Brochosome - Brochosome

Самые распространенные брохосомы
Женщина Homalodisca vitripennis несет на своих крыльях массу специализированных брошек (белых пятен), которые используются во время откладки яиц.

Брохосомы представляют собой микроскопические гранулы сложной структуры, секретируемые цикадки (семейство Cicadellidae отряда насекомых Hemiptera ) и обычно обнаруживаются на поверхности их тела, реже - в яйцах. Брохосомы были впервые описаны в 1952 г. с помощью электронный микроскоп.[1][2] Брохосомы гидрофобны и помогают сохранять кутикулу насекомых сухой. Эти частицы также были обнаружены в пробах воздуха.[3] и может легко заражать посторонние предметы, что объясняет ошибочные сообщения о наличии брохосом у других насекомых.[4]

Структура и состав

Модель типичной брохосомы из покровов цикадки (справа в разрезе, чтобы показать интерьер).[5]

Название, образованное от греческих слов βρóχoς («брошки»: сетка из сетки) и σωμα («сома»: тело) относится к характерной сетчатой ​​поверхности гранул. Большинство видов цикадок производят полые сферические брохосомы диаметром 0,2–0,7 микрометра с ячеистой внешней стенкой. Они часто состоят из 20 шестиугольных и 12 пятиугольных ячеек, поэтому очертания каждой брохосомы приблизительно равны усеченный икосаэдр - геометрия футбольного мяча и буквы C60 бакминстерфуллерен молекула. В химический состав брохосом входят несколько видов белки[6] и, согласно некоторым исследованиям, липиды.[7][8] Основное семейство белков, называемых брохосоминами, и другие виды белков, идентифицированные в составе брохосом, и соответствующие им гены не связаны с белками и генами каких-либо организмов за пределами Membracoidea и поэтому считаются примерами сиротские гены.[6]

Источник

Развитие брохосом (стадии с I по IV) в секреторной клетке.

Брохосомы производятся в клетках специализированных железистых сегментов Мальпигиевы канальцы - первичные выделительные органы насекомых, часто выполняющие дополнительные функции. Каждая ячейка одновременно производит большое количество брохосом в своей Комплексы Гольджи и в конечном итоге выпускает их в просвет канальца.[7][8][9][10]

Функции

Свежеролиненная самка Игутеттикс окулатус (Ldb.) Использует свои задние голени для переноса секреторных капель, содержащих брохосомы, из заднего прохода (оставили) на передние крылья (середина), где осадок брохосом сохнет в виде пары белых пятен (верно), иногда ошибочно называемые «восковыми участками».

После каждой линьки большинство видов цикадок выпускают капли жидкости, содержащей брохосомы, через задний проход и активно распределяют их по вновь образовавшимся. покров.[11][12][13] Такое поведение называется помазанием.[12] Сухие брохосомы далее распределяются по телу и придаткам в повторяющихся циклах ухода, в ходе которых цикадки моются ногами. Транспортировка брохосом облегчается группами и рядами прочных щетинки на ногах. Полученная шерсть делает покровы водоотталкивающими (супергидрофобный )[5] и с собственными жидкими экскрементами цикадки,[14] последний часто бывает сладким и липким и, следовательно, потенциально опасен для насекомых. Были выдвинуты гипотезы о дополнительных защитных функциях брохосомного покрытия.[13] Например, есть свидетельства того, что антибликовое свойство брохосомы делает поверхности, покрытые им, в глазах насекомых похожими на лист, поэтому их можно использовать в качестве маскировки для яиц.[15]

У нескольких родов цикадок подсемейства Cicadellinae Нового Света (включая стекляннокрылый снайпер и родственные виды) брохосомы также используются в качестве покрытия для яичных масс.[16][17] У беременных самок этих родов происходит переход мальпигиевых канальцев[10] от производства обычных брохосом, описанных выше, до получения более крупных, обычно удлиненных частиц, до 20 микрометров в длину. Перед откладыванием яиц самка кладет на передние крылья массы таких брохосом, а затем соскребает их задними лапами на только что отложенные яйца.[17] Полученная порошкообразная оболочка может выполнять различные защитные функции, в том числе защиту от яичных паразитоидов из отряда. Перепончатокрылые (Chalcidoidea ).[18] Форма и скульптура таких «яичных» брошок могут значительно различаться у разных видов, что дает дополнительные характеристики для идентификации видов.[17]

Рекомендации

  1. ^ Таллох Г.С., Шапиро Дж.Э. и Кокран Г.В. (1952) Появление ультрамикроскопических трупов цикад и комаров. Бюллетень Бруклинского энтомологического общества 47: 41-42.
  2. ^ День М.Ф. И М. Бриггс (1958) Происхождение и структура брохосом. Журнал исследований ультраструктуры 2: 239-244. PMID  13631751
  3. ^ Виттмаак К. (2005) Брохосомы, продуцируемые цикадкой - широко неизвестный, но очень распространенный вид биоаэрозолей в окружающем воздухе. Атмосферная среда 39: 1173-1180.
  4. ^ Ракитов Р.А. (2011) Заражение как причина ошибочной регистрации брохосом. Психея: журнал энтомологии 2011 г., идентификатор статьи 767963, Дои:10.1155/2011/767963.
  5. ^ а б Ракитов Р., Горб С.Н. (2013) Оболочки брохосом переводят покровы цикадок (Insecta, Hemiptera, Cicadellidae) в супергидрофобное состояние. Труды Королевского общества B 280 (1752). Дои:10.1098 / rspb.2012.2391.
  6. ^ а б Ракитов Р., Мойса А.А., Копылов А.Т., Мошковский С.А., Петерс Р.С., Меуземанн К., Мисоф Б., Дитрих С.Н., Джонсон К.П., Подсядловски Л., Уолден К.КО. (2018) Брохосомин и другие новые белки из брохосом цикадок (Insecta , Hemiptera, Cicadellidae). Биохимия и молекулярная биология насекомых, 94, 10-17.Дои:10.1016 / j.ibmb.2018.01.001
  7. ^ а б Смит Д.С., Литтау В.Г. (1960) Клеточная специализация экскреторного эпителия насекомых, Macrosteles fascifrons Стол (Homoptera). Журнал клеточной биологии 8: 103-133.
  8. ^ а б Гурантон Дж. И Майе П.Л. (1967) Origine et structure des brochosomes. Journal de Microscopie 6: 53-64.
  9. ^ Ракитов Р.А. (1999) Секреторные продукты мальпигиевых канальцев Cicadellidae (Hemiptera, Membracoidea): ультраструктурное исследование. Международный журнал морфологии и эмбриологии насекомых 28: 179-192. Дои:10.1078/0044-5231-00025
  10. ^ а б Ракитов Р.А. (2000) Секреция брохосом в онтогенезе цикадки, Онкометопия орбона (F.) (Insecta, Homoptera, Cicadellidae). Ткани и клетки 32: 28-39. PMID  10798315
  11. ^ Навоне П. (1987) Origine, struttura e funzioni di escreti e secreti entomatici di aspetto ceroso distribuiti sul corpo mediante zampe. Annali della Facolta ‘di Scienze Agrarie della Universita‘ degli Studi di Torino 14: 237-294.
  12. ^ а б Ракитов Р.А. (1996) Поведение после линьки, связанное с секрецией мальпигиевых канальцев у цикад и цикадок (Auchenorrhyncha: Membracoidea). Европейский журнал энтомологии 93: 167-184.
  13. ^ а б Ракитов Р.А. (2009) Брохосомные покрытия покровов цикадок (Hemiptera, Cicadellidae). В: С.Н. Горб (ред.), Функциональные поверхности в биологии, Vol. 1, 113-137. ISBN  978-1-4020-6696-2.
  14. ^ Ракитов Р., Горб С.Н. (2013) Брохосомы защищают цикадку (Insecta, Hemiptera, Cicadellidae) от липких экссудатов. Журнал интерфейса Королевского общества 10 (87). Дои:10.1098 / rsif.2013.0445.
  15. ^ «Цыганки используют крошечные светопоглощающие шарики, чтобы скрыть свои яйца». Новости науки. 2017-11-03. Получено 2020-01-31.
  16. ^ Хикс Р.Л. (2001) Кладка яиц и образование брохосом наблюдаются у стекляннокрылых снайперов. В архиве 2016-03-03 в Wayback Machine Калифорнийское сельское хозяйство 50 (4): 19-22.
  17. ^ а б c Ракитов Р.А. (2004) Опудривание яичных гнезд брохосомами и связанный с ним половой диморфизм цикадок (Insecta, Hemiptera, Cicadellidae). Зоологический журнал Линнеевского общества 140: 353-381. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2003.00103.x
  18. ^ Велема Х.П., Хемерик Л., Ходдл М.С. & Удача Р.Ф. (2005) Влияние Brochosome на эффективность паразитирования Homalodisca coagulata (Say) (Hemiptera: Cicadellidae) яичные массы Gonatocerus ashmeadi Жиро (Hymenoptera: Mymaridae). Экологическая энтомология 30: 485-496. Дои:10.1111 / j.0307-6946.2005.00731.x

внешняя ссылка