Экспоненциальная интеграция и огонь - Exponential integrate-and-fire - Wikipedia

Экспоненциальные модели интеграции и стрельбы компактные и вычислительно эффективные нелинейные пиковые модели нейронов с одной или двумя переменными. Экспоненциальная модель интегрирования и включения была впервые предложена как одномерная модель.^[1] Наиболее яркими двумерными примерами являются адаптивная экспоненциальная модель интеграции и включения^[2] и обобщенная экспоненциальная модель интегрирования и стрельбы.^[3] Экспоненциальные модели интеграции и запуска широко используются в области вычислительной нейробиологии и пики нейронных сетей благодаря (i) прочному обоснованию модели нейрона в области экспериментальной нейробиологии, (ii) вычислительной эффективности при моделировании и аппаратной реализации, и (iii) математической прозрачности.

Экспоненциальная интеграция и запуск (EIF)

В экспоненциальная интеграция и огонь модель (EIF) - это модель биологического нейрона, простая модификация классической дырявой модели интеграции и запуска, описывающей, как нейроны производят потенциалы действия. В EIF порог для инициирование всплеска заменяется деполяризующей нелинейностью. Модель была впервые представлена ​​Николя Фурко-Трокме, Давидом Ханселем, Карлом ван Фрисвейком и Николя Брунелем.^[1] Позднее экспоненциальная нелинейность была подтверждена Баделем и др.^[4] Это один из ярких примеров точного теоретического предсказания в вычислительной нейробиологии, которое позже было подтверждено экспериментальной нейробиологией.

В экспоненциальной модели интегрирования и стрельбы^[1] Генерация всплесков экспоненциальна, согласно уравнению:

${\displaystyle {\frac {dV}{dt}}-{\frac {R}{\tau _{m}}}I(t)={\frac {1}{\tau _{m}}}[E_{m}-V+\Delta _{T}\exp \left({\frac {V-V_{T}}{\Delta _{T}}}\right)]}$.

Параметры экспоненциального нейрона интеграции и запуска могут быть извлечены из экспериментальных данных.^[5]

куда ${\displaystyle V}$ - мембранный потенциал, ${\displaystyle V_{T}}$ - порог внутреннего мембранного потенциала, ${\displaystyle \tau _{m}}$ постоянная времени мембраны, ${\displaystyle E_{m}}$потенциал покоя, и ${\displaystyle \Delta _{T}}$ - резкость инициирования потенциала действия, обычно около 1 мВ для кортикальных пирамидных нейронов.^[4] Как только мембранный потенциал пересекает ${\displaystyle V_{T}}$, он расходится в бесконечность за конечное время.^[6][5] При численном моделировании интегрирование останавливается, если мембранный потенциал достигает произвольного порога (намного большего, чем ${\displaystyle V_{T}}$), при котором мембранный потенциал сбрасывается до значения V_р . Значение сброса напряжения V_р - один из важных параметров модели.

Два важных замечания: (i) Правая часть приведенного выше уравнения содержит нелинейность, которая может быть непосредственно извлечена из экспериментальных данных.^[5] В этом смысле экспоненциальная нелинейность не является произвольным выбором, а напрямую подтверждается экспериментальными данными. (ii) Несмотря на то, что это нелинейная модель, достаточно просто рассчитать скорость срабатывания при постоянном входе и линейную реакцию на колебания даже при наличии входного шума.^[7]

Дидактивный обзор экспоненциальной модели интегрирования и стрельбы (включая соответствие экспериментальным данным и связь с моделью Ходжкина-Хаксли) можно найти в Глава 5.2 учебника Нейрональная динамика.^[8]

Адаптивная экспоненциальная интеграция и запуск (AdEx)

Модель начального роста AdEx

В адаптивный экспоненциальный нейрон с интеграцией и запуском ^[2] (AdEx) - это двумерная модель нейрона с импульсами, в которой указанная выше экспоненциальная нелинейность уравнения напряжения сочетается с переменной адаптации w

${\displaystyle \tau _{m}{\frac {dV}{dt}}=RI(t)+[E_{m}-V+\Delta _{T}\exp \left({\frac {V-V_{T}}{\Delta _{T}}}\right)]-Rw}$

${\displaystyle \tau {\frac {dw(t)}{dt}}=-a[V_{\mathrm {m} }(t)-E_{\mathrm {m} }]-w+b\tau \delta (t-t^{f})}$

куда ш обозначает ток адаптации с временной шкалой ${\displaystyle \tau }$. Важными параметрами модели являются значение сброса напряжения. V_р, внутренний порог ${\displaystyle V_{T}}$, постоянные времени ${\displaystyle \tau }$ и ${\displaystyle \tau _{m}}$ а также параметры связи а и б. Адаптивная экспоненциальная модель интегрирования и зажигания наследует экспериментально полученную нелинейность напряжения. ^[5] экспоненциальной модели интегрирования и стрельбы. Но, выходя за рамки этой модели, она также может учитывать различные паттерны возбуждения нейронов в ответ на постоянную стимуляцию, включая адаптацию, взрыв и начальный взрыв.^[9]

Адаптивная экспоненциальная модель «интегрировать и активировать» примечательна тремя аспектами: (i) своей простотой, поскольку она содержит только две связанные переменные; (ii) его основание на экспериментальных данных, поскольку нелинейность уравнения напряжения извлекается из экспериментов;^[5] и (iii) широкий спектр паттернов срабатывания одиночных нейронов, которые можно описать соответствующим выбором параметров модели AdEx.^[9] В частности, AdEx воспроизводит следующие шаблоны активации в ответ на входной шаговый ток: адаптация нейронов, регулярная разрыв, начальная разрывная стрельба, нерегулярная стрельба, обычная стрельба.^[9]

Дидактический обзор адаптивной экспоненциальной модели интеграции и возбуждения (включая примеры моделей возбуждения одиночных нейронов) можно найти в Глава 6.1 учебника Нейрональная динамика.^[8]

Обобщенная экспоненциальная модель интеграции и стрельбы (GEM)

В обобщенная экспоненциальная модель интегрирования и стрельбы^[3] (GEM) - это двумерная модель нейрона с импульсами, в которой экспоненциальная нелинейность уравнения напряжения сочетается с подпороговой переменной x

${\displaystyle \tau _{m}{\frac {dV}{dt}}=RI(t)+[E_{m}-V+\Delta _{T}\exp \left({\frac {V-V_{T}}{\Delta _{T}}}\right)]-b\,[E_{x}-V]x}$

${\displaystyle \tau _{x}(V){\frac {dx(t)}{dt}}=x_{0}(V_{\mathrm {m} }(t))-x}$

где b - параметр связи, ${\displaystyle \tau _{x}(V)}$ - постоянная времени, зависящая от напряжения, и ${\displaystyle x_{0}(V)}$ - насыщающая нелинейность, аналогичная стробирующей переменной m модели Ходжкина-Хаксли. Период, термин ${\displaystyle b[E_{x}-V]x}$ в первом уравнении можно рассматривать как медленный ионный ток, активируемый напряжением.^[3]

GEM примечателен двумя аспектами: (i) нелинейность уравнения напряжения извлекается из экспериментов;^[5] и (ii) GEM достаточно прост, чтобы дать возможность математического анализа стационарной скорости стрельбы и линейного отклика даже при наличии шумного входа.^[3]

Обзор вычислительных свойств GEM и его связи с другими моделями нейронов с пиками можно найти в.^[10]

Рекомендации

1. Фурко-Трокме, Николя; Гензель, Давид; ван Фрисвейк, Карл; Брунель, Николас (17 декабря 2003 г.). «Как механизмы генерации спайков определяют реакцию нейронов на изменяющиеся входные данные». Журнал неврологии. 23 (37): 11628–11640. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.23-37-11628.2003. ISSN  0270-6474. ЧВК  6740955. PMID  14684865.
2. Бретт Р., Герстнер В. (ноябрь 2005 г.). «Адаптивная экспоненциальная модель интеграции и запуска как эффективное описание нейронной активности». Журнал нейрофизиологии. 94 (5): 3637–42. Дои:10.1152 / ян.00686.2005. PMID  16014787.
3. Ричардсон, Магнус Дж. Э. (24 августа 2009 г.). «Динамика популяций и сетей нейронов с токами, активируемыми напряжением и кальцием». Физический обзор E. 80 (2): 021928. Дои:10.1103 / PhysRevE.80.021928. ISSN  1539-3755.
4. Бадель Л., Лефорт С., Бретт Р., Петерсен С.К., Герстнер В., Ричардсон М.Дж. (февраль 2008 г.). «Динамические кривые I-V являются надежными предикторами естественных кривых напряжения пирамидных нейронов». Журнал нейрофизиологии. 99 (2): 656–66. Дои:10.1152 / ян.01107.2007. PMID  18057107.
5. Бадель Л., Лефорт С., Бретт Р., Петерсен С.Ч., Герстнер В, Ричардсон MJ (февраль 2008 г.). «Динамические кривые I-V являются надежными предикторами естественных кривых напряжения пирамидных нейронов». Журнал нейрофизиологии. 99 (2): 656–66. CiteSeerX  10.1.1.129.504. Дои:10.1152 / ян.01107.2007. PMID  18057107.
6. Остожич С., Брунель Н., Хаким В. (август 2009 г.). «Как связь, фоновая активность и синаптические свойства формируют взаимную корреляцию между шипами». Журнал неврологии. 29 (33): 10234–53. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.1275-09.2009. ЧВК  6665800. PMID  19692598.
7. Ричардсон, Магнус Дж. Э. (2007-08-20). «Отклик скорости возбуждения линейных и нелинейных нейронов с интеграцией и запуском на модулированный синаптический привод, основанный на токе и проводимости». Физический обзор E. 76 (2): 021919. Дои:10.1103 / PhysRevE.76.021919.
8. Герстнер, Вульфрам. Нейрональная динамика: от отдельных нейронов к сетям и моделям познания. Кистлер, Вернер М., 1969-, Науд, Ричард, Панински, Лиам. Кембридж. ISBN  978-1-107-44761-5. OCLC  885338083.
9. Науд Р., Марсиль Н., Клопат С., Герстнер В. (ноябрь 2008 г.). «Шаблоны стрельбы в адаптивной экспоненциальной модели интеграции и стрельбы». Биологическая кибернетика. 99 (4–5): 335–47. Дои:10.1007 / s00422-008-0264-7. ЧВК  2798047. PMID  19011922.
10. Брунель, Николас; Хаким, Винсент; Ричардсон, Магнус Дж. Э. (2014-04-01). «Динамика и вычисления одиночного нейрона». Текущее мнение в нейробиологии. Теоретическая и вычислительная нейробиология. 25: 149–155. Дои:10.1016 / j.conb.2014.01.005. ISSN  0959-4388.