Мужские репродуктивные союзы - Male reproductive alliances - Wikipedia

Мужские репродуктивные союзы лучше всего можно понять в контексте традиционных мужское-мужское соревнование, как частный случай кооперативной конкуренции. Такой совместное поведение однако не обязательно приводит к равному распределению ресурсов между сотрудничающими лицами.^[1] Сотрудничество часто требует, чтобы люди снижали свою физическую форму, чтобы повысить пригодность другого.^[2][3] Это поведение становится еще более поразительным, когда оно происходит в контексте кооперативного воспроизводства, когда индивиды уменьшают собственное репродуктивная пригодность для улучшения репродуктивной способности другого человека.^[3]

У некоторых видов самцы сотрудничают, формируя союзы между родственными или не родственными особями, чтобы получить доступ к самкам и предотвратить спаривание других самцов.^[4] Такие союзы часто приводят к монополизации возможностей спаривания одним человеком. доминирующий самец.^[5] Возникающее в результате неравное распределение возможностей для спаривания противоречит традиционной конкуренции мужчин и женщин за доступ к женщинам, подразумеваемой естественным отбором, что делает репродуктивные союзы мужчин идеальным случаем для изучения затрат и выгод, связанных с подчиненным индивидуальным сотрудничеством.^[2][4] Стоимость сотрудничества (снижение приспособленности) затрудняет согласование принципов естественного отбора и сотрудничества, если нет конкретных обстоятельств, которые делают сотрудничество благоприятным.^[2]

Несмотря на кажущуюся противоречивую природу сотрудничества, оно встречается у самых разных видов. Мужские репродуктивные союзы были зарегистрированы в афалины (Турсиопс sp.), стройные мангусты (Galerella sanguine), львы (Пантера лев), шимпанзе (Пан троглодиты) и других приматов.^[6] Однако такое поведение могло развиваться или не развиваться в контексте воспроизводства. Союзы могут улучшить физическую форму человека, улучшив собирательство возможности или уменьшение стоимости защиты территорий.^[3]

Репродуктивные компромиссы для мужчин, участвующих в репродуктивных альянсах, зависят от того, в какой степени совокупление распределяется между членами альянса, и в какой степени членство в альянсе влечет за собой преимущество репродуктивной пригодности по сравнению с конкуренцией в качестве одного мужчины.^[5] Были выдвинуты гипотезы о трех механизмах примирения принципов естественного отбора и сотрудничества: родственный отбор, прямая взаимность и мутуализм .^[7] В отдельных случаях представлены доказательства, подтверждающие все три описанных маршрута. Было высказано предположение, что мужские союзы возникли в контексте родственного отбора в Красные обезьяны-ревуны, в контексте прямой взаимности в бабуины саванны и в контексте мутуализм в львы.^[5][7][8] Определение эволюционного контекста кооперативного поведения может быть трудным.^[7] В отношении мужских союзов следует учитывать две вещи: состоит ли коалиция связанных или не связанных между собой лиц и насколько стабильны коалиции.^[5] Мужские союзы предполагают сложные взаимодействия со многими издержками и выгодами, что делает изучение такого кооперативного поведения трудным и увлекательным.^[3]

Отбор родственников и инклюзивный фитнес

Когда коалиции состоят из родственников, противоречивый характер мужских репродуктивных союзов легко разрешается через инклюзивный фитнес теория.^[3] Теория инклюзивной приспособленности, предложенная Гамильтоном (1964), утверждает, что индивиды могут улучшить свою репродуктивную приспособленность, обеспечив репродуктивный успех своих родственников 10. По мнению Гамильтона (1964), родственный отбор для повышения репродуктивной приспособленности альтруиста: цитируется Новак (2006), коэффициент родства между донором и получателем альтруистического акта должен быть больше, чем соотношение затрат и выгод альтруистического акта (r [2] Другими словами, репродуктивная выгода, полученная реципиентом альтруистического акта, умноженная на коэффициент родства, должна быть больше, чем репродуктивные издержки индивида, выполняющего альтруистический акт (rb> c).^[2] Следовательно, в альянсах, состоящих из близкородственных особей, где существует большой коэффициент родства, широко распространено мнение, что инклюзивная приспособленность была основной движущей силой для эволюции репродуктивного сотрудничества мужчин.^[4]

Поуп (1990) продемонстрировал, что как доминирующим, так и подчиненным самцам рыжих обезьян-ревунов выгодно быть членами мужского союза. В то время как мужчины формировали коалиции как связанных, так и не связанных между собой людей, родственные войска были более стабильными и существовали дольше, чем нестабильные войска.^[5] Такие результаты показывают, что, несмотря на низкий репродуктивный успех подчиненных самцов, учитывая, что доминирующие самцы обеспечивали все возможности для спаривания, по-прежнему было выгодно находиться в группе, а не в одиночестве, особенно если эта коалиция состояла из связанных особей.^[5] Исследование показало, что для коалиций рыжих обезьян-ревунов родственный отбор был основным механизмом, вовлеченным в формирование альянсов самцов.^[5] В то время как подчиненные самцы снижали свою прямую приспособленность, сотрудничая с доминирующими самцами, они повышали свою инклюзивную приспособленность, сотрудничая с родственниками.^[5] Мужская филопатрия или поведение в составе натальных групп во многих случаях подготавливает почву для таких союзов между родственниками.^[9] Позже Поуп (2013) также обнаружил, что репродуктивный успех мужчин в коалициях увеличивается с увеличением родства.^[10] При этом, хотя членство в мужском альянсе имеет прямую репродуктивную выгоду для людей, альянсы имеют свою цену.^[5] Смена статуса и защитное поведение партнера часто приводят к травмам участников.^[5]

Прямая взаимность

Коалиции также могут обеспечивать репродуктивную выгоду без включения связанных лиц.^[11] У некоторых видов коалиции неродственников довольно стабильны с течением времени, обеспечивая ценные репродуктивные преимущества для вовлеченных особей. Лев Изначально считалось, что совокупности, состоящие из 2–6 особей, состоят из связанных особей; однако теперь известно, что большой процент союзов львов (42%) состоит из неродственных особей.^[12] Такие данные показывают, что родственный отбор - не единственная движущая сила формирования мужских коалиций.^[12] Часто неясно, как возникают мужские коалиции не связанных между собой людей.

Гипотеза о прямой взаимности была предложена Триверсом (1971) для объяснения альтруистического поведения среди неродственников.^[13] Прямая взаимность утверждает, что люди с большей вероятностью будут сотрудничать с людьми, с которыми они, вероятно, снова встретятся.^[2] Альтруист ведет себя так, что приносит пользу другому человеку, но снижает его собственную физическую форму.^[13] Расплата за альтруистический акт наступает позже, когда два человека снова встречаются, и бывший альтруист становится приемником альтруистического акта, а бывший приемник становится альтруистом.^[14] Прямая взаимность может действовать между не связанными между собой людьми, потому что выгода для получателя больше, чем затраты для альтруиста; следовательно, когда оба человека были на стороне своего партнерства, они оба улучшили свою физическую форму.^[14] Самое простое объяснение прямой взаимности - это око за око Модель, в которой люди, подвергшиеся альтруистическому действию, с большей вероятностью будут сотрудничать в будущем.^[15] Стратегия «око за око» успешна в обществах, где люди склонны не сотрудничать.^[2] Более подходящей стратегией для ситуаций, в которых сотрудничество уже является обычным явлением, является стратегия взаимовыгодного сотрудничества и проигрыша.^[2] В стратегии выигрыша-остаться, проиграть-смены люди повторяют свое последнее действие, либо сотрудничают, либо отказываются от сотрудничества, когда у них все хорошо, и меняют свои методы, когда у них плохо.^[2] Чтобы прямая взаимность привела к стабильному совместному поведению, вероятность того, что два сотрудничающих индивида снова встретятся друг с другом, должна быть больше, чем соотношение затрат и выгод альтруистического действия (w> c / b).^[2]

Несмотря на эту стратегию, существует очень мало задокументированных случаев прямого альтруизма в целом и еще меньше случаев реципрокного альтруизма в рамках воспроизводства, за исключением павианов саванны.^[8] Подчиненные самцы павианов саванны формируют дружеские отношения с доминирующими самцами, которые полагаются на помощь подчиненных самцов, чтобы обеспечить монополизацию самок против вторгшихся самцов.^[8] Дружеские отношения между доминирующим мужчиной и подчиненными мужчинами временны; в конечном итоге подчиненные самцы работают вместе, чтобы свергнуть доминирующего самца, прекращая его репродуктивную монополию и, таким образом, позволяя подчиненным самцам временно обеспечивать возможности для спаривания, пока не появится новый доминирующий самец.^[8] Ключ к этой гипотезе состоит в том, что доминирующий самец - новый член коалиции. Поскольку подчиненные самцы жили вместе до появления доминирующего самца, исследователи предполагают, что такое сожительство позволило бабуинам прийти к взаимному «соглашению» о том, что они будут работать вместе, чтобы свергнуть доминирующего самца.^[8] Коалиции, сформированные самцами более низкого ранга, интерпретировались как прямая взаимность, потому что кооперативные подчиненные самцы предположительно ранее сотрудничали. Однако, хотя поведение павианов саванны можно рассматривать как реципрокный альтруизм, доказательства слабы, и их поведение часто отклоняется от рамок реципрокного альтруизма.^[8]

Мутуализм

Еще одно объяснение мужских союзов: мутуализм. Мутуализм приносит пользу обоим сотрудникам, поскольку непосредственная выгода, связанная с сотрудничеством, перевешивает затраты, связанные с сотрудничеством.^[8] Львы представляют собой интересный пример мутуализма. Львы-самцы не могут позволить себе не сотрудничать друг с другом. Одинокие львы-самцы не могут успешно защищать самок и поддерживать доступ к ним от вторжения коалиций самцов, которые могут вторгнуться в прайд и вынудить одиночного самца отступить.^[7] Таким образом, мужчины сотрудничают, чтобы получить и защитить доступ к женщинам.^[7] Резидентные мужские союзы поддерживают доступ к самкам в этом прайде и дают потомство во время своего контроля над прайдом.^[7] Одинокие львы редко попадают в коалиции; однако, когда они это делают, они убивают всех местных детенышей до того, как они начнут владеть.^[7] Следовательно, для репродуктивного успеха самцов жизненно важно быть членом мужской коалиции и защищать самок от вторгшихся самцов.^[7] Первоначально считалось, что самцы львов образуют группы связанных особей, но теперь ясно, что они также могут образовывать союзы с неродственными особями.^[12]

Союзы самцов львов чрезвычайно успешны в предотвращении вторжения одиноких самцов в их прайс.^[16] Пакер и др. (1991) обнаружили, что, хотя львы часто образуют коалиции с неродственниками, они делают это только при определенных обстоятельствах.^[16] Степень родства членов коалиции зависит от размера коалиции. Маленькие коалиции часто состоят из не связанных между собой людей, в то время как большие коалиции в основном состоят из связанных людей.^[16] Хотя более крупные коалиции приводят к большему количеству потомков на душу населения, чем небольшие коалиции, большие коалиции состоят только из близких родственников.^[16] В больших группах только несколько избранных самцов были успешными в спаривании, что привело к большим расхождениям в репродуктивной способности членов коалиции.^[16] В небольших группах ни один мужчина не был доминирующим, и люди демонстрировали аналогичную репродуктивную способность.^[16]

Поэтому исследователи предполагают, что у львов сотрудничество между лицами, не являющимися родственниками, развивалось в тех случаях, когда между членами коалиции мало различий в возможностях спаривания, а самцы в равной степени разделяют возможности спаривания.^[16] Более крупные коалиции приводят к большей вариативности возможностей для спаривания, и поэтому исследователи предполагают, что родство (косвенная выгода от пригодности) необходимо для поддержания и успеха коалиций лагерных самцов львов.^[16] Считается, что в небольших группах самцы львов разделяют «взаимную зависимость». Меньшие группы состоят в основном из неродственных особей, что исключает возможность родственного отбора. Без сотрудничества мужчины не смогли бы защитить свою гордость. Мутуализм, по-видимому, является движущей силой в формировании небольших альянсов самцов львов, тогда как родственный отбор имеет большее значение в формировании и поддержании более крупных объединений.^[16] Такие данные демонстрируют, что формирование мужских союзов происходит не только по-разному между видами, но и внутри видов.^[10]

Супер альянсы

В дополнение к изменчивости мужских союзов, некоторые виды, такие как афалины образуют как минимум два уровня мужских союзов.^[1] Первый уровень союзов, называемый альянсами первого порядка, предназначен для защиты доступа к самкам и очень напоминает союзы, ранее обсуждавшиеся у видов приматов.^[17] Союзы второго порядка образуются между двумя союзами первого порядка.^[1] Получающийся в результате «супер-альянс» работает, чтобы пасти самок и защищать их, не давая посторонним самцам получить доступ к самкам.^[1] В то время как союзы первого порядка могут быть очень стабильными, часто длятся более десяти лет, союзы второго порядка более динамичны.^[1] В среднем самцы в альянсах первого порядка более тесно связаны, чем альянсы второго порядка, которые не обнаруживают генетического родства.^[1]

Ученые предполагают, что разные уровни альянсов у афалин выросли из разных эволюционных контекстов.^[1] Инклюзивный фитнес предлагается в качестве движущей силы союзов первого порядка связанных лиц.^[1] Однако также встречаются союзы первого порядка, состоящие из неродственных людей, а также союзы второго порядка из неродственных людей, что указывает на то, что может существовать другой механизм, благоприятствующий формированию союзов мужчин.^[1] Кроме того, совпадающие исследования также подтверждают более ранние прогнозы высокой распущенности женщин, что снизит ценность мужских союзов.^[18] Существуют также потенциальные взаимные выгоды для лиц, участвующих в альянсе 3. Такие выгоды могут включать более эффективную охрану со стороны женщин, что, в свою очередь, еще больше увеличивает репродуктивный успех членов альянса.^[3] Эти данные также демонстрируют, что формирование мужских союзов сильно варьируется и зависит от контекста.

Выводы

Было выдвинуто множество гипотез, объясняющих формирование и стабильность мужских союзов, в первую очередь родственный отбор, прямую взаимность и мутуализм. Хотя существует множество факторов, которые определяют формирование и стабильность мужских репродуктивных союзов, ученые предполагают, что формирование мужских союзов в значительной степени является результатом потребности мужчин в сотрудничестве, чтобы получить доступ к женщинам.^[9] Если существует интенсивная конкуренция за доступ к самкам, самцы могут образовывать союзы, если членство в альянсе дает большую репродуктивную выгоду, чем одиночный самец.^[9] В популяциях, ориентированных на мужчин, кооперативное репродуктивное поведение мужчин встречается редко. Однако есть исключительные случаи, когда сотрудничество является благоприятным, например, как указано в красный ревун обезьяна, саванна бабуин, лев и бутылконосый Дельфин сообщества.^{[нужна цитата ]}

Рекомендации

1. Krützen, M. et al. Контрастные модели родства у афалин (Турсиопс sp.) с разными стратегиями альянса. Труды: Биологические науки. 270, 497–502 (2003).
2. Новак, М. Пять правил развития сотрудничества. Science 314, 1560–3 (2006).
3. Дюваль, Э. Х. Адаптивные преимущества кооперативного ухаживания за подчиненными самцами копьехвостых манакинов. Американское общество натуралистов 169, 423–32 (2007).
4. Möller, L.M., Beheregaray, L.B., Harcourt, R.G. & Krützen, M. Членство в альянсе и родство диких самцов афалин (Tursiops aduncus) юго-востока Австралии. Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки 268, 1941–7 (2001).
5. Поуп, Т. Р. Репродуктивные последствия сотрудничества самцов у красной обезьяны-ревуна: исключение отцовства в отрядах, состоящих из нескольких и одного самца, с использованием генетических маркеров. Поведенческая экология и социобиология 27, 439–446 (1990).
6. Уотерман, Дж. М. Почему самцы сусликов Кейптауна живут группами? Поведение животных809–817 (1997).
7. Гриннелл Дж., Пакер К. и Пьюзи А. Сотрудничество в самцах львов: родство, взаимность или мутуализм? Поведение животных 49, 95–105 (1995).
8. Ян А., А. Ван Хофф и Шайк С. Мужские связи: афилиативные отношения между самцами-приматами, не являющимися людьми Поведение 130, 309–337 (1994).
9. Митчелл, К. Миграционные союзы и коалиции среди взрослых самцов южноамериканских беличьих обезьян (Саймири шурейный). Поведение 130, 169–190 (1994).
10. Поуп, Т. Р. успех увеличивается со степенью родства в кооперативных репродуктивных коалициях самок рыжих обезьян-ревунов (Алуатта сеникулус). Поведенческая экология и социобиология 48, 253–267 (2013).
11. Уоттс, Д. П. Коалиционный товарищ, охраняемый самцами шимпанзе в Нгого, Национальный парк Кибале, Уганда. Поведенческая экология и социобиология 44, 43–55 (1998).
12. Пакер, С. и Пьюзи, А. Сотрудничество и конкуренция внутри коалиций львов-самцов: родственный отбор или теория игр ?. Природа 296, 74–742 (1982).
13. Триверс, Р. Эволюция реципрокного альтруизма. Ежеквартальный обзор биологии 46, 35–57 (1971).
14. Виддиг А., Штрайх В. и Темброк Г. Формирование коалиции среди мужчин Берберийские макаки (Macaca sylvanus). Американский журнал приматологии 50, 37–51 (2000).
15. Аксельрод Р. Возникновение кооперации эгоистов. Американская ассоциация политологии 75, 306–318 (1981).
16. Пакер К., Гилберт Д., Пьюзи А. и О’Брайен С. Молекулярно-генетический анализ родства и сотрудничества африканских львов. Природа 351, 562–565 (1991).
17. Коннор, Р. К., Смолкер, Р. А. и Ричардс, А. Ф. Два уровня образования альянсов среди самцов афалин-афалин (Tursiops sp.). Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 89, 987–90 (1992).
18. Уайтхед, Х. и Коннор, Р. Альянсы I. Насколько большими должны быть союзы? Поведение животных 69, 117–126 (2005).