Конкуренция человеческой спермы - Human sperm competition

Окрашенная человеческая сперма

Конкуренция спермы это форма пост-копулятивного половой отбор[1] посредством чего мужчина эякулирует одновременно физически соревнуются за оплодотворение одной яйцеклетки.[2] Конкуренция сперматозоидов происходит между спермой двух или более соперничающих самцов, когда они пытаются оплодотворить самку в течение достаточно короткого периода времени.[3] Это происходит прежде всего как следствие полиандрический системы спаривания, или из-за экстра-парных совокуплений самок, что увеличивает вероятность рогоносец, в котором самец воспитывает ребенка, генетически не связанного с ним.[1][3][4] Конкуренция сперматозоидов среди мужчин привела к многочисленным физиологическим и психологическим адаптациям, включая относительный размер яичек, размер средней части сперматозоидов, разумное выделение спермы и поведение, связанное с сексуальным принуждением,[1][3][4][5] однако это не без последствий: производство большого количества спермы обходится дорого.[6][7] и поэтому исследователи предсказали, что самцы будут производить большее количество сперма когда есть предполагаемое или известное увеличение риска конкуренции сперматозоидов.[3][7] Конкуренция сперматозоидов характерна не только для людей, и она широко изучена на других приматах,[5][8][9] а также во многих частях животного мира.[10][11][12] Различная степень конкуренции сперматозоидов среди других приматов указывает на то, что конкуренция сперматозоидов наиболее высока у приматов с системами размножения с несколькими самцами и ниже всего у приматов с системами размножения с одним самцом.[5][8] По сравнению с другими животными и, в частности, приматами, люди демонстрируют от низкого до среднего уровни конкуренции сперматозоидов, что позволяет предположить, что у людей в прошлом было небольшое давление отбора для конкуренции сперматозоидов.[5]

Физиологические адаптации к конкуренции сперматозоидов

Физиологические данные, включая размер яичек относительно массы тела и объем сперматозоидов при эякуляции, позволяют предположить, что в нашей эволюционной истории люди испытали низкий или средний уровень давления отбора для конкуренции сперматозоидов.[4][5] Тем не менее, существует большое количество исследований, изучающих физиологические адаптации мужчин к конкуренции сперматозоидов.[3]

Размер яичек и масса тела

Данные свидетельствуют о том, что у человекообразных обезьян относительный размер семенников связан с системой размножения каждого вида приматов.[13] У людей размер семенников относительно массы тела занимает промежуточное положение между моногамными приматами (такими как гориллы) и беспорядочными приматами (такими как шимпанзе), что указывает на эволюционную историю умеренного давления отбора для конкуренции сперматозоидов.[4]

Объем эякулята

Объем сперматозоидов в эякуляте пропорционален размеру семенников, и, в соответствии с промежуточным весом семенников самцов, объем эякулята также является промежуточным между приматами с высоким и низким уровнем конкуренции сперматозоидов.[4] Человеческие самцы, как и другие животные, демонстрируют разумное выделение спермы, что является физиологической реакцией на высокую стоимость производства спермы, поскольку это связано с фактическим или предполагаемым риском конкуренции сперматозоидов при каждом осеменении.[14] В ситуациях, когда риск конкуренции сперматозоидов выше, мужчины будут тратить больше энергии на производство больших объемов эякулята.[14] Исследования показали, что объем спермы различается в зависимости от эякулята,[15] и что сперма, образующаяся во время копулятивной эякуляции, имеет более высокое качество (моложе, более подвижно и т. д.), чем сперма, образующаяся во время мастурбационных эякулятов или ночных поллюций.[3] Это говорит о том, что, по крайней мере, у мужчин, есть свидетельства выделения сперматозоидов более высокого качества для копулятивных целей. Исследователи предположили, что мужчины производят больше спермы более высокого качества после того, как проводят время отдельно от своих партнеров, подразумевая, что мужчины реагируют на повышенный риск конкуренции сперматозоидов.[16] хотя в последние годы это мнение было оспорено. Также возможно, что мужчины могут производить большие объемы спермы в ответ на действия своих партнеров, или может быть, что мужчины, которые производят большие объемы спермы, с большей вероятностью будут проводить больше времени вдали от своих партнеров.[3]

Размер средней части спермы

Схема человеческого сперматозоида

Размер средней части сперматозоида частично определяется объемом митохондрий в сперме.[17] Размер средней части сперматозоидов связан с конкуренцией сперматозоидов в том смысле, что люди с более крупной средней частью будут иметь больше митохондрий и, следовательно, будут иметь более подвижные сперматозоиды, чем люди с меньшим объемом митохондрий.[17] У людей, как и в случае с относительным размером семенников и объемом эякулята, размер средней части сперматозоидов невелик по сравнению с другими приматами и наиболее близок по размеру к размеру приматов с низким уровнем конкуренции сперматозоидов, что подтверждает теорию о том, что люди имели эволюционная история промежуточных уровней конкуренции сперматозоидов.[5]

Анатомия полового члена

Схема человеческого пениса

Предполагается, что некоторые особенности анатомии полового члена человека служат адаптацией к конкуренции сперматозоидов, включая длину полового члена и форму головки полового члена. По весу относительный размер пениса у мужчин аналогичен размеру пениса шимпанзе, хотя общая длина пениса человека является наибольшей среди приматов.[18] Некоторые авторы предположили, что размер полового члена ограничен размером женского репродуктивного тракта (который, в свою очередь, вероятно, ограничен доступностью пространства в женском теле), и что более длинные половые органы могут иметь преимущество при депонировании семенной жидкости. ближе к женской шейке матки.[19] Другие исследования показали, что на протяжении нашей эволюционной истории половой член был бы заметен без одежды и, возможно, увеличил свой размер из-за того, что женщины предпочитали более длинные пенисы.[20]

Форма головки и венечного гребня полового члена может функционировать для вытеснения спермы конкурирующих мужчин, хотя вытеснение спермы наблюдается только тогда, когда половой член вводится во влагалище минимум на 75% своей длины.[21] После заявлений о женской неверности или разлуке со своим партнером как мужчины, так и женщины сообщают, что мужчины более глубоко и быстрее вонзили пенис во влагалище во время следующего совокупления пары.[21]

Психологическая адаптация к конкуренции сперматозоидов

В дополнение к физиологической адаптации к конкуренции сперматозоидов, мужчины также обладают психологической адаптацией, включая определенное копулятивное поведение, поведение, связанное с сексуальным принуждением, вложение в отношения, сексуальное возбуждение, выполнение орального секса и выбор партнера.

Копулятивное поведение

У мужчин есть несколько физиологических адаптаций, которые развились в ответ на давление конкуренции сперматозоидов, например размер и форма полового члена.[21] В дополнение к анатомии мужских половых органов, у мужчин есть несколько сформировавшихся моделей копулятивного поведения, которые, как предполагается, вытесняют конкурирующую мужскую сперму. Например, мужчины, которые подвергаются более высокому риску конкуренции сперматозоидов (определяемого как наличие партнеров-женщин с высокой репродуктивной ценностью, например, моложе и физически привлекательной), чаще проявляют поведение, вызывающее вытеснение спермы во время полового акта, чем мужчины, у которых более низкая репродуктивная ценность. риск конкуренции спермы.[22] Такое поведение по вытеснению спермы включает более глубокие и быстрые толчки, увеличение продолжительности полового акта и увеличение количества толчков.[21][22]

Сексуальное принуждение и инвестиции в отношения

Мужчинам, которые больше вкладываются в отношения, больше теряют, если их партнерша участвует в совокуплении вне пары.[3] Это привело к развитию гипотезы риска рогоносца, которая гласит, что мужчины, которые подвергаются более высокому риску конкуренции сперматозоидов из-за неверности женского партнера, с большей вероятностью будут сексуально принуждать своих партнеров, угрожая прекращением отношений, заставляя их партнеров чувствовать себя обязанными. заниматься сексом и другими эмоциональными манипуляциями со своими партнерами, помимо физического принуждения партнеров к сексу.[23] Судебно-медицинская экспертиза показала, что мужчины, насилующие своих партнеров, подвергались риску рогоносца еще до изнасилования своих партнеров.[24] Кроме того, мужчины, которые проводят больше времени вдали от своих партнеров, не только более склонны к сексуальному принуждению своих партнеров, но они также с большей вероятностью сообщают, что их партнер более привлекателен (а также сообщают, что другие мужчины находят ее более привлекательной), помимо сообщения о большем интересе к половому акту с ней.[25] Мужчины, которые считают, что их партнерша проводит время с другими мужчинами, также чаще сообщают, что она больше заинтересована в совокуплении с ним.[25]

Сексуальное возбуждение и сексуальные фантазии

Конкуренция спермы также может влиять на сексуальные фантазии и возбуждение мужчин. Некоторые исследователи обнаружили, что много порнографии содержит сценарии с высокой конкуренцией спермы, и это является более распространенным, чтобы найти порнографию, изображающую одну женщину с несколькими мужчинами, чем найти порнографии с изображением одного человека с несколькими женщинами,[26] хотя это может быть озадачено тем, что это дешевле нанять мужчина порнографических актеров, чем женщины актеров.[27] Килгаллон и Симмонс задокументировали, что мужчины производят более высокий процент подвижной спермы в своих эякулятах после просмотра откровенно сексуальных изображений двух мужчин и одной женщины (риск конкуренции сперматозоидов), чем после просмотра откровенно сексуальных изображений трех женщин, что, вероятно, указывает на реакцию на активную риск конкуренции спермы.[28]

Оральный секс

Неизвестно, является ли желание и желание мужчин заняться оральным сексом со своими партнерами-женщинами адаптацией.[3] Оральный секс не уникален для людей,[29][30][31] и предлагается служить ряду целей, связанных с риском конкуренции спермы. Некоторые исследователи предположили, что оральный секс может служить для оценки репродуктивного здоровья партнера-женщины.[32] и ее статус фертильности,[33] для увеличения ее возбуждения, тем самым уменьшая вероятность ее дополнительных парных совокуплений,[34] для увеличения возбуждения самца, чтобы улучшить качество его спермы и тем самым увеличить вероятность оплодотворения,[35] или чтобы обнаружить присутствие спермы других мужчин во влагалище.[32][36]

Выбор партнера

Риск конкуренции спермы также влияет на выбор мужчинами партнеров-женщин. Мужчины предпочитают иметь как можно более низкий риск конкуренции сперматозоидов, и поэтому они склонны выбирать краткосрочных сексуальных партнеров, не состоящих в сексуальных отношениях с другими мужчинами.[3] Женщины, которые воспринимаются как наиболее желательные краткосрочные сексуальные партнеры, - это те, кто не состоит в постоянных отношениях и у которых также нет случайных половых партнеров, в то время как женщины, которые состоят в постоянных долгосрочных отношениях, являются наименее желательными партнерами.[37] В соответствии с вышеизложенным, женщины, которые находятся в группе среднего риска конкуренции сперматозоидов, то есть женщины, которые не состоят в длительных отношениях, но которые участвуют в краткосрочном спаривании или имеют случайных половых партнеров, считаются промежуточными по желательности для краткосрочных отношений срочные половые партнеры.[37]

Влияние конкуренции сперматозоидов на стратегии спаривания человека

Высокий уровень конкуренции сперматозоидов среди человекообразных обезьян обычно наблюдается среди видов с полиандрической (многомальной) системой спаривания, тогда как более низкий уровень конкуренции наблюдается среди видов с моногамной или полигамной (множественной самкой) системой спаривания.[4][5][38] У людей уровни конкуренции сперматозоидов от низкого до среднего, о чем свидетельствуют промежуточные относительные размеры семенников, объем эякулята и средний размер сперматозоидов, по сравнению с другими приматами.[4][5] Это говорит о том, что на протяжении всей нашей эволюционной истории существовала относительно высокая степень моногамного или полигамного поведения.[38] Кроме того, отсутствие бакулюма у человека[39] предлагает историю моногамных брачных систем.

Самцы преследуют цель снизить конкуренцию сперматозоидов, выбирая женщин с низким риском конкуренции сперматозоидов в качестве наиболее идеальных партнеров для спаривания.[37]

Конкуренция спермы внутри эякулята

Заметив, что сперматозоиды в смешанном образце имеют тенденцию к слипанию, что делает их менее подвижными и приводит к высокому уровню смертности, биолог-репродуктолог Робин Бейкер, ранее работавший в Манчестерском университете, около десяти лет назад предположил, что некоторые млекопитающие, включая человека , производят сперматозоиды-убийцы, единственная функция которых - атаковать чужеродные сперматозоиды, уничтожая при этом самих себя.

Чтобы проверить эту идею, биолог-репродуктолог Гарри Мур и эколог-эволюционист Тим ​​Биркхед из Университета Шеффилда в Великобритании смешали образцы спермы 15 мужчин в различных комбинациях и проверили, как клетки двигались, слипались или приобретали аномальные формы. «Это очень простые эксперименты, но мы пытались имитировать то, что происходит в репродуктивном тракте», - говорит Мур. Команда не обнаружила лишних жертв от какого-либо конкретного донора или других доказательств наличия враждебных сперматозоидов, сообщают они в Протоколах Королевского общества от 7 декабря. «Гипотеза сперматозоидов камикадзе, вероятно, не является механизмом конкуренции между человеческими сперматозоидами», - говорит Биркхед.

По словам Майкла Бедфорда, биолога-репродуктолога из Медицинского центра Вейля Корнельского университета в Нью-Йорке, полученные данные - «гвоздь в гробу для гипотезы камикадзе». Он говорит, что никогда особо не верил в эту идею.[40]

Женские ответы на конкуренцию спермы

Обзор 67 исследований, в которых сообщается об отсутствии отцовства, показывает, что для мужчин с высокой степенью уверенности в отцовстве уровень отсутствия отцовства составляет (исключая исследования с неизвестной методологией), как правило, 1,9%, что существенно меньше типичных показателей в 10% или выше, указанных многими исследователями.[41] Отцы-рогоносцы редко встречаются в человеческих популяциях. «СМИ и научно-популярная литература часто утверждают, что многих предполагаемых отцов заставляют растить детей, которые биологически не являются их собственными», - сказал Маартен Лармюзо из KU Leuven в Бельгии. «Удивительно, но оценочные показатели среди людей довольно низкие - около 1-2%». «Надежные данные о современных популяциях, которые стали доступны за последнее десятилетие, в основном в качестве дополнительных результатов медицинских исследований, не подтверждают мнение о том, что каждый десятый человек не знает, кто их« настоящие »отцы. Результаты показывают, что По словам исследователей, любое потенциальное преимущество обмана для того, чтобы иметь детей, которые, возможно, были бы лучше обеспечены, для большинства женщин компенсируется потенциальными издержками. Эти издержки, вероятно, включают в себя супружескую агрессию, развод или сокращение отцовских инвестиций со стороны социального партнера или его супруга. «Наблюдаемые низкие показатели рогоносцев в современных и прошлых человеческих популяциях явно бросают вызов хорошо известной идее о том, что женщины обычно« покупают »хорошие гены, участвуя в дополнительных парах, чтобы получить генетические преимущества для своих детей», - сказал Лармюзо. [42]

Женщины верны мужчинам, которые являются хорошими кормильцами. "Благодаря тому, что тесты ДНК стали широко доступны, так называемое мошенничество с отцовством стало одним из основных элементов ток-шоу и сериалов о преступлениях. Обиженные мужчины обвиняют слезливых жен, которые заявляют о своей верности, только для того, чтобы выявить их внебрачные связи ... большой палец кажется, что мужчины с более высоким социально-экономическим статусом и из более традиционно буржуазных обществ имеют более обоснованную уверенность в отцовстве. Более низкая уверенность в отцовстве среди тех, кто является руководителями сенсационных СМИ, тогда не должно вызывать удивления ". [43] Пять дней в неделю вы можете включиться в телешоу «Суд по отцовству», в котором участвуют пары, вовлеченные в споры из-за отцовства. Это развлечение на очень давнюю тему: неуверенность в отцовстве имеет давнюю историю в литературе. Даже Шекспир и Чосер разбирались в рогоносцах, которых часто изображали с рогами. Но в ряде недавних исследований исследователи обнаружили, что наша одержимость отцами-рогоносцами сильно преувеличена. Ряд недавних генетических исследований ставят под сомнение представление о том, что ошибочное отцовство является обычным явлением. «Это просто смешно, - сказал Маартен Х.Д. Лармюзо, генетик из Левенского университета в Бельгии, который руководил большей частью этого нового исследования. [44]

Конкуренция спермы у других приматов

Относительный размер человек семенники самцов сопоставимы с теми приматами, у которых есть одиночные самцы (моногамные или полигамные) системы спаривания, такие как гориллы и орангутаны,[13] в то время как он меньше по сравнению с приматами с многоязычной системой спаривания, такими как бонобо и шимпанзе.[4][5][13] Хотя возможно, что большой размер семенников у некоторых приматов может быть вызван сезонным размножением (и, следовательно, необходимостью оплодотворить большое количество самок за короткий период времени), данные свидетельствуют о том, что группы приматов с системой спаривания с несколькими самцами имеют семенники значительно больше, чем у групп приматов с одиночными самцами, независимо от того, имеет ли этот вид сезонное размножение.[38] Точно так же виды приматов с высоким уровнем конкуренции сперматозоидов также имеют больший объем эякулята.[4] и более крупные средние части сперматозоидов.[5]

В отличие от всех других человекообразных обезьян и обезьян Старого Света, у людей нет бакулума (кости полового члена). Диксон[45] продемонстрировали, что увеличенная длина бакулы связана с приматами, которые живут рассредоточенными группами, в то время как небольшие бакулы встречаются у приматов, которые живут парами. У тех приматов, у которых есть система спаривания с несколькими самцами, как правило, бакулы больше по размеру, в дополнение к удлинению постэякуляторной интромиссии и большему относительному размеру семенников.[21][46]

Рекомендации

  1. ^ а б c Shackelford, Todd K .; Гетц, Аарон Т. (2007). «Адаптация к конкуренции сперматозоидов у человека». Современные направления в психологической науке. 16 (1): 47–50. Дои:10.1111 / j.1467-8721.2007.00473.x.
  2. ^ Pham, Michael N .; Шакелфорд, Тодд К. (2014). «Конкуренция спермы и эволюция сексуальности человека». В T.K. Шакелфорд и Р.Д. Хансен. Эволюция сексуальности. Чам: Спрингер. С. 257-275. ISBN  9783319093840.
  3. ^ а б c d е ж грамм час я j Shackelford, Todd K .; Гетц, Аарон Т .; Ламуньон, Крейг В., Фам, Майкл Н.; Паунд, Николас. (2016). «Конкуренция спермы человека». В D.M. Buss. Справочник по эволюционной психологии (2-е изд.). Нью-Йорк: Вили. С. 427-443. ISBN  9781118755884.
  4. ^ а б c d е ж грамм час я Симмонс, Ли У .; Фирман, Рене С .; Родос, Джиллиан; Питерс, Марианна. (2004). «Конкуренция человеческих сперматозоидов: размер семенников, выработка спермы и частота внепарных совокуплений ”. Поведение животных. 68 (2): 297-302.
  5. ^ а б c d е ж грамм час я j Мартин, Роберт Д. (2007). «Эволюция воспроизводства человека: приматологическая перспектива». Ежегодник физической антропологии. 50: 59-84.
  6. ^ Дьюсбери, Дональд А. (1982). «Стоимость эякулята и мужской выбор». Американский натуралист. 119 (5): 601-610.
  7. ^ а б Бейкер, Р. Робин; Беллис, Марк А. (1993). «Конкуренция человеческих сперматозоидов: регулировка эякулята мужчинами и функция мастурбации ”. Поведение животных. 46 (5): 861-885.
  8. ^ а б Мёллер, Андерс Папе. (1988). «Качество эякулята, размер семенников и конкуренция сперматозоидов у приматов ”. Журнал эволюции. 17 (5): 479-488.
  9. ^ «Наблюдения за эволюцией гениталий и копулятивного поведения у самцов приматов». 1987 г. Дои:10.1111 / j.1469-7998.1987.tb03718.x. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  10. ^ Паркер, Г.А. (1970). «Конкуренция сперматозоидов и ее эволюционные последствия у насекомых ”. Биологические обзоры. 55 (4): 525-567.
  11. ^ Birkhead, T.R .; Мёллер, А.П. (1992). Конкуренция сперматозоидов у птиц: эволюционные причины и последствия. Лондон: Academic Press. ISBN  0121005402.
  12. ^ Ginsberg, J.R .; Гек, U.W. (1989). «Конкуренция спермы у млекопитающих ”. Тенденции в экологии и эволюции. 4 (3): 74-79.
  13. ^ а б c Harcourt, A.H .; Harvey, P.H .; Larson, S.G .; Шорт, Р.В. (1981). «Вес семенников, масса тела и система размножения приматов ”. Природа 293: 55-57.
  14. ^ а б Веделл, Нина; Гейдж, Мэтью Дж. Дж .; Паркер, Джеффри А. (2002). «Конкуренция спермы, мужская осмотрительность и ограниченное количество сперматозоидов у женщин ”. Тенденции в экологии и эволюции. 17 (7): 313-320.
  15. ^ Маллидис, С .; Howard, E.J .; Бейкер, Х.В.Г. (2008). «Различия в качестве спермы у нормальных мужчин ”. Международный журнал андрологии. 14 (2): 99-107.
  16. ^ Бейкер, Р. Робин; Беллис, Марк А. (1989). «Количество сперматозоидов в эякулятах человека варьируется в соответствии с теорией конкуренции сперматозоидов. ”. Поведение животных. 37: 867-869.
  17. ^ а б Андерсон, Мэтью Дж .; Диксон, Алан Ф. (2002). «Конкуренция сперматозоидов: подвижность и середина у приматов ”. Природа. 416 (6880): 496.
  18. ^ Шорт, Р.В. (1979). «Половой отбор и его составные части, соматический и генитальный отбор на примере человека и человекообразных обезьян ”. Достижения в изучении поведения. 9: 131-158.
  19. ^ Браун, Лютер; Шумакер, Роберт В .; Даунхауэр, Джерри Ф. (1995). «Испытывают ли приматы конкуренцию спермы? ” Американский натуралист. 146 (2): 302-306.
  20. ^ Mautz, Brian S .; Вонг, Боб Б.М.; Питерс, Ричард А .; Дженнионс, Майкл Д. (2013). «Размер полового члена взаимодействует с формой и ростом тела, влияя на мужскую привлекательность. ”. Труды Национальной академии наук США. 110 (17): 6925-6930.
  21. ^ а б c d е Gallup, Gordon G .; Burch, Rebecca L .; Zappieri, Mary L .; Parvez, Rizwan A .; Stockwell, Malinda L .; Дэвис, Дженнифер А. (2003). «Пенис человека как устройство для вытеснения спермы ”. Эволюция и поведение человека. 24 (4): 277-289.
  22. ^ а б Гетц, Аарон Т .; Shackelford, Todd K .; Уикс-Шакелфорд, Вивиана А .; Эйлер, Харальд А .; Хойер, Сабина; Шмитт, Дэвид П .; Ламуньон, Крейг В. (2005). «Удержание партнера, смещение спермы и конкуренция сперматозоидов между людьми: предварительное исследование тактики предотвращения и исправления женской неверности ”. Личность и индивидуальные различия. 38 (4): 749-763.
  23. ^ Гетц, Аарон Т .; Шакелфорд, Тодд К. (2009). «Сексуальное принуждение в интимных отношениях: сравнительный анализ последствий женской неверности и мужского доминирования и контроля. ”. Архивы сексуального поведения. 38 (2): 226-234.
  24. ^ Камиллери, Джозеф А .; Куинси, Вернон Л. (2009). «Проверка гипотезы о риске рогоносца сексуального принуждения партнера в общественных и судебно-медицинских исследованиях ”. Эволюционная психология. 7 (2): 164-178.
  25. ^ а б Pham, Michael N .; Шакелфорд, Тодд К. (2013). «Взаимосвязь между объективным риском конкуренции сперматозоидов и совокупным интересом мужчины регулируется временем, проведенным партнером с другими мужчинами. ”. Человеческая природа. 24 (4): 476-485.
  26. ^ Паунд, Николас. (2002). «Интерес мужчин к визуальным сигналам риска конкуренции спермы». Эволюция и поведение человека. 23 (6): 443-466.
  27. ^ Эскофье, Джеффри. (2007). «Порнозвезда / стриптизерша / сопровождение: Экономическая и сексуальная динамика в секс-работы карьеры ”. Журнал гомосексуализма. 53: 173-200.
  28. ^ Кигаллон, Сара Дж .; Симмонс, Ли У. (2005). «Содержание изображения влияет на качество спермы мужчины ”. Письма о биологии. 1 (3): 253-255.
  29. ^ Тан, мин; Джонс, Гарет; Чжу, Гуанцзянь; Е, Цзяньпин; Хун, Тию; Чжоу, Шаньи; Чжан, Шуйи; Чжан, Либиао. (2009). «Фелляция летучих мышей продлевает время совокупления ”. PLOS One. 4 (10): e7595.
  30. ^ Марутупандиан, Джаябалан; Маримути, Ганапати. (2013). «Куннилингус, по-видимому, увеличивает продолжительность совокупления у индийской летучей лисицы Pteropus giganteus. ”. PLOS One. 8 (3): e59743.
  31. ^ Сергил, Агнешка; Машлак, Роберт; Зедроссер, Андреас; Пашко, Лукаш; Гаршелис, Дэвид Л .; Релич, Славен; Хубер, Джуро. (2014). «Фелляция у содержащихся в неволе бурых медведей: доказательства долгосрочных последствий лишения грудного молока? ”. Зоопарк биологии. 33 (4): 349-352.
  32. ^ а б Бейкер, Робин. (1996). Войны за сперму: неверность, сексуальные конфликты и другие битвы в спальне. Лондон: Четвертое сословие. ISBN  1857023560.
  33. ^ Haselton, Martie G .; Гилдерслив, Келли. (2011). «Могут ли мужчины определить овуляцию? ” Современные направления в психологической науке. 20 (2): 87-92.
  34. ^ Pham, Michael N .; Шакелфорд, Тодд К. (2013). «Оральный секс как поведение удержания партнера ”. Личность и индивидуальные различия. 55 (2): 185-188.
  35. ^ Pham, Michael N .; Shackelford, Todd K .; Веллинг, Лиза Л.М.; Ehrke, Alyse D .; Села, Яэль; Гетц, Аарон Т. (2013). «Оральный секс, замещение спермы и сексуальное возбуждение: проверка гипотезы адаптации эякулята ”. Эволюционная психология. 11 (5): 1130-1139.
  36. ^ Pham, Michael N .; Шакелфорд, Тодд К. (2013). «Оральный секс как выявление неверности ”. Личность и индивидуальные различия. 54 (6): 792-795.
  37. ^ а б c Shackelford, Todd K .; Гетц, Аарон Т .; LaMunyon, Craig W .; Квинтус, Брайан Дж .; Уикс-Шакелфорд, Вивиана А. (2004). «Половые различия в сексуальной психологии порождают аналогичные сексуальные предпочтения для краткосрочного партнера. ”. Архивы сексуального поведения. 33 (4): 405-412.
  38. ^ а б c Harcourt, A.H .; Purvis, A .; Лайлз, Л. (1995). «Конкуренция спермы: система спаривания, а не период размножения, влияет на размер семенников приматов». Функциональная экология. 9 (3): 468-476.
  39. ^ Диксон, Алан Ф. (1987). «Длина бактерии и копулятивное поведение у приматов ”. Американский журнал приматологии. 13: 51-60.
  40. ^ HagmannDec. 9, Михаил; 1999; Вечер, 7:00 (1999-12-10). "Нет доказательств войн спермы". Наука | AAAS. Получено 2020-05-17.CS1 maint: числовые имена: список авторов (связь)
  41. ^ Андерсон, Кермит Г. (01.06.2006). «Насколько хорошо степень уверенности в отцовстве соответствует фактическому отцовству? Данные по мировым рейтингам случаев отсутствия отцовства». Современная антропология. 47 (3): 513–520. Дои:10.1086/504167. ISSN  0011-3204.
  42. ^ «Отцы-рогоносцы редко встречаются в человеческих популяциях». ScienceDaily. Получено 2020-05-17.
  43. ^ «Миф об отцовстве: редкость рогоносца». Откройте для себя журнал. Получено 2020-05-18.
  44. ^ Циммер, Карл (2016-04-08). "Создан почтальоном? Это в основном городская легенда". Нью-Йорк Таймс. ISSN  0362-4331. Получено 2020-05-18.
  45. ^ Диксон, Алан Ф. (1987). «Длина бактерии и копулятивное поведение у приматов». Американский журнал приматологии. 13 (1): 51–60. Дои:10.1002 / ajp.1350130107. PMID  31973483.
  46. ^ Диксон, Алан Ф; Найхольт, Дженна; Андерсон, Мэтт (2004). «Положительная взаимосвязь между длиной бакулюма и длительной интромиссией у млекопитающих». Современная зоология. 50 (4): 490–503.