Интерактивная разница во времени - Interaural time difference - Wikipedia

Интерактивная разница во времени (ITD) между левым (верхним) и правым (нижним) ушами. (источник звука: 100 мс белый шум от 90 ° азимут, 0° высота )

В межуральная разница во времени (или же ITD) применительно к людям или животным - разница во времени прихода звука между двумя ушами. Это важно в локализация звуков, поскольку он дает представление о направлении или угле источника звука от головы. Если сигнал поступает в голову с одной стороны, он должен пройти дальше, чтобы достичь дальнего уха, чем ближнего. Эта разница в длине пути приводит к разнице во времени между приходом звука в уши, которая обнаруживается и помогает процессу определения направления источника звука.

Когда сигнал создается в горизонтальной плоскости, его угол по отношению к голове называется его углом. азимут с азимутом 0 градусов (0 °) прямо перед слушателем, 90 ° вправо и 180 ° прямо позади.

Различные методы измерения ITD

  • Для резкого стимула, такого как щелчок, измеряются начальные ITD. ITD начала - это разница во времени между началом сигнала, достигающим двух ушей.
  • Переходный ITD может быть измерен при использовании случайного шумового стимула и рассчитывается как разница во времени между установленным пиком шумового стимула, достигающим ушей.
  • Если используемый стимул не резкий, а периодический, то измеряются текущие ITD. Здесь формы волны, достигающие обоих ушей, могут быть сдвинуты во времени до тех пор, пока они не будут полностью совпадать, а величина этого сдвига будет записана как ITD. Этот сдвиг известен как межуральная разность фаз (IPD) и может использоваться для измерения ITD периодических входных сигналов, таких как чистые тона и стимулы с амплитудной модуляцией. IPD стимула с амплитудной модуляцией можно оценить, посмотрев на форму волны конверт или форма волны тонкая структура.

Теория дуплекса

Теория дуплекса, предложенная Лорд Рэйли (1907) дает объяснение способности людей локализовать звуки с помощью разницы во времени между звуками, достигающими каждого уха (ITD), и различиями в уровне звука, поступающего в уши (межзубные различия уровней, ILD). Но все еще остается вопрос, является ли ITD или ILD заметным.

Теория дуплекса утверждает, что ITD используются, в частности, для локализации низкочастотных звуков, в то время как ILD используются для локализации входных высокочастотных звуков. Однако частотные диапазоны, для которых слуховая система может использовать ITD и ILD, значительно перекрываются, и большинство естественных звуков будут иметь как высокочастотные, так и низкочастотные компоненты, так что слуховой системе в большинстве случаев придется объединять информацию как от ITD, так и от ILD, чтобы судить о местонахождении источника звука.[1] Следствием этой дуплексной системы является то, что в наушниках также можно генерировать так называемые стимулы «торговля репликами» или «торговля с интенсивностью времени», где ITD, указывающие влево, компенсируются ILD, указывающими вправо, поэтому звук воспринимается как исходящий от средней линии. Ограничение дуплексной теории состоит в том, что теория не полностью объясняет направленное слушание, так как не дается никаких объяснений способности различать источник звука непосредственно спереди и сзади. Также теория касается только локализации звуков в горизонтальной плоскости вокруг головы. Теория также не учитывает использование ушная раковина в локализации. (Гельфанд, 2004)

Эксперименты, проведенные Вудвортом (1938), проверяли теорию дуплекса с использованием твердой сферы для моделирования формы головы и измерения ITD как функции азимута для разных частот. Используемая модель имела расстояние между двумя ушами примерно 22–23 см. Первоначальные измерения показали, что максимальная временная задержка составляла приблизительно 660 мкс, когда источник звука располагался под прямым азимутом 90 ° к одному уху. Эта временная задержка коррелирует с длиной волны входящего звука с частота 1500 Гц. Результаты пришли к выводу, что когда воспроизводимый звук имел частоту менее 1500 Гц, длина волны больше, чем максимальная задержка между ушами. Следовательно, существует разность фаз между звуковыми волнами, входящими в уши, обеспечивая акустические сигналы локализации. При звуковом входе с частотой, близкой к 1500 Гц, длина звуковой волны аналогична естественной временной задержке. Следовательно, из-за размера головы и расстояния между ушами уменьшается разность фаз, поэтому начинают возникать ошибки локализации. Когда используется высокочастотный звуковой вход с частотой более 1500 Гц, длина волны короче, чем расстояние между двумя ушами, тень головы воспроизводится, а ILD дает подсказки для локализации этого звука.

Feddersen et al. (1957) также провели эксперименты по измерению того, как ITD изменяются при изменении азимута громкоговорителя вокруг головы на разных частотах. Но в отличие от экспериментов Вудворта использовались люди, а не модель головы. Результаты эксперимента согласуются с выводом Вудворта о ITD. Эксперименты также пришли к выводу, что нет никакой разницы в ITD, когда звуки исходят непосредственно спереди или сзади с азимутом 0 ° и 180 °. Это объясняется тем, что звук находится на одинаковом расстоянии от обоих ушей. Межвуковые различия во времени меняются по мере перемещения динамика вокруг головы. Максимальное ITD в 660 мкс возникает, когда источник звука расположен под азимутом 90 ° к одному уху.

Текущие результаты

Начиная с 1948 года, преобладающая теория межуральных временных различий была основана на идее, что входные сигналы от медиальной верхней оливы по-разному обрабатывают входные сигналы с ипсилатеральной и контралатеральной стороны относительно звука. Это достигается за счет несоответствия во времени поступления возбуждающих сигналов в медиальную верхнюю оливу на основе дифференциальной проводимости аксонов, что позволяет обоим звукам в конечном итоге сходиться одновременно через нейроны с дополнительными внутренними свойствами.

Статья Обнаружение совпадений in vivo в локализации звука у млекопитающих приводит к задержке фазы, автор Franken et al., пытается дополнительно выяснить механизмы, лежащие в основе ITD в головном мозге млекопитающих. Один из проведенных ими экспериментов состоял в том, чтобы выделить дискретные тормозящие постсинаптические потенциалы, чтобы попытаться определить, позволяют ли тормозящие входы в верхнюю оливу более быстрому возбуждающему входу задерживать возбуждение до тех пор, пока два сигнала не будут синхронизированы. Однако после блокирования ВПСП блокатором глутаматных рецепторов они определили, что размер подавляющих входов был слишком незначительным, чтобы играть существенную роль в фазовой синхронизации. Это было подтверждено, когда экспериментаторы блокировали тормозной вход и все еще видели четкую фазовую синхронизацию возбуждающих входов в их отсутствие. Это привело их к теории, согласно которой синфазные возбуждающие входы суммируются, так что мозг может обрабатывать локализацию звука, подсчитывая количество потенциалов действия, возникающих в результате различной величины суммарной деполяризации.

Франкен и др. также исследовали анатомические и функциональные паттерны внутри верхней оливы, чтобы прояснить предыдущие теории о рострокаудальной оси, служащей источником тонотопии. Их результаты показали значительную корреляцию между частотой настройки и относительным положением вдоль дорсовентральной оси, в то время как они не увидели различимого паттерна частоты настройки на рострокаудальной оси.

Наконец, они продолжили дальнейшее исследование движущих сил, стоящих за межуральной разницей во времени, в частности, является ли процесс просто выравниванием входных данных, которые обрабатываются детектором совпадений, или процесс более сложный. Данные Franken, et al. показывает, что на обработку влияют входные данные, которые предшествуют бинауральному сигналу, который изменяет функционирование потенциалзависимых натриевых и калиевых каналов, сдвигая мембранный потенциал нейрона. Кроме того, сдвиг зависит от настройки частоты каждого нейрона, что в конечном итоге приводит к более сложному слиянию и анализу звука. Результаты Franken и др. Предоставляют несколько свидетельств, которые противоречат существующим теориям о бинауральном слухе.

Анатомия пути ITD

Волокна слухового нерва, известные как афферентный нерв волокна, несут информацию от орган Корти к мозговой ствол и мозг. Слуховые афферентные волокна состоят из двух типов волокон, называемых волокнами типа I и типа II. Волокна типа I иннервируют основу одного или двух внутренние волосковые клетки и волокна типа II иннервируют внешние волосковые клетки. Оба покидают орган Корти через отверстие, называемое habenula perforata. Волокна типа I толще, чем волокна типа II, и могут также отличаться по тому, как они иннервируют внутренние волосковые клетки. Нейроны с крупными чашечками на концах обеспечивают сохранение информации о времени на всем пути ITD.

Следующим по пути идет кохлеарное ядро, который получает в основном ипсилатеральный (то есть с одной стороны) афферентный вход. Ядро улитки имеет три различных анатомических отдела, известных как передневентральное ядро ​​улитки (AVCN), задневентральное ядро ​​улитки (PVCN) и дорсальное ядро ​​улитки (DCN), и каждое из них имеет свою нервную иннервацию.

AVCN содержит преобладающие густые клетки, с одним или двумя обильно ветвящимися дендриты; считается, что густые клетки могут обрабатывать изменение спектрального профиля сложных стимулов. AVCN также содержит клетки с более сложными паттернами возбуждения, чем густые клетки, называемые мультиполярные клеткиэти клетки имеют несколько обильно ветвящихся дендритов и клеточные тела неправильной формы. Мультиполярные клетки чувствительны к изменениям акустических стимулов и, в частности, к возникновению и смещению звуков, а также к изменениям интенсивности и частоты. Аксоны обоих типов клеток покидают AVCN в виде большого тракта, называемого вентральная акустическая полоска, который является частью трапециевидное тело и едет в высший оливарный комплекс.

Группа ядер в мосты составить высший оливарный комплекс (SOC). Это первая стадия слухового пути для получения входных данных от обеих улиток, что имеет решающее значение для нашей способности локализовать источник звука в горизонтальной плоскости. SOC получает входные данные от ядер улитки, в первую очередь от ипсилатеральной и контралатеральной AVCN. Четыре ядра составляют SOC, но только медиальная верхняя олива (MSO) и латеральная верхняя оливка (LSO) получают входные данные от обоих ядер улитки.

MSO состоит из нейронов, которые получают входные данные от низкочастотных волокон левого и правого AVCN. Результатом ввода от обеих улиток является увеличение скорости стрельбы подразделений MSO. Нейроны в MSO чувствительны к разнице во времени поступления звука в каждое ухо, также известной как межуральная разница во времени (ITD). Исследования показывают, что если стимуляция приходит в одно ухо раньше, чем в другое, у многих единиц MSO будет повышенная скорость разряда. Аксоны от MSO продолжают двигаться к более высоким участкам пути через ипсилатеральный латеральный тракт лемниска (Yost, 2000).

В боковой лемниск (LL) - это главный слуховой тракт ствола мозга, соединяющий SOC с нижний бугорок. Дорсальное ядро ​​латерального лемниска (DNLL) представляет собой группу нейронов, разделенных волокнами лемниска, эти волокна в основном предназначены для нижнего холмика (IC). В исследованиях с использованием кролика без анестезии было показано, что DNLL изменяет чувствительность нейронов IC и может изменять кодирование межвральных временных различий (ITD) в IC. (Kuwada et al., 2005) Вентральное ядро ​​латерального лемниска ( VNLL) является основным источником входных данных для нижних бугорков. Исследования на кроликах показывают, что паттерны разряда, частотная настройка и динамические диапазоны нейронов VNLL снабжают нижние холмики различными входными сигналами, каждый из которых обеспечивает выполнение различных функций при анализе звука (Batra & Fitzpatrick, 2001). ) все основные восходящие пути от оливкового комплекса и центрального ядра сходятся. ИК расположен в среднем мозге и состоит из группы ядер, самое большое из которых - центральное ядро ​​нижнего бугорка (CNIC). Большая часть восходящих аксонов, образующих латеральный лемниск, будет оканчиваться на ипсилатеральном CNIC, однако некоторые следуют за комиссурой Probst и заканчиваются на контралатеральном CNIC. Аксоны большинства клеток CNIC образуют плечо IC и покидают мозговой ствол поехать в ипсилатеральный таламус. Клетки в разных частях внутреннего кишечника имеют тенденцию быть монофоническими, отвечая на ввод из одного уха, или бинауральными и, следовательно, реагировать на двустороннюю стимуляцию.

Спектральная обработка, которая происходит в AVCN, и способность обрабатывать бинауральные стимулы, как видно в SOC, воспроизводятся в IC. Нижние центры IC извлекают различные характеристики акустического сигнала, такие как частоты, полосы частот, начала, смещения, изменения интенсивности и локализации. Считается, что интеграция или синтез акустической информации начинается в CNIC (Yost, 2000).

Последствия потери слуха

В ряде исследований изучалось влияние потери слуха на межуральные различия во времени. В своем обзоре исследований локализации и латерализации, Durlach, Thompson и Colburn (1981), цитируемые Муром (1996), обнаружили «четкую тенденцию к плохой локализации и латерализации у людей с односторонним или асимметричным повреждением улитки». Это связано с разницей в характеристиках двух ушей. В подтверждение этого они не обнаружили значительных проблем локализации у лиц с симметричными потерями улитки. В дополнение к этому, были проведены исследования влияния потери слуха на порог межуральной разницы во времени. Нормальный человеческий порог обнаружения ITD составляет разницу во времени до 10 мкс (микросекунд). Исследования Gabriel, Koehnke, & Colburn (1992), Häusler, Colburn, & Marr (1983) и Kinkel, Kollmeier, & Holube (1991) (цитируются Муром, 1996) показали, что между людьми могут быть большие различия в отношении бинауральной терапии. спектакль. Было обнаружено, что односторонняя или асимметричная потеря слуха может повышать порог обнаружения ITD у пациентов. Было также установлено, что это применимо к людям с симметричной потерей слуха при обнаружении ITD в узкополосных сигналах. Однако пороги ITD кажутся нормальными для людей с симметричными потерями при прослушивании широкополосных звуков.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Ян Шнупп, Исраэль Нелькен и Эндрю Кинг (2011). Слуховая неврология. MIT Press. ISBN  0-262-11318-X. Архивировано из оригинал на 2011-01-29. Получено 2011-04-14.
  • Франкен Т.П., Робертс М.Т., Вей Л., Нидерланды Нидерланды, Джорис П.X. Обнаружение совпадений in vivo в локализации звука у млекопитающих приводит к задержке фазы. Природа нейробиологии. 2015; 18 (3): 444-452. DOI: 10,1038 / номер 3948.

дальнейшее чтение

  • Феддерсен, В. Э., Сандель, Т. Т., Чай, Д. К., Джеффресс, Л.А. (1957) Локализация высокочастотных тонов. Журнал Акустического общества Америки. 29: 988-991.
  • Фитцпатрик, Д. К., Батра, Р., Кувада, С. (1997). Нейроны, чувствительные к интерауральным темпоральным различиям в медиальной части вентрального ядра латерального лемниска. Журнал нейрофизиологии. 78: 511-515.
  • Гельфанд, С. А. (2004) Слух: введение в психологическую и физиологическую акустику. 4-е издание Нью-Йорк: Марсель Деккер.
  • Кувада, С., Фицпатрик, Д. К., Батра, Р., Остапофф, Э. М. (2005). Чувствительность к интерауральной разнице во времени в спинном ядре латерального лемниска кролика без анестезии: сравнение с другими структурами. Журнал нейрофизиологии. 95: 1309-1322.
  • Мур, Б. (1996) Перцепционные последствия потери кохлеарного слуха и их значение для конструкции слуховых аппаратов. Ухо и слух. 17(2):133-161
  • Мур, Б. С. (2004) Введение в психологию слуха. 5-е издание, Лондон: Elsevier Academic Press.
  • Вудворт, Р. С. (1938) Экспериментальная психология. Нью-Йорк: Холт, Райнхарт, Уинстон.
  • Йост, В. А. (2000) Основы слуха: введение. 4-е издание Сан-Диего: Academic Press.

внешняя ссылка