Денитрифицирующие бактерии - Denitrifying bacteria

Денитрифицирующие бактерии разнообразная группа бактерии которые охватывают множество различных типов. Эта группа бактерий вместе с денитрифицирующими грибами и археи, способен выполнять денитрификация как часть азотный цикл.[1] Денитрификация осуществляется различными денитрифицирующими бактериями, которые широко распространены в почвах и отложениях и которые используют окисленные соединения азота в отсутствие кислорода в качестве конечного акцептора электронов.[2] Они метаболизировать азотистый соединения используя различные ферменты, превращая оксиды азота обратно к азоту газ () или же оксид азота ().

Разнообразие денитрифицирующих бактерий

Биологические признаки очень разнообразны.[1] Денитрифицирующие бактерии были идентифицированы в более чем 50 родах с более чем 125 различными видами и, по оценкам, составляют 10-15% популяции бактерий в воде, почве и отложениях.[3]

Денитрификация включает, например, несколько видов Псевдомонады, Щелочные , Бациллы и другие.

Pseudomonas stutzeri, вид денитрифицирующих бактерий

Большинство денитрифицирующих бактерий являются факультативными аэробными гетеротрофами, которые переключаются с аэробного дыхания на денитрификацию, когда заканчивается кислород в качестве доступного концевого акцептора электронов (TEA). Это заставляет организм использовать нитраты для использования в качестве чая.[1] Поскольку разнообразие денитрифицирующих бактерий настолько велико, эта группа может процветать в самых разных средах обитания, включая некоторые экстремальные условия, такие как среды с высокой степенью засоления и высокой температурой.[1] Аэробные денитрификаторы могут проводить аэробный респираторный процесс, при котором нитраты постепенно превращаются в N.2 (НЕТ3− → НЕТ2− → НЕТ → Н2O → N2 ), используя нитратредуктазу (Nar или Nao), нитритредуктазу (Nir), редуктазу оксида азота (Nor) и редуктазу закиси азота (Nos). Филогенетический анализ показал, что аэробные денитрификаторы в основном относятся к α-, β- и γ-Протеобактерии.[4]

Механизм денитрификации

Денитрифицирующие бактерии используют денитрификацию для выработки АТФ.[5]

Ниже описан наиболее распространенный процесс денитрификации, при котором оксиды азота преобразуются обратно в газообразный азот:

2 НЕТ3− + 10 e− + 12 часов+ → N2 + 6 часов2О

В результате получается одна молекула азота и шесть молекул воды. Денитрифицирующие бактерии являются частью цикла азота и заключаются в отправке азота обратно в атмосферу. Вышеуказанная реакция представляет собой общую половину реакции процесса денитрификации. Реакция может быть далее разделена на разные половинные реакции, каждая из которых требует определенного фермента. Превращение нитрата в нитрит осуществляется нитратредуктазой (Nar).

НЕТ3− + 2 часа+ + 2 е− → НЕТ2− + H2О

Затем нитритредуктаза (Nir) превращает нитрит в оксид азота.

2 НЕТ2− + 4 часа+ + 2 е− → 2 НО + 2 ч2О

Редуктаза оксида азота (Nor) затем превращает оксид азота в закись азота.

2 НО + 2 ч+ + 2 е− → N2O + H2О

Редуктаза закиси азота (Nos) прекращает реакцию, превращая закись азота в диазот.

N2O + 2 H+ + 2 е− → N2 + H2О

Важно отметить, что любой из продуктов, произведенных на любом этапе, можно обменять с почвенной средой.[5]

Окисление метана и денитрификация

Анаэробное окисление метана в сочетании с денитрификацией

Анаэробный денитрификация в сочетании с окислением метана была впервые обнаружена в 2008 году, когда было обнаружено, что выделение метанокисляющего бактериального штамма окисляет метан независимо.[6] Этот процесс использует избыточные электроны от окисления метана для восстановления нитратов, эффективно удаляя как фиксированный азот, так и метан из водных систем в средах обитания, начиная от отложений и заканчивая торфяными болотами и слоистыми водными столбами.[7]

Процесс анаэробной денитрификации может вносить значительный вклад в глобальное образование метана и азотные циклы, особенно в свете недавнего притока обоих из-за антропогенный изменения.[8] Степень антропогенного воздействия метана на атмосферу, как известно, является важным фактором изменения климата, учитывая, что он в несколько раз сильнее, чем углекислый газ.[9] Удаление метана широко считается полезным для окружающей среды, хотя степень роли, которую денитрификация играет в глобальном потоке метана, не совсем понятна.[7] Было показано, что анаэробная денитрификация как механизм способна удалять избыток нитратов, вызванный стоком удобрений, даже в гипоксический условия.[10]

Кроме того, микроорганизмы, которые используют этот тип метаболизма, могут использоваться в биоремедиация, как показано в исследовании 2006 г. углеводород загрязнение в Антарктике,[9] а также исследование 2016 года, которое успешно увеличило скорость денитрификации за счет изменения среды обитания бактерий.[10] Считается, что денитрифицирующие бактерии являются высококачественными биоремедиаторами из-за их способности адаптироваться к множеству различных сред, а также из-за отсутствия каких-либо токсичных или нежелательных остатков, которые остаются при других метаболизмах.[11]

Роль денитрифицирующих бактерий как поглотителя метана

Было обнаружено, что денитрифицирующие бактерии играют важную роль в окисление метана (CH4) (где метан преобразуется в CO2, воду и энергию) в глубоких пресноводных водоемах.[7] Это важно, потому что метан является вторым по значимости антропогенным парниковым газом, его потенциал глобального потепления в 25 раз выше, чем у двуокиси углерода,[12] и пресноводные источники являются основным источником глобальных выбросов метана.[7]

Исследование, проведенное на Европейском Боденском озере, показало, что анаэробное окисление метана в сочетании с денитрификацией - также называемое нитрат / нитрит-зависимое анаэробное окисление метана (н-дамо) - является основным стоком метана в глубоких озерах. Долгое время считалось, что сокращение выбросов метана происходит только за счет аэробных нагрузок. метанотрофные бактерии. Однако окисление метана также происходит в бескислородных или обедненных кислородом зонах пресноводных водоемов. В случае Боденского озера этим занимаются M. oxyfera-подобные бактерии.[7] Бактерии, подобные M. oxyfera, - это бактерии, похожие на Candidatus Methylomirabilis oxyfera, который представляет собой вид бактерий, который действует как денитрифицирующий метанотроф.[13]

Результаты исследования на Боденском озере показали, что нитрат истощается в воде на той же глубине, что и метан, что позволяет предположить, что окисление метана было связано с денитрификацией. Можно сделать вывод, что окисление метана осуществляют M. oxyfera-подобные бактерии, поскольку их численность достигает пика на той же глубине, где сходятся профили метана и нитрата.[7] Этот процесс n-damo важен, потому что он помогает снизить выбросы метана из глубоководных пресноводных водоемов и помогает превращать нитраты в газообразный азот, уменьшая избыток нитратов.

Денитрифицирующие бактерии и окружающая среда

Влияние денитрификации на ограничение продуктивности растений и образование побочных продуктов

Процесс денитрификации может снизить плодородие почвы, поскольку азот, фактор, ограничивающий рост, удаляется из почвы и теряется в атмосферу. Эти потери азота в атмосферу в конечном итоге могут быть восполнены за счет внесенных питательных веществ в рамках азотного цикла. Некоторое количество азота также может быть фиксированный по видам нитрифицирующие бактерии и цианобактерии. Еще одна важная экологическая проблема, связанная с денитрификацией, заключается в том, что в процессе образуются большие количества побочных продуктов. Примерами побочных продуктов являются оксид азота (NO) и закись азота (N2О). НЕТ - это озон истощающие виды и N2O - мощный парниковый газ, который может способствовать глобальному потеплению.[3]

Использование денитрифицирующих бактерий при очистке сточных вод

Денитрифицирующие бактерии являются важным компонентом очистки сточных вод. Сточные воды часто содержат большое количество азота (в виде аммоний или же нитрат ), которые могут нанести вред здоровью человека и экологическим процессам, если их не лечить. Многие физические, химические и биологические методы использовались для удаления азотистых соединений и очистки загрязненных вод.[14] Процесс и методы различаются, но обычно они включают преобразование аммония в нитрат и, наконец, в газообразный азот. Одним из примеров этого являются бактерии, окисляющие аммиак, обладают метаболической особенностью, которая в сочетании с другими метаболическими процессами, связанными с круговоротом азота, такими как окисление нитрита и денитрификация, позволяет удалять азот из сточных вод в активном иле.[15] Поскольку денитрифицирующие бактерии гетеротрофный, источник органического углерода доставляется бактериям в бескислородном бассейне. При отсутствии кислорода денитрифицирующие бактерии используют кислород, содержащийся в нитрате, для окисления углерода. Это приводит к образованию газообразного азота из нитратов, который затем пузырится из сточных вод.[16]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d Цумфт, У. Г. (1997). Клеточная биология и молекулярные основы денитрификации. Обзоры по микробиологии и молекулярной биологии, 61 (4), 533–616
  2. ^ Averill, B.A .; Тидже, Дж. М. (1982-02-08). «Химический механизм микробиологической денитрификации». Письма FEBS. 138 (1): 8–12. Дои:10.1016/0014-5793(82)80383-9. PMID  7067831. S2CID  84456021.
  3. ^ а б Элдор, А. (2015). Микробиология, экология и биохимия почвы. (4-е изд.). Глава 14 Амстердам: Эльзевир.
  4. ^ Джи, Бин; Ян, Кай; Чжу, Лэй; Цзян Юй; Ван, Хунъюй; Чжоу, Цзюнь; Чжан, Хуининг (август 2015 г.). «Аэробная денитрификация: обзор важных достижений последних 30 лет». Биотехнология и биотехнология. 20 (4): 643–651. Дои:10.1007 / s12257-015-0009-0. ISSN  1226-8372. S2CID  85744076.
  5. ^ а б Боте, Х., Фергюсон, С. и Ньютон, В. (2007). Биология круговорота азота. Амстердам: Эльзевир.
  6. ^ Ettwig, Katharina F .; Шима, Сейго; van de Pas-Schoonen, Katinka T .; Кант, Йорг; Medema, Marnix H .; op den Camp, Huub J.M .; Jetten, Mike S.M .; Строус, Марк (ноябрь 2008 г.). «Денитрифицирующие бактерии анаэробно окисляют метан в отсутствие архей». Экологическая микробиология. 10 (11): 3164–3173. Дои:10.1111 / j.1462-2920.2008.01724.x. ISSN  1462-2912. PMID  18721142.
  7. ^ а б c d е ж Deutzmann, Joerg S .; Стиф, Питер; Брандес, Жозефин; Шинк, Бернхард (2014-12-03). «Анаэробное окисление метана в сочетании с денитрификацией является основным стоком метана в глубоком озере». Труды Национальной академии наук. 111 (51): 18273–18278. Bibcode:2014ПНАС..11118273D. Дои:10.1073 / pnas.1411617111. ISSN  0027-8424. ЧВК  4280587. PMID  25472842.
  8. ^ Raghoebarsing, Ashna A .; Поль, Арьян; van de Pas-Schoonen, Katinka T .; Smolders, Alfons J.P .; Ettwig, Katharina F .; Rijpstra, W. Irene C .; Схоутен, Стефан; Дамсте, Яап С. Синнингхе; Op den Camp, Huub J.M .; Jetten, Mike S.M .; Строус, Марк (апрель 2006 г.). «Консорциум микробов сочетает анаэробное окисление метана с денитрификацией». Природа. 440 (7086): 918–921. Bibcode:2006Натура.440..918R. Дои:10.1038 / природа04617. HDL:1874/22552. ISSN  0028-0836. PMID  16612380. S2CID  4413069.
  9. ^ а б Аненберг, Сьюзен С.; Шварц, Джоэл; Шинделл, Дрю; Аманн, Маркус; Фалувеги, Грег; Климонт, Збигнев; Янссенс-Маенхаут, Привет; Поццоли, Лука; Ван Дингенен, Рита; Виньяти, Элизабетта; Эмберсон, Лиза (июнь 2012 г.). «Совместные преимущества глобального качества воздуха и здоровья от смягчения краткосрочного изменения климата за счет контроля выбросов метана и черного углерода». Перспективы гигиены окружающей среды. 120 (6): 831–839. Дои:10.1289 / ehp.1104301. ISSN  0091-6765. ЧВК  3385429. PMID  22418651.
  10. ^ а б Теста, Джереми Марк; Кемп, В. Майкл (май 2012 г.). «Вызванные гипоксией сдвиги в круговороте азота и фосфора в Чесапикском заливе». Лимнология и океанография. 57 (3): 835–850. Bibcode:2012LimOc..57..835T. Дои:10.4319 / lo.2012.57.3.0835. ISSN  0024-3590.
  11. ^ Пауэлл, Шейн М .; Фергюсон, Сьюзан Х .; Снейп, Ян; Сицилиано, Стивен Д. (март 2006 г.). «Удобрение стимулирует анаэробную деградацию топлива антарктических почв денитрифицирующими микроорганизмами». Экологические науки и технологии. 40 (6): 2011–2017. Bibcode:2006EnST ... 40.2011P. Дои:10.1021 / es051818t. ISSN  0013-936X. PMID  16570629.
  12. ^ Буше, Оливье; Фридлингштейн, Пьер; Коллинз, Билл; Шайн, Кейт П. (октябрь 2009 г.). «Косвенный потенциал глобального потепления и потенциал глобального изменения температуры из-за окисления метана». Письма об экологических исследованиях. 4 (4): 044007. Bibcode:2009ERL ..... 4d4007B. Дои:10.1088/1748-9326/4/4/044007. ISSN  1748-9326.
  13. ^ Wu, M. L .; van Teeseling, M.C.F .; Willems, M. J. R .; van Donselaar, E.G .; Klingl, A .; Рэйчел, Р .; Geerts, W. J. C .; Jetten, M. S. M .; Строус, М .; ван Нифтрик, Л. (2011-10-21). "Ультраструктура денитрифицирующего метанотрофа" Candidatus Methylomirabilis oxyfera, "новая многоугольная бактерия". Журнал бактериологии. 194 (2): 284–291. Дои:10.1128 / jb.05816-11. ISSN  0021-9193. ЧВК  3256638. PMID  22020652.
  14. ^ Хуанг, Тинг-Линь; Чжоу, Ши-Лэй; Чжан, Хай-Хан; Чжоу, На; Го, Линь; Ди, Ши-Ю; Чжоу, Цзы-Чжэнь (10.04.2015). «Удаление азота из микрозагрязненной воды резервуара с помощью местных аэробных денитрификаторов». Международный журнал молекулярных наук. 16 (4): 8008–8026. Дои:10.3390 / ijms16048008. ISSN  1422-0067. ЧВК  4425064. PMID  25867475.
  15. ^ Пак, Хи-Дунг; Ногера, Даниэль Р. (август 2004 г.). «Оценка влияния растворенного кислорода на бактериальные сообщества, окисляющие аммиак в активном иле». Водные исследования. 38 (14–15): 3275–3286. Дои:10.1016 / j.watres.2004.04.047. PMID  15276744.
  16. ^ Ни, Бин-Цзе; Пан, Ютинг; Го, Цзяньхуа; Вирдис, Бернардино; Ху, Шиху; Чен, Сюэминь; Юань, Чжиго (2016), Моура, Изабель; Моура, Хосе Дж. Дж .; Pauleta, Sofia R; Майя, Луиза Б. (ред.), «ГЛАВА 16. Процессы денитрификации для очистки сточных вод», Металлобиология, Королевское химическое общество, стр. 368–418, Дои:10.1039/9781782623762-00368, ISBN  978-1-78262-334-2