Боковой корень - Lateral root

Боковой корень, выходящий из перицикла (синий) в разрезе корня Iris germanico

Боковые корни, выходящие из перицикл (меристематическая ткань), простираются горизонтально от первичного корень (корешок) и сверхурочная работа составляют культовый образец ветвления корневой системы.[1] Они способствуют надежному закреплению растения в почве, увеличению водопоглощения и облегчают извлечение растений. питательные вещества необходим для роста и развития растения.[2] Боковые корни увеличивают площадь поверхности корневой системы растений и в большом количестве встречаются у нескольких видов растений.[1] В некоторых случаях было обнаружено, что боковые корни образуют симбиотические отношения с ризобия (бактерии) и микориза (грибы), обнаруженные в почве, для дальнейшего увеличения площади поверхности и увеличения поглощения питательных веществ.[1]

В формировании и развитии боковых корней участвует несколько факторов. Регуляция образования корней строго контролируется гормоны растений Такие как ауксин, а также точным контролем аспектов клеточный цикл.[3] Такой контроль может быть особенно полезным, поскольку повышенный уровень ауксина способствует развитию бокового корня. разработка, в молодом лист примордия. Это позволяет координировать развитие корней с развитием листьев, обеспечивая баланс между углерод и азот метаболизм будет установлено.

Морфология и развитие

Общие зоны первичного корня (стержневой корень ), дающая начало возможным боковым корням, представлены ниже сверху вниз. Наиболее зрелая и развитая ткань находится в верхней части, а недавно делящиеся клетки - в нижней части.[1]

Зона созревания: Клетки на этой стадии развили дифференцированные характеристики и завершили созревание и удлинение. Видно, что ксилемная система развивается в этой зоне вместе с развитием боковых корней.

Зона удлинения: Клетки на этой стадии быстро удлиняются, и начинают развиваться части системы флоэмы (ситовые трубки). По мере приближения к зоне созревания деление клеток и удлинение уменьшаются.

Меристематическая зона: Прямо над корневой крышкой и содержит «стволовые клетки» растения. В этой зоне клетки быстро делятся, и дифференцировка практически отсутствует.

Корневой чехлик: Защитный слой клеток, покрывающий меристематическую ткань. Было замечено, что клетки в этой части корня играют решающую роль в гравитропном ответе и высвобождении секрета для мобилизации питательных веществ.

Следующее описание относится к ранним этапам формирования боковых корней модельного организма. Arabidopsis thaliana:

Формирование бокового корня начинается в перицикле (расположенном между энтодермой и сосудистой тканью) корневой системы и начинается с процесса, называемого грунтовка. На этом этапе у вас есть ритмичные приступы экспрессии генов и реакции на ауксин. Если присутствует достаточная сигнализация, сайты до разветвления развиваются в базальных частях меристематической ткани, которые стабильны в присутствии среды с высоким содержанием ауксина. Эти предварительные ветвления продолжают формировать клетки-основатели перицикла после того, как они стабилизируются и имеют высокое накопление ауксина. В некоторых случаях активация биосинтеза ауксина происходит в этих клетках-основателях до достижения стабильного порога.[2]

  • I этап: Первая морфологически идентифицируемая стадия - это асимметричное деление двух клеток перицикл, называемые клетками-основателями перицикла, которые примыкают к протоксилема полюсов и от которых полностью происходят боковые корни. Затем эти клетки подвергаются дальнейшему делению, вызывая радиальное расширение.[4]
  • II этап: Маленькие центральные клетки затем делятся периклинально (параллельно поверхности тела растения) на серию поперечных асимметричных делений, так что молодые зачаток становится видимым как выступ, состоящий из внутреннего и внешнего слоев.[4]
  • III и IV этапы: На третьем этапе внешний слой клеток делится, так что зачаток теперь состоит из трех слоев. Четвертая стадия характеризуется тем, что внутренний слой подвергается аналогичному разделению, так что видны четыре слоя ячеек.[4]
  • Этапы с V по VIII: Расширение и дальнейшее деление этих четырех слоев в конечном итоге приводит к появлению молодого бокового корня из родительской ткани (лежащей выше ткани первичного корня) на восьмой стадии.[4]

Количество боковых корней соответствует количеству пучков ксилемы,[4] и два боковых корня никогда не будут находиться прямо напротив друг друга на основном корне.[2]

Сигнализация

Сигнализация важна для общего развития и роста растения, в том числе для образования боковых корней. Несколько гормонов используются растениями для связи, и одна и та же молекула может иметь совершенно разные эффекты в разных частях растения.[1] Ауксин является хорошим примером этого, поскольку он обычно стимулирует рост в верхней части растения при высоких концентрациях, но в корнях подавляет удлинение и рост корней при обнаружении в высоких концентрациях.[1] Рост корней часто стимулируется другим гормоном, называемым этилен, который не может вырабатываться в корнях при высоком уровне ауксина. Кроме того, было обнаружено, что низкие уровни ауксина фактически стимулируют рост и удлинение корневой системы даже без присутствия этилена.[1] Цитокинин, другой гормон растения, также играет роль в поддержании и развитии меристематической ткани корня и часто может иметь антагонистические отношения с ауксином в развитии корня.[1]

Ауксиновая сигнализация

В исследовании транспорта ауксина в Arabidopsis thaliana, Было обнаружено, что ауксин является критическим гормоном растений в формировании боковых корней. На стадии I ранних морфологических стадий деление пар клеток-основателей перицикла было обнаружено в группах по восемь или 10 человек, предполагая, что перед этой начальной морфологической стадией сначала должны проводиться поперечные деления, чтобы предшествовать зарождению бокового корня.[5]

Специфический ингибитор транспорта ауксина, N-1-нафтилфталаминовая кислота (NPA), вызывает индолуксусная кислота (ИУК) накапливается в апикальной меристеме корня с одновременным уменьшением ИУК в радикальной ткани, необходимой для роста бокового корня.[5]

Многочисленные мутанты, связанные с ауксином, показали влияние на развитие боковых корней:

  • альф4, что блокирует начало прорастания боковых корней.
  • альф3, который тормозит развитие органов растения вскоре после появления корней.

Результаты этих мутантов показывают, что ИУК необходима для боковых корней на разных стадиях развития.[5]

Кроме того, исследователи обнаружили тесную взаимосвязь между положением первого отдела бокового корня и кончика корня.[5] А cycB1: 1 :: uidA выбираемый маркер использовался как репортер для инициации бокового корня и его ранних митотических событий.[6] Этот маркер был гистохимически окрашен на бета-глюкуронидаза (GUS) в Arabidopsis thalia сеянцы, которые подчеркнули активность зачатка бокового корня и переходной зоны между гипокотилем и корнем. Сеянцы собирали каждый день в течение недели и окрашивали на активность GUS, затем измеряли длину первичного корня, а также расстояние до кончика корня, соотношение между этими двумя числами было постоянным. На основании этого исследования был сделан следующий вывод:

  • Существует определенное расстояние от начала зачатков боковых корней и листьев до их апикальных меристем.
  • Ткани с зонами инициации бокового корня совместно локализованы с теми же тканями корня, которые участвуют в транспорте базипетального ауксина.
  • Базипетальный транспорт ауксина необходим для локализации ИУК в зоне инициации бокового корня.[5]

Транспортные белки PIN

Ауксин отвечает за создание градиентов концентрации, обеспечивающих правильное развитие растений. По состоянию на 2020 год был идентифицирован один переносчик ауксина как средство для доставки гормона в клетки: AUXIN-RESISTANT1 (AUX1) / AUX1-LIKEs (LAXs). Кроме того, два транспортера ауксина, которые позволяли гормону выходить из клеток, PIN-FORMED (PIN-коды ) были созданы, а также АТФ-связывающая кассета Bs (ABCBs) / P-гликопротеины (PGP).[7] Белки PIN направляют ауксин в необходимые области по всему растению. Эти белки, присутствующие в апикальной меристеме растения, направляют ауксин вниз через растение, процесс не зависит от силы тяжести.[1] Оказавшись в непосредственной близости от корня, клетки сосудистого цилиндра перемещают ауксин к центру корня. Затем клетки бокового корня поглощают фитогормон через пермеазу AUX1.[1] Белки PIN рециркулируют ауксин вверх к побегам растений для прямого доступа к зоне удлинения.[1] После использования белки затем возвращаются к боковым корням и соответствующим им корневым покровам. Весь этот процесс известен как фундаментальная модель.[1]

В Arabidopsis thaliana, Белки PIN локализуются в клетках в зависимости от размера их петли, которая соединяет межклеточный матрикс с внеклеточным матриксом. Более короткие белки PIN (PIN 1–4, 6, 7) обнаруживаются внутриклеточно, а также ближе всего к плазматической мембране, тогда как более длинные белки (PIN 5, 8) обнаруживаются почти исключительно в плазматической мембране.[7]

Белок PIN8 существенно влияет на развитие боковых корней растения.[7] Когда нефункциональный мутант белка, штырь8, был вставлен в плазмида, боковые корни Arabidopsis thaliana произошло снижение плотности корней.[7] Было показано, что этот мутант не оказывает длительного воздействия на развитие первичного корня. При дальнейшем исследовании было обнаружено, что pin8 мутант имел значение только тогда, когда у растения начинал появляться боковой корень, предполагая, что функция белка PIN8 ответственна за это действие.[7]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Тайз, Линкольн (2018). Основы физиологии растений. Кэри, Северная Каролина, США: Oxford University Press. ISBN  9781605357904.
  2. ^ а б c Santos Teixeira, J.A .; ten Tusscher, K.H. (Февраль 2019). «Системная биология образования боковых корней: соединяем точки». Молекулярный завод. 12 (6): 784–803. Дои:10.1016 / j.molp.2019.03.015. ISSN  1674-2052. PMID  30953788.
  3. ^ Малами, Джоселин Э .; Бенфей, Филип Н. (октябрь 1997 г.). «Вниз у Arabidopsis: формирование боковых корней». Тенденции в растениеводстве. 2 (10): 390–396. Дои:10.1016 / с 1360-1385 (97) 90054-6. ISSN  1360-1385.
  4. ^ а б c d е Касимиро, Ильда; Бикман, Том; Грэм, Нил; Бхалерао, Ришикеш; Чжан, Ханма; Касеро, Педро; Сандберг, Горан; Беннет, Малкольм Дж. (Апрель 2003 г.). «Расслаивающее развитие боковых корней Arabidopsis». Тенденции в растениеводстве. 8 (4): 165–171. Дои:10.1016 / с1360-1385 (03) 00051-7. ISSN  1360-1385. PMID  12711228.
  5. ^ а б c d е Касимиро, Ильда; Марчант, Алан; Bhalerao, Rishikesh P .; Бикман, Том; Дхоге, Сандра; Сваруп, Ранджан; Грэм, Нил; Инзе, Дирк; Сандберг, Горан; Касеро, Педро Дж .; Беннетт, Малкольм (2001-04-01). «Транспорт ауксина способствует инициации боковых корней арабидопсиса». Растительная клетка. 13 (4): 843–852. Дои:10.1105 / tpc.13.4.843. ISSN  1040-4651. ЧВК  135543. PMID  11283340.
  6. ^ Ferreira, Paulo C.G .; Hemerly, Adriana S .; де Алмейда Энглер, Дженис; Монтегю, Марк Ван; Энглер, Гилберт; Инзе, Дирк (декабрь 1994). "Экспрессия развития гена циклина cyc1At Arabidopsis". Растительная клетка. 6 (12): 1763–1774. Дои:10.2307/3869906. JSTOR  3869906. ЧВК  160560. PMID  7866022.
  7. ^ а б c d е Ли, Хёдон; Гангулы, Аниндья; Ли, Ричард Донгук; Парк, Минхо; Чо, Хён-Тэг (31.01.2020). «Внутриклеточно локализованный PIN-FORMED8 способствует появлению боковых корней у Arabidopsis». Границы науки о растениях. 10: 1808. Дои:10.3389 / fpls.2019.01808. ISSN  1664-462X. ЧВК  7005106. PMID  32082353.
  • Перет Б., Рыбель Б. Д., Казимиро И., Бенкова Е., Сваруп Р., Лаплазе Л.,… Беннетт М. Дж. (2009). Развитие боковых корней Arabidopsis: новая история. Тенденции в растениеводстве, 14(7), 399–408. DOI: 10.1016 / j.tplants.2009.05.002