Механорецепторы (у растений) - Mechanoreceptors (in plants)

А механорецептор это сенсорный орган или клетка, которая реагирует на механическое воздействие, такое как прикосновение, давление, вибрация и звук как из внутренней, так и из внешней среды.[1] Механорецепторы хорошо описаны у животных и интегрированы в нервную систему в качестве сенсорных нейронов. Хотя у растений нет нервов или нервной системы, как у животных, они также содержат механорецепторы, которые выполняют аналогичную функцию. Механорецепторы обнаруживают механические стимулы, исходящие изнутри растения (внутренние) и из окружающей среды (внешние).[2] Способность ощущать вибрации, прикосновения или другие нарушения является адаптивной реакцией на травоядность и нападение, так что растение может надлежащим образом защищаться от вреда.[3] Механорецепторы можно разделить на три уровня: молекулярный, клеточный и органный.[2]

Механизм ощущения

Сигнал

Объем знаний о том, как механорецепторы в растительных клетках получают информацию о механической стимуляции, растет, но в нынешних представлениях есть много пробелов. Хотя полная модель еще не может быть сформирована, мы знаем многое из того, что происходит на плазматической мембране.

Механорецепторы меняют форму в ответ на механические стимулы (красные стрелки)

Плазматическая мембрана полна мембранных белков и ионных каналов. Один тип ионных каналов - это механочувствительные (МС) ионные каналы. Каналы MS отличаются от других мембранных белков тем, что их первичный стробирующий стимул - это сила, так что они открывают каналы для ионов, проходящих через мембрану в ответ на механические стимулы. Эта система позволяет физической силе создавать ионный поток, что затем приводит к интеграции сигнала и отклику (как подробно описано ниже). Предполагается, что каналы МС являются рабочим механизмом при восприятии силы тяжести, вибрации, прикосновения, гиперосмотического и гипоосмотического стресса, патогенной инвазии и взаимодействия с комменсальными микробами. Каналы МС были обнаружены в разнообразном множестве родов, а также в различных органах растений, таких как листья и стебли, и локализуются в различных клеточных мембранах.[2]

Мало того, что механорецепторы могут присутствовать в плазматической мембране клеток, они также могут существовать как целые клетки, основной целью которых является обнаружение механических стимулов. Хорошо известный пример - это триггерные волоски на ловушке для мух Венеры. При многократном прикосновении в течение определенного промежутка времени растение закрывается, захватывая и переваривая свою добычу.[2]

Интеграция и ответ

Как только растение воспринимает механический стимул через механорецепторные клетки или механорецепторные белки внутри плазматической мембраны клетки, результирующий поток ионов интегрируется через сигнальные пути, что приводит к ответу. Сигнальный каскад (интеграция) и ответ зависят от типа стимула и конкретного вида. Например, это может проявляться как изменение тургорного давления, приводящее к движению, секреции защитных химических веществ и закрытию устьиц.

Примеры

Венерина мухоловка

Dionaea muscipula (Венерина мухоловка), как известно, быстро закрывает свои доли при прикосновении, чтобы поймать и переварить свою добычу. Это уникальное хищное растение имеет чрезвычайно чувствительные механосенсорные волоски, расположенные на поверхности ловушки. Когда жертва касается одного волоса, анионные каналы открываются и деполяризуют плазматическую мембрану, вызывая потенциал действия (AP) через флоэму. ПД приводит к накоплению ионов Ca2 +. Если оставить волосы в покое, Ca2 + рассеется. Однако, если в течение 30 секунд после появления первого волоса стимулируется другой волос, сработает другой AP, и [Ca +] достигнет порога, вызывающего изменения тургора клеток в черешок. Это заставит ловушку быстро закрываться, удерживая молитву в своих лепестках.[4]

По мере того, как жертва перемещается в ловушке, она сильнее ударяет механосенсорные волоски, вызывая повторяющиеся выстрелы AP. Всего три AP (включая первые два) инициируют производство Жасмоновая кислота сигнальные пути гормонов, создавая герметичную изоляцию, запуская секрецию пищеварительных ферментов и повышая выработку транспортеров для поглощения питательных веществ.[4]

Arabidopsis thaliana

Когда гусеницы жуют листья, они создают очень специфический вибрационный узор. Arabidopsis thaliana растения приспособились вызывать химическую защиту, когда они обнаруживают эти модели механической вибрации, чтобы защитить себя от продолжающегося травоядия. Хотя восприятие сигнала, интеграция и реакция этой системы еще не были полностью исследованы, общие рекомендации по механосенсорной стимуляции, как считается, верны. Считается, что механорецепция начинается с запуска механосенсоров в клеточной стенке и / или плазматической мембране клеток листа, вызывающих потоки ионов Са2 +, Активные формы кислорода (ROS) и H−. Эти потоки инициируют сигнальные пути, в которых задействованы многие гормоны растений и быстрая экспрессия генов, которые рано реагируют на многие стрессы растений. Эти гены регулируют производство молекул химической защиты, таких как глюкозинолаты, полифенол-антоцианы и ряд летучих соединений. Растение выделяет эти химические вещества не только в пораженный лист, но и в другие листья растения. Предполагается, что, хотя есть и другие сигналы, которые информируют растение о травоядности, именно механические колебания вызывают реакцию всего растения.[5]

Рекомендации

  1. ^ Французский AS, Торккели PH (2009-01-01), «Механорецепторы», в Squire LR (ред.), Энциклопедия неврологии, Academic Press, стр. 689–695, ISBN  978-0-08-045046-9, получено 2020-05-24
  2. ^ а б c d Хамант О., Хасвелл ES (июль 2017 г.). «Жизнь за стеной: обнаружение механических сигналов в растениях». BMC Биология. 15 (1): 59. Дои:10.1186 / s12915-017-0403-5. ЧВК  5505048. PMID  28697754.
  3. ^ "Целый и невредимый". RSB. Получено 2020-05-24.
  4. ^ а б Хедрих Р. (март 2018 г.). "Венерина мухоловка: как работает возбудимое плотоядное растение". Тенденции в растениеводстве. 23 (3): 220–234. Дои:10.1016 / j.tplants.2017.12.004. PMID  29336976.
  5. ^ Аппель Х.М., Кокрофт РБ (август 2014 г.). «Растения реагируют на колебания листьев, вызванные жеванием насекомых-травоядных». Oecologia. 175 (4): 1257–66. Дои:10.1007 / s00442-014-2995-6. ЧВК  4102826. PMID  24985883.