Компенсация доплеровского сдвига - Doppler Shift Compensation - Wikipedia

При эхолокации летучая мышь приближается к цели, ее исходящие звуки возвращаются в виде эхо, которое доплеровски сдвигается вверх по частоте. У некоторых видов летучих мышей, которые производят постоянную частоту (CF) эхолокация звонки, летучие мыши компенсируют Доплеровский сдвиг снижая частоту звонков по мере приближения к цели. Это сохраняет возвращаемое эхо в том же частотном диапазоне, что и обычный эхолокационный вызов. Этот динамичный модуляция частоты называется Компенсация доплеровского сдвига (DSC), и был обнаружен Ганс Шницлер в 1968 г.[1]

Летучие мыши CF используют механизм DSC для поддержания частоты эха в узком частотном диапазоне.[2] Этот узкий частотный диапазон называется акустическая ямка. Модулируя частоту исходящих вызовов, летучие мыши могут гарантировать, что возвращаемые эхо-сигналы остаются почти постоянными в пределах этого диапазона оптимальной чувствительности. В конечном итоге, сохраняя эхо-сигналы в этом оптимальном диапазоне, летучие мыши могут быстро определить определенные свойства (такие как расстояние и скорость) относительно цели.

Такое поведение, по-видимому, развилось независимо у нескольких видов семейств Rhinolophidae и Mormoopidae.[3] Общие черты, присущие летучим мышам с DSC, заключаются в том, что они издают звуки CF и что у них есть специальная улитка, приспособленная для приема узкого диапазона частот с высоким разрешением.[3] DSC позволяет этим летучим мышам использовать эти функции для оптимизации поведения эхолокации.

Описание

Все летучие мыши при некоторой ненулевой относительной скорости между ними и целью (объект, от которого отскакивает вызов, который производит эхо), будут слышать смещенные по Доплеру эхо импульсов, которые они производят. Если летучая мышь и цель приближаются друг к другу, летучая мышь услышит эхо, более высокое по частоте, чем вызванный ею зов. Если они удаляются друг от друга, летучая мышь услышит эхо, более низкое по частоте, чем исходный призыв. Важно, чтобы летучая мышь могла обнаруживать эти эхо-сигналы и быть чрезвычайно чувствительными к ним, чтобы определять свойства целевого объекта.

Для летучих мышей CF, обладающих акустическая ямка, эхо с доплеровским смещением будет выходить за пределы узкого диапазона частот, на который летучая мышь оптимально реагирует. Этой проблемы можно избежать, если изменить частоту производимых вызовов. По мере того, как летучая мышь ускоряется и приближается к цели, эхо, которое она слышит, будет становиться все более высоким за пределами слуховой ямки. Чтобы компенсировать доплеровский сдвиг во время приближения к интересующему объекту, летучая мышь снизит частоту звуков, которые она производит.[2] Общий эффект заключается в том, что частота эха остается почти постоянной и стабильно остается в пределах слуховой ямки.[2] Уменьшая частоту импульсов на такое же приращение, с которым доплеровский сдвиг увеличивает частоту эхо-сигналов, летучая мышь может поддерживать частоту эхо-сигналов около постоянного значения в пределах слуховой ямки.[2] Это было измерено с помощью небольшого переносного микрофона (Telemike) на верхней части головы летучей мыши для записи частот эха, слышимого летучей мышью.[2]

Эхолокационные звонки летучих мышей

Летучие мыши могут издавать эхолокационные сигналы с постоянной частотой или с частотной модуляцией. DSC - это уникальная стратегия, используемая летучими мышами постоянной частоты (CF), которые производят исключительно вызовы CF. У этих летучих мышей есть узко определенный диапазон частот, в котором они максимально чувствительны, который называется диапазоном частот. акустическая ямка.

Постоянная частота в зависимости от частотно-модулированных импульсов

DSC встречается только у CF летучих мышей. Это связано с тем, что они имеют узкий диапазон частот, к которым они оптимально чувствительны, и имеют специальную улитку, которая адаптирована для ответа на одну частоту с высоким разрешением. Однако DSC не используется летучими мышами с частотной модуляцией или FM. Эти летучие мыши имеют широкий диапазон частот, к которым они максимально чувствительны, и, следовательно, им не нужно сильно модулировать частоту эха. Для летучих мышей FM частота смещенных по допплеровской шкале эхо все еще находится в пределах их диапазона слуховой чувствительности. Следовательно, им не нужен механизм DSC для оптимизации их эхолокационного поведения.

Летучие мыши FM производят короткие импульсы, часто длительностью менее 5 мс, которые содержат широкий диапазон частот, охватывающий до 80–100 кГц.[4] Летучие мыши используют FM-импульсы для определения расстояния до цели, используя задержку между несколькими излучаемыми импульсами и их отраженными эхо-сигналами для вычисления дальности.[5] У летучих мышей CF-FM короткая развертка FM вверх предшествует длинной составляющей импульса CF. Затем импульс завершается короткой ЧМ-разверткой вниз. Летучие мыши, которые производят эти типы составных сигналов, по-прежнему используют DSC для модуляции частоты возвращаемых эхо-сигналов из-за CF-составляющей импульса. Эти импульсы лучше всего подходят для точного определения расстояния до цели.[4]

Импульсы CF - это длинные импульсы длительностью 10–100 мс, которые состоят из единственной компоненты относительно постоянной частоты.[5] Эти типы импульсов производятся летучими мышами CF, а также включаются в вызовы летучих мышей CF-FM, которые производят составные импульсы, содержащие как элементы CF, так и FM.[2] CF-импульсу предшествует короткая FM-развертка вверх и заканчивается короткой FM-разверткой вниз.[4] Вторая гармоника импульса CF-FM обычно является доминирующим (наивысшей амплитудой) звука и обычно составляет около 80 кГц. Основная частота импульса обычно составляет около 40 кГц и имеет меньшую амплитуду, чем вторая гармоника. Эти типы эхолокационных импульсов позволяют летучей мыши классифицировать, обнаруживать трепетание (например, трепетание крыльев насекомых) и определять информацию о скорости относительно цели.[5] Летучие мыши CF и CF-FM используют механизм компенсации доплеровского сдвига, чтобы максимизировать эффективность их эхолокационного поведения.[4]

Слух летучих мышей особенно чувствителен к звукам, которые имеют частоты, аналогичные их собственным эхолокационным импульсам. Призывные импульсы покоя летучих мышей CF и CF-FM в основном характеризуются нотами одной частоты, в то время как звуковые сигналы покоя летучих мышей FM охватывают широкий диапазон частот. Другими словами, летучие мыши CF издают звуки с узкой полосой пропускания или звуки в ограниченном диапазоне частот. Напротив, летучие мыши FM производят импульсы с широкой полосой пропускания, которые содержат широкий диапазон частот. Отсюда следует, что у CF-летучих мышей слуховые системы очень чувствительны к ограниченному диапазону частот, в то время как слуховые системы FM-летучих мышей чувствительны к широкому диапазону частот.[4]

Акустическая ямка

Иллюстрация

Оригинальный рисунок найден у Метцнера, Чжана и Смотермана (2002).

Этот график показывает поведенческий порог в децибелах в зависимости от частоты в килогерцах, полученный от большой подковообразной летучей мыши (Rhinolophus ferrumequinum). Другими словами, по оси ординат находится порог, при котором летучая мышь будет показывать ответ, причем меньшее число указывает на то, что летучая мышь более восприимчива (например, более чувствительна) к определенной частоте.[6] Очень резкая кривая настройки, показанная короткой полосой под графиком, показывает, что летучая мышь максимально реагирует на чрезвычайно узкий диапазон частот. Эта резкая кривая настройки называется акустической, или слуховой, ямкой и разграничена на графике короткой полосой под графиком.[6]

Описание

Как описано в предыдущем разделе, слух летучей мыши особенно чувствителен к звукам, которые имеют частоты, аналогичные их естественным эхолокационным импульсам. В случае летучей мыши CF (такой как большая подковообразная летучая мышь) узкая полоса частот, содержащихся в импульсе, отражается в узком диапазоне частот, к которому летучая мышь оптимально чувствительна (что показано на кривой настройки выше. ). Слуховые системы CF летучих мышей точно настроены на узкополосные частоты звуков, которые они производят.[4] Это приводит к резкой акустической ямке, как показано на аудиограмме выше.[4]

Непропорционально большое количество рецепторов в улитке, которые реагируют на частоты в узком диапазоне, в конечном итоге приводит к возникновению акустической ямки. Эта морфология улитки является анатомическим коррелятом акустической ямки. В результате летучие мыши могут реагировать преимущественно на звуки этих частот.

Функция акустической ямки

Специфика слуховой системы пропорциональна диапазону частот, который находится в частоте крика (RF) летучей мыши в состоянии покоя. Таким образом, узкий диапазон частот, обнаруженный в RF летучей мыши CF, отражается в резкой чувствительности слуховой системы (слуховая ямка).

Летучие мыши FM не обладают акустической ямкой, потому что широкий диапазон частот в RF не поддается формированию резко настроенной слуховой системы.[4] Скорее, обширный диапазон частот в призыве покоя отражается в обширном диапазоне частот, на которые реагирует летучая мышь FM. И наоборот, узкий, четко определенный диапазон частот в элементе CF импульсов CF отражается в резком диапазоне оптимальной чувствительности слуховой системы (например, фовеа).

С эволюционной точки зрения эта пропорциональность между настройкой слуховой системы и собственными частотами в криках отдыхающей летучей мыши логична. Выгодно максимально реагировать на частоты, обнаруживаемые в вызовах сородичей, из чего следует, что частоты, обнаруживаемые в вызовах сородичей, имитируются частотами в собственном вызове. Таким образом, узкий, четко определенный диапазон частот импульсов CF отражается в резком диапазоне оптимальной чувствительности слуховой системы (например, ямка).

У каких видов есть ДСК?

Летучие мыши CF используют DSC для поддержания постоянной частоты эха.[7] Летучие мыши из семейств Rhinolophidae, Hipposideridae и некоторых видов в составе Mormoopidae используют DSC для модуляции частоты эха.[3] Механизм компенсации доплеровского сдвига, по-видимому, развился независимо в этих семьях.[3] Виды в этих семействах включают представителей рода Ринолоф, Такие как Ринолофус феррумекинум (большая подковонная летучая мышь), в семействе Rhinolophidae, и таковые из рода Птеронотус, в семействе Mormoopidae.[3] Летучие мыши рода Pteronotus включают: P. parnellii (Усатая летучая мышь Парнелла, обнаруженная Шуга и др., 1975 г.[8]) и P. personatus (Усатая летучая мышь Вагнера).[9]

Обратная связь Контроль частоты звонков

Чтобы поддерживать частоту эха около постоянного значения для оптимального слуха, летучая мышь должна динамически модулировать частоту излучаемых ею импульсов. Это происходит быстро у животных с естественным поведением и достигается путем внесения ряда небольших изменений в частоту звуковых сигналов после получения слуховой обратной связи в виде эха.[10] Эти небольшие изменения происходят между вызовами, а не внутри них.[10] Летучая мышь издает призыв, прислушивается к возвращающемуся эхо и выполняет небольшую пошаговую настройку частоты своего следующего импульса.[10] Внося небольшие изменения в частоту каждого звонка и увеличивая общую частоту генерируемых импульсов, летучая мышь может быстро реагировать на текущую слуховую обратную связь и использовать эту информацию для точной стабилизации частоты эха около постоянного значения.[10] Внесение больших изменений в частоту вызовов без увеличения скорости вызова приводит к риску того, что летучая мышь будет чрезмерно компенсировать доплеровский сдвиг, что также приведет к выходу эхо за пределы слуховой ямки.[10] Выполняя серию небольших быстрых изменений частоты вызова, доплеровский сдвиг может быть резко компенсирован без выхода частоты эха за пределы акустической ямки.[10] Этот механизм управления с обратной связью в конечном итоге оптимизирует скорость, точность и общую стабильность DSC в естественных условиях животного.[10]

Функция механизма компенсации доплеровского сдвига

Постоянно уменьшая частоту излучаемых импульсов по мере приближения к цели (и скорость летучей мыши по отношению к цели увеличивается), смещенные доплеровские эхо-сигналы динамически поддерживаются на почти постоянной частоте в пределах акустической ямки.[2] Это позволяет летучей мыши выполнять нейронные вычисления о свойствах цели и расстоянии до цели, поскольку она наиболее чувствительна к частоте, на которой поддерживается эхо. Функция этого эха частота модуляция таким образом, чтобы оптимизировать результирующую обработку эха. Сохраняя эхо в диапазоне, к которому летучая мышь наиболее чувствительна, летучая мышь может быстро уловить эхо и обработать его для получения соответствующей информации о цели.

Таким образом, летучая мышь модулирует то, что относительно легко контролировать (импульсы, которые она производит), при этом поддерживая нейронный механизм, чувствительный только к узкому диапазону частот. Если летучая мышь постоянно генерирует импульсы с той же частотой, что и приближается к цели, эхо-сигналы увеличиваются за пределы этого узкого диапазона чувствительности. Это привело бы к необходимости в нейронном оборудовании, чрезвычайно чувствительном к очень широкому диапазону частот, и более сложных нейронных вычислениях.[2] Эти вычисления повлекут за собой очень конкретное определение точного изменения частоты эхо-сигнала относительно ожидаемой частоты эхо-сигнала, а затем эту информацию необходимо каким-то образом связать со свойствами и расстоянием до цели. С другой стороны, просто обнаружить изменение частоты импульсов и связать это с целевыми свойствами намного проще с точки зрения нейронных вычислений. Следовательно, общая функция DSC заключается в том, чтобы позволить анализировать эхо в узком диапазоне оптимальной чувствительности, что в конечном итоге снижает вычислительную нагрузку на нервную систему летучей мыши.[2]

Нейронный путь

Нейроны покрышки среднего мозга головного мозга летучих мышей CF-FM участвуют в механизме DSC.[11] Нейроны тегментума обладают возбуждающими свойствами, которые делают их сильными кандидатами для регуляции DSC.[11] Реакция нейронов в покрышке зависит от временной задержки между звуковым стимулом и последующей обратной связью, а нейроны реагируют только на парные стимулы, которые возникают в DSC.[11]

Более поздние исследования показали, что парабрахиальные ядра (PB), другая область среднего мозга, является нервным субстратом для DSC и регуляции частоты пульса с помощью слуховой обратной связи.[12] Когда нейроны PB ингибируются с помощью экзогенного введения лекарственного средства (например, с использованием мусцимола, агониста GABAA или CNQX, антагониста AMPA), частота импульсов, испускаемых в состоянии покоя и в полете (во время DSC), снижалась.[12] И наоборот, когда область возбуждалась посредством введения экзогенного лекарства (например, с использованием ИМТ, антагониста GABAA или AMPA, чтобы вызвать возбуждение), частота звуковых сигналов в состоянии покоя увеличивалась, и возникала сильно сниженная или полностью исчезающая реакция на повышенную слуховую обратную связь .[12] Величина и специфичность этих результатов позволяют предположить, что PB принимает непосредственное участие в интеграции слуховых и голосовых стимулов и участвует в нейронной регуляции частоты вызовов, поскольку манипуляции в этой области резко влияют на частоту пульса.[12] Это наводит на мысль о сети среднего мозга, контролирующей параметры вызова, которая функционирует параллельно и независимо от коркового контроля параметров пульса.[12]

Преимущества механизма компенсации доплеровского сдвига в биозонарных системах

Этот механизм позволяет снизить вычислительную нагрузку на нейроны (как описано в разделе «Функция механизма компенсации доплеровского сдвига»). В биозонаре, вместо того, чтобы иметь животное очень чувствительно к каждой частоте, а затем вычислять целевые свойства из широкого диапазона частот эха, животные контролируют то, что относительно легко модулировать - частоту излучаемых импульсов.[2] Получающиеся нейронные вычисления намного проще выполнить; летучей мыши нужно только обнаруживать регулируемые обратной связью изменения, которые она активно вносит в свои импульсы, и то, как это связано с расстоянием до цели и ее свойствами. Искусственные гидролокаторы менее эффективны и используют противоположную стратегию.[2] Они генерируют только одну частоту импульсов и должны обнаруживать широкий диапазон частот эхо-сигналов для вычисления информации об окружающей среде. Это приводит к более сложному вычислению эхолокации, в котором теперь необходимо вычислить, как отклонения частот эхо-сигналов соотносятся с целевыми свойствами. Такой механизм сонара увеличивает вычислительную нагрузку на систему и снижает ее общую эффективность.

Рекомендации

  1. ^ Шницлер, Х.У. 1968. Die Ultraschallortungslaute der Hufeisennasen-Fledermäuse (Chiroptera, Rhinolophidae) в Verschiedenen. Z. Vergl. Physiol. 57, 376–408
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j k Hiryu, S. Shiori, Y. Hosokawa, T. Riquimaroux, H. Wantanabe, Y. 2008. Бортовая телеметрия звуков, издаваемых летучими мышами в свободном полете: компенсация скорости и расстояния стабилизирует частоту эха. Журнал сравнительной физиологии А. 194: 841–851.
  3. ^ а б c d е Джонс, Г., и Тилинг, Э. (2006). Эволюция эхолокации у летучих мышей. Тенденции в экологии и эволюции, 21 (3), 149–156. Дои:10.1016 / j.tree.2006.01.001.
  4. ^ а б c d е ж грамм час Нойвайлер, Г. 2003. Эволюционные аспекты эхолокации летучих мышей. Журнал сравнительной физиологии А. 189 (4): 245–256.
  5. ^ а б c Шуга, Н. 1990. Биозонарные и нейронные вычисления у летучих мышей. Scientific American. 60–68.
  6. ^ а б Мецнер, В., Чжан, С., и Смотерман, М., 2002. Поведение компенсации доплеровского сдвига у подковообразных летучих мышей снова: слуховая обратная связь контролирует как уменьшение, так и увеличение частоты звонков. Журнал экспериментальной биологии. 205 (11): 1607–1616
  7. ^ Шницлер, Х.У. и Дензингер, A. 2011. Слуховая ямка и компенсация доплеровского сдвига: приспособления для обнаружения трепетания у эхолокационных летучих мышей с использованием сигналов CF-FM. Журнал сравнительной физиологии A, 197 (5): 541–559.
  8. ^ Шуга, Н., Симмонс, Дж. А., Джен, П.С. (1975). Периферийная специализация для тонкого анализа доплеровских эхо-сигналов в слуховой системе летучей мыши CF-FM Pteronotus parnellii. J Exp Biol. 63: 161–192.
  9. ^ Смотерман, М., и Гильен-Сервент, А. 2008. Поведение при доплеровском сдвиге усатой летучей мыши Вагнера Pteronotus personatus. Журнал акустического общества Америки, 123 (6), 4331–4339
  10. ^ а б c d е ж грамм Смотерман, М. и Мецнер, В. 2003. Точное управление частотой звонков подковообразными летучими мышами. Журнал сравнительной физиологии A, 189 (6): 435–446
  11. ^ а б c Метцнер, В. 1989. Возможная нейронная основа для компенсации доплеровского сдвига у летучих мышей-подковоносов, обнаруживающих эхолокацию. Природа 341, 529–532
  12. ^ а б c d е Смотерман, М., Чжан, С., и Мецнер, В. 2003. Нейронная основа для управления слуховой обратной связью высоты звука. Журнал неврологии, 23 (4), 1464–1477.