Циклическая последовательность - Cyclic succession

Циклическая последовательность представляет собой модель изменения растительности, при которой у небольшого числа видов есть тенденция сменять друг друга с течением времени при отсутствии крупномасштабных беспокойство. Наблюдения за циклической заменой явились свидетельством против традиционных Клеменцианец взгляды на конечное состояние климакс сообщество со стабильным видовым составом. Циклическая последовательность - это один из нескольких видов экологическая преемственность, концепция в общественная экология.

При узком использовании термин «циклическая последовательность» относится к процессам, не инициированным оптом. экзогенный нарушения или долгосрочные физические изменения в окружающей среде.[1] Однако более широкие циклические процессы могут наблюдаться и в случаях вторичная последовательность при котором регулярные беспорядки, такие как нашествия насекомых, могут «вернуть» все сообщество к предыдущей стадии.[2]

Графическая модель циклической сукцессии

Эти примеры отличаются от классических случаев циклической сукцессии, обсуждаемых ниже, тем, что меняются целые группы видов, а не один вид на другой.

В геологических временных масштабах климатические циклы могут приводить к циклическим изменениям растительности, напрямую изменяя физическую среду.[3]

История

Циклическая модель сукцессии была предложена в 1947 году британским экологом. Александр Ватт. В основополагающей статье о структурах растительности в сообществах травы, вереска и болота,[4] Ватт описывает растительное сообщество как регенерирующую сущность, состоящую из «пространственно-временной мозаики» видов, циклическое поведение которых можно охарактеризовать динамика патча. Основываясь на текущем составе и соответствующей стадии сукцессии, объясняет он, сообщество может либо находиться в фазе «модернизации» в сторону поздне-сукцессионных кустарников, либо в фазе «понижения» дегенерации в сторону трав. Эти фазы будут происходить в предсказуемом цикле. С тех пор исследование Ватта стало классическим примером, который часто цитируют в научной экологии.

Моделирование циклической последовательности

Матрица циклической преемственности

Циклическую модель преемственности можно представить в виде матрица перехода. На основе Цепь Маркова, матрица описывает вероятность будущих состояний на основе среды настоящих состояний.[5] Три состояния в простейшей циклической модели - это открытый субстрат (обычно голый участок земли), доминирование вида A и доминирование вида B. Что касается содействие, торможение, и модели толерантности последовательности, ключевой особенностью циклической модели является то, что A и B не являются автосекционный - то есть они не способствуют собственному росту. Скорее, A будет либо способствовать смене B, либо будет устранен (через смертность), так что занятый участок станет открытым субстратом. Точно так же B будет либо способствовать преемственности A, либо будет устранен. Открытый субстрат может оставаться открытым или быть занятым либо A, либо B. Эта конфигурация приводит к циклической схеме видов. господство.

Механизмы

Циклическая последовательность - это описательное явление, которое можно объяснить несколькими способами. В системе болота Ватта он предположил, что факторы эндогенный чтобы виды растений были в игре. Он пишет: «Каждый участок в этой пространственно-временной мозаике зависит от своих соседей и развивается в условиях, частично навязанных ими».[6] Другими словами, виды характеристики жизненного цикла циклично колеблются под влиянием окружающих видов. Эти периодические сдвиги в свойствах жизненного цикла вызывают заметные изменения в составе сообщества. В системе, которую наблюдал Ватт, фазовое развитие был определенно ответственен за изменения в росте и смертности.[7]

В результате изменения выживаемости и способности к росту баланс доминирования видов смещается, выделяя отдельные стадии. Если среда межвидовых отношений удовлетворяет условиям, описанным в модели выше, наблюдается циклический образец сукцессии.

Экзогенные факторы, такие как хищничество со стороны травоядных, также могут быть косвенными факторами циклической сукцессии, если они по-разному модулируют свойства жизненного цикла растений с течением времени. В качестве одного из таких механизмов в системе Ларрея-Опунция предполагается, что грызуны поедают корни в зависимости от плотности.[8] Ватт отметил, что циклические колебания уровня смертности также могут быть вызваны дифференцированной реакцией на сезонные условия, такие как мороз.[9]

Важно отметить, что циклическая последовательность закономерностей не может быть легко связана с каким-либо одним видом, как это утверждал Ватт. Каллуна кусты наблюдались в нециклических системах.[10] Скорее, совокупный видовой состав порождает циклический процесс.

Дополнительные эмпирические данные

Убедительные эмпирические доказательства циклической последовательности можно найти в последующей публикации Ватта о папоротник система в Журнале экологии. Каллуна обыкновенная и Pteridium aquilinum были найдены заменяющие друг друга.[11]

Другой яркий пример циклического замещения встречается в двухвидовом растительном сообществе в Пустыня Сонора. Несмотря на то, что доступность воды ограничена, так что, по прогнозам, выживет только один вид, Ларрея трезубец и Опунция лептокошечная наблюдаются сменяющие друг друга при отсутствии нарушения окружающей среды.[12]

Примечания

Рекомендации

  1. ^ Морен, Питер Джей (1999). Общественная экология, п. 342. Вили-Блэквелл. ISBN  0-86542-350-4, ISBN  978-0-86542-350-3
  2. ^ Мок, К.Е., Бенц, Б.Дж., О'Нил, Э.М., Чонг, Дж. П., Орвин, Дж., Пфрендер, M.E. (2007). Генетическая изменчивость в масштабе ландшафта у лесного очага - жука горного сосны (Dendroctonus ponderosae). Молекулярная экология 16. С. 553–568.
  3. ^ Утешер Т., Иванов Д., Харцхаузер М. и др. (2009). Циклические изменения климата и растительности в позднем миоцене Западной Болгарии. Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология [серийный онлайн]. С. 272 ​​(1/2): 99-114.
  4. ^ Ватт, Александр (1947). Образцы и процессы в растительном сообществе. Журнал экологии, Vol. 35, No. 1/2, pp. 1-22. https://www.jstor.org/stable/2256497
  5. ^ Готелли, Николай Дж (2008). Букварь по экологии, 4-е издание, Sinauer Associates, Inc., стр. 180-186. ISBN  978-0-87893-318-1
  6. ^ Ватт (1947).
  7. ^ Ватт (1955). Bracken Versus Heather, Этюд в Социология растений. Журнал экологии, Vol. 43, No. 2, pp. 490-506.
  8. ^ Йитон (1978). Циклическая связь между Larrea Tridentata и Opuntia Leptocaulis в северной пустыне Чиуауа. Журнал экологии, Vol. 66, No. 2, pp. 651-656. https://www.jstor.org/stable/2259156.
  9. ^ Ватт, Александр (1969). Вклад в экологию папоротника (Pteridium aquilinum). VII. Папоротник и помет. 2. Форма короны. Новый Фитолог, Vol. 68, No. 3, pp. 841-859. https://www.jstor.org/stable/2431462
  10. ^ Гленн-Левин, округ Колумбия и Э. ван дер Маарель (1992). Закономерности и процессы динамики растительности. Теория сукцессии и прогнозирование растенийС. 11-59. Чепмен-Холл.
  11. ^ Ватт, Александр (1955).
  12. ^ Йитон, Ричард (1978).

дальнейшее чтение

  • Ван дер Маарель, Эдди (2005). Экология растительностиС. 33–34. Вили-Блэквелл. ISBN  0-632-05761-0, ISBN  978-0-632-05761-0
  • Риклефс, Роберт и Гэри Леон Миллер (1999). Экология, 4-е издание, стр. 584–587. Макмиллан. ISBN  0-7167-2829-X, 9780716728290