Эффективное эволюционное время - Effective evolutionary time

В гипотеза из эффективное эволюционное время[1] пытается объяснить градиенты, в частности широтные градиенты, в разнообразии видов. Первоначально это называлось «гипотеза времени».[2][3]

Фон

В низких (теплых) широтах обитает значительно больше видов, чем в высоких (холодных). Это было показано для многих групп животных и растений, хотя существуют исключения (см. широтные градиенты видового разнообразия ). Пример исключения: гельминты морских млекопитающих, которые имеют наибольшее разнообразие в северных морях умеренного пояса, возможно, из-за небольшой плотности населения хозяев в тропических морях, препятствовавшей эволюции богатой гельминтофауны, или из-за того, что они произошли в морях умеренного пояса и имели больше времени для видообразования там. Становится все более очевидным, что разнообразие видов лучше всего коррелирует с температурой окружающей среды и, в более общем смысле, с ее энергией. Эти находки являются основой гипотезы эффективного эволюционного времени. Наиболее быстро виды накапливаются в районах с самыми высокими температурами. Скорость мутации и скорость выбора из-за более быстрых физиологических показателей являются самыми высокими, а время генерации, которое также определяет скорость отбора, наименьшее при высоких температурах. Это приводит к более быстрому накоплению видов, которые поглощаются широко доступными свободные ниши, в тропиках. Свободные ниши доступны на всех широтах, и поэтому различия в количестве таких ниш не могут быть ограничивающим фактором для видового богатства. Гипотеза также включает фактор времени: среды обитания с длительной ненарушенной историей эволюции будут иметь большее разнообразие, чем среды обитания, подверженные нарушениям в истории эволюции.

Гипотеза эффективного эволюционного времени предлагает причинное объяснение градиентов разнообразия, хотя признается, что многие другие факторы также могут влиять на них и модулировать их.

Исторические аспекты

Некоторые аспекты гипотезы основаны на более ранних исследованиях. Бернхард Ренш,[4] например, заявлено, что темпы эволюции также зависят от температуры: количество поколений в пойкилотерм, но иногда и у гомойотерм (гомойотермический ), больше при более высоких температурах, и поэтому эффективность отбора выше. Риклефс называет эту гипотезу «гипотезой эволюционной скорости» или «более высокой скоростью видообразования».[5] Роды Foraminifera в меловом периоде и семейства Brachiopoda в перми имеют более высокие темпы эволюции в низких, чем в высоких широтах.[6] То, что частота мутаций выше при высоких температурах, было известно со времен классических исследований Николай Тимофеев-Ресовский и другие. (1935),[7] хотя было проведено несколько более поздних исследований. Кроме того, эти открытия не были применены к эволюционным проблемам.

Гипотеза эффективного эволюционного времени отличается от этих более ранних подходов следующим образом. Он предполагает, что разнообразие видов является прямым следствием процессов, зависящих от температуры, и того времени, когда экосистемы существовали в более или менее равных условиях. Поскольку свободные ниши, в которые могут быть поглощены новые виды, доступны на всех широтах, следствием этого является накопление большего количества видов в низких широтах.[1] Все предыдущие подходы оставались безосновательными без предположения о вакантных нишах, поскольку нет никаких доказательств того, что ниши в тропиках в целом уже, т.е. скопление видов не может быть объяснено разделением ранее использованных ниш (см. Также Правило Рапопорта ). Гипотеза, в отличие от большинства других гипотез, пытающихся объяснить широтные или другие градиенты разнообразия, не полагается на предположение, что разные широты или места обитания обычно имеют разные «потолки» для числа видов, которые в тропиках выше, чем в холодных условиях. . Считается, что такие разные потолки, например, определяются неоднородностью или площадью среды обитания. Но такие факторы, хоть и не устанавливают потолки, вполне могут модулировать градиенты.

Недавние исследования

Значительное количество недавних исследований подтверждают эту гипотезу.[8] Таким образом, разнообразие морских бентос, прерванный некоторыми обрушениями и плато, поднялся от кембрия до недавнего времени, и нет никаких свидетельств того, что насыщение было достигнуто.[9] Темпы диверсификации в единицу времени для птиц и бабочек возрастают по направлению к тропикам.[10] Аллен и др. обнаружили общую корреляцию между температурой окружающей среды и видовым богатством деревьев Северной и Центральной Америки, земноводных, рыб, прозобранхий и паразитов рыб. Они показали, что видовое богатство можно предсказать по биохимической кинетике метаболизма, и пришли к выводу, что скорость эволюции определяется временем генерации, а скорость мутаций коррелирует со скоростью метаболизма, которая имеет ту же зависимость Больцмана от температуры. Они также пришли к выводу, что эти результаты подтверждают механизмы широтных градиентов, предложенные Роде.[11] Gillooly et al. (2002) описали общую модель, также основанную на первых принципах аллометрии и биохимической кинетики, которая делает прогнозы о времени генерации в зависимости от размера тела и температуры.[12] Эмпирические данные подтверждают прогнозы: во всех исследованных случаях (птицы, рыбы, амфибии, водные насекомые, зоопланктон) время генерации отрицательно коррелирует с температурой. Браун и др. (2004) развили эти открытия до общей метаболической теории экологии.[13] Косвенные доказательства указывают на увеличение скорости мутаций при более высоких температурах,[14][15] и гипотеза энергетического видообразования - лучший предсказатель видового богатства муравьев.[16] Наконец, компьютерное моделирование с использованием модели экосистемы Чоудхури показало, что результаты наиболее точно соответствуют эмпирическим данным, когда количество свободных ниш остается большим.[17] Роде подробно обсуждает эти и другие примеры.[8][18] Особое значение имеет исследование Wright et al. (2006), который был специально разработан для проверки гипотезы. Он показал, что скорость молекулярного замещения у тропических древесных растений более чем в два раза выше, чем у видов с умеренным климатом, и что более эффективна генетический дрейф в небольших тропических популяциях не может нести ответственность за различия, оставляя в качестве объяснения только прямое влияние температуры на частоту мутаций.[19] Gillman et al. (2009) исследовали 260 видов млекопитающих 10 порядков и 29 семейств и обнаружили, что скорость замены в гене цитохрома B была значительно выше у видов, обитающих в теплых широтах и ​​на возвышенностях, по сравнению с видами из холодных широт и возвышенностей. Критический анализ данных показал, что это не может быть связано с дрейфом генов или различиями в массе тела. Единственные оставшиеся возможности - это эффект Красной Королевы или прямые эффекты температурных градиентов (включая, возможно, эффект дифференциала оцепенения / гибернации). Роде (1992, 1978) уже указывал, что «вполне может быть, что разнообразие млекопитающих полностью определяется разнообразием растений и пойкилотермных животных, находящихся на более низком уровне иерархии», то есть эффектом Красной Королевы. Он также указал, что облучение, включая свет, как известно, вызывает мутации у млекопитающих, и что у некоторых гомойотермных животных в тропиках более короткое время генерации, что - по отдельности или вместе - может объяснить эффект, обнаруженный Гиллманом и др.[20] Gillman et al. (2010) расширили свое раннее исследование растений [21] путем определения, обнаружен ли эффект также в высококонсервативной ДНК. Они исследовали рибосомный ген 18S в тех же 45 парах растений. И действительно, скорость эволюции в тропиках была на 51% быстрее, чем у их сестер с умеренным климатом. Более того, частота замещения в 18S положительно коррелировала с таковой в более изменчивой ITS. Эти результаты дополнительно подтверждают эту гипотезу.[22] Райт и др. (2010) проверили эту гипотезу на 188 видах земноводных, принадлежащих к 18 семействам, используя гены митохондриальной РНК 12S и 16S, и обнаружили значительно более высокие темпы замены для видов, живущих в более теплых местах обитания как на более низких широтах, так и на более низких высотах.[23] Таким образом, теперь гипотеза подтверждена для нескольких генов, а также для растений и животных.

Васкес, Д. и Stevens, R.D. (2004) провели метаанализ предыдущих исследований и не нашли доказательств того, что ниши в тропиках, как правило, уже, чем в высоких широтах.[24] Это можно объяснить только предположением, что пространство ниши не было и не насыщено, имея способность поглощать новые виды, не влияя на ширину ниши уже существующих видов, как предсказывает гипотеза.

Градиенты глубины

До недавнего времени разнообразие видов в глубоководных районах в значительной степени недооценивалось (например, Briggs 1994: общее морское разнообразие менее 200 000 видов).[25] Хотя наши знания по-прежнему очень фрагментарны, некоторые недавние исследования, по-видимому, предполагают гораздо большее количество видов (например, Grassle and Maciolek 1992: 10 миллионов макробеспозвоночных в мягких донных отложениях глубоководья).[26] Дальнейшие исследования должны показать, можно ли это проверить.[27] Богатое разнообразие глубоководных вод можно объяснить гипотезой об эффективном эволюционном времени: хотя температуры низкие, условия были более или менее одинаковыми в течение больших промежутков времени, безусловно, намного больше, чем в большинстве или во всех поверхностных водах.

Рекомендации

  1. ^ а б К. Роде: Широтные градиенты видового разнообразия: поиск первопричины, Oikos, 65, 514-527, 1992.
  2. ^ К. Роде: Широтные градиенты видового разнообразия и их причины. I. Обзор гипотез, объясняющих градиенты. Biologisches Zentralblatt 97, 393-403, 1978a.
  3. ^ К. Роде: Широтные градиенты видового разнообразия и их причины. II. Морские паразитологические доказательства гипотезы времени. Biologisches Zentralblatt 97, 405-418, 1978b.
  4. ^ Б. Ренш: Neuere Probleme der Abstammungslehre. Die transspezifische Evolution. Энке, Штутгарт, 1954 г.
  5. ^ R.E. Риклефс: Экология. Нельсон и сыновья, Лондон, 1973.
  6. ^ F.G. Стели, Э. Дуглас и Н.Д. Ньюэлл: Создание и поддержание градиентов в таксономическом разнообразии. Science 164, 947-949, 1969.
  7. ^ N.W. Тимофеева-Ресовского, КГ. Zimmer und M. Delbrück: Über die Natur der Genmutation und der Genstruktur. Nachrichten aus der Biologie der Gesellschaft der Wissenschaften Göttingen I, 189–245, 1935.
  8. ^ а б К. Роде: Неравновесная экология, Cambridge University Press, Кембридж, 2005b, 223 с. ISBN  0-521-67455-7.
  9. ^ Д. Яблонски: Будущее летописи окаменелостей, Science 284, 2114-2116, 1999.
  10. ^ М. Кардилло: Широта и темпы диверсификации птиц и бабочек. Труды Королевского общества, Лондон, 266, 1221–1225, 1999.
  11. ^ А.П. Аллен, Дж. Х. Браун и Дж.Ф. Гиллули: глобальное биоразнообразие, биохимическая кинетика и правило энергетической эквивалентности. Science, 297, 1545-1548, 2002.
  12. ^ Дж. Ф. Гиллули, Э. Чарнов, Г. Вест, М. Ван Сэвидж и Дж. Х. Коричневый: влияние размера и температуры на время развития. Nature 417, 70–73, 2002.
  13. ^ J.H. Браун, Дж. Ф. Гиллули, А. П. Аллен, М. Ван Сэвидж и Дж. Уэст. (2004). К метаболической теории экологии. Экология 85, 1771-1789.
  14. ^ C. Bazin, P. Capy, D. Higuet, T. Langin, T .: Séquences d’AND mobiles et évolution du génome. Pour Sci., Hors. Сэр. Janvier 97, 106-109., 1997 (zitiert in. Harmelin-Vivien 2002).
  15. ^ М.Л. Хармелин-Вивьен: Энергетика и разнообразие рыб на коралловых рифах. В: Продажа, P.F. Hrsg. Коралловые рифовые рыбы. Динамика и разнообразие в сложной экосистеме. Academic Press, Амстердам, стр. 265-274, 2002.
  16. ^ М. Каспари, П.С. Уорд и М. Юань: Градиенты энергии и географическое распределение местного разнообразия муравьев. Oecologia 140, 407-413, 2004.
  17. ^ К. Роде и Д. Штауфер: «Моделирование географических тенденций в модели экосистемы Чоудхури», Успехи в сложных системах 8, 451-464, 2005.
  18. ^ К. Роде: Eine neue Ökologie. Aktuelle Probleme der evolutionären Ökologie ". Naturwissenschaftliche Rundschau, 58, 420-426, 2005.
  19. ^ С. Райт, Дж. Килинг и Л. Гиллман 2006. Дорога из Санта-Розалии: более быстрый темп эволюции в тропическом климате. Труды Национальной академии наук 103, 7718–7722.
  20. ^ Гиллман, Л.Н., Килинг, Д.Дж., Росс, Х.А. и Райт, С. 2009. Широта, высота и темп молекулярной эволюции у млекопитающих. Труды Королевского общества B 2009.
  21. ^ С. Райт, Дж. Килинг и Л. Гиллман. 2006. Дорога из Санта-Розалии: более быстрый темп эволюции в тропическом климате. Труды Национальной академии наук 103, 7718–7722.
  22. ^ Гиллман Л.Н., Килинг Д.Дж., Гарднер Р.С., Райт С.Д. Более быстрая эволюция высококонсервативной ДНК тропических растений. Журнал эволюционной биологии 23, 1327-1330,2010
  23. ^ Райт С.Д., Гиллман Л.Н., Росс Х.А. и Килинг Д. Энергия и темп эволюции амфибий. Глобальная экология и биогеография 2010
  24. ^ Васкес, Д. и Стивенс Р.Д.Широтный градиент ширины ниши: концепции и доказательства. Американский натуралист 164, E1- E19, 2004.
  25. ^ Дж. К. Бриггс. Видовое разнообразие: сравнение суши и моря. Систематическая биология 43, 130-135, 1994.
  26. ^ Дж. Ф. Грассл и Н. Дж. Maciolek: Богатство глубоководных видов: оценка регионального и местного разнообразия на основе количественных проб дна. Американский натуралист 139, 313-341, 1992.
  27. ^ К. Роде: Экология и биогеография морских паразитов. Успехи морской биологии 43,1-86, 2002.