Микоризная сеть - Mycorrhizal network

Обмен питательными веществами и связь между микоризным грибком и растениями.

Микоризные сети (также известный как общие микоризные сети или же CMN) находятся под землей гиф сети, созданные микоризный грибы которые соединяют отдельные растения вместе и переносят воду, углерод, азот и другие питательные вещества и минералы.

Формирование этих сетей зависит от контекста и может зависеть от таких факторов, как плодородие почвы, доступность ресурсов, генотип хозяина или микосимбионта, нарушение и сезонные колебания[1] (из-за обогащения почвы азотом влияют на микрофонные сообщества или влияние деятельности человека на круговорот азота).

По аналогии со многими ролями, выполняемыми Всемирная паутина В человеческих сообществах множество ролей, которые микоризные сети, по-видимому, играют в лесной местности, снискали им разговорный прозвище: Древесная паутина.[2][3].

Перенесенные вещества

Несколько исследований показали, что микоризные сети могут переносить углерод,[4][5] фосфор,[6] азот,[7][8] воды,[1][9] защитные соединения,[10] и аллелохимикаты [11][12] от растения к заводу. Было предложено, чтобы поток питательных веществ и воды через сети гиф управлялся модель источник-сток,[1] где растения, растущие в условиях относительно высокой доступности ресурсов (например, в условиях высокой освещенности или высокого содержания азота), переносят углерод или питательные вещества к растениям, расположенным в менее благоприятных условиях. Типичным примером является перенос углерода от растений с листьями, расположенными в условиях сильного освещения в пологе леса, к растениям, расположенным в затененном подлеске, где доступность света ограничивает фотосинтез.

Типы

Существует два основных типа микоризных сетей: арбускулярный микоризный сети и эктомикоризный сети.

  • Арбускулярные микоризные сети образуются между растениями, которые связаны с гломеромицеты. Арбускулярные микоризные ассоциации (также называемые эндомикоризами) преобладают среди наземных растений и образуются из 150–200 известных видов грибов, хотя истинное разнообразие грибов может быть намного выше.[13] Обычно предполагалось, что эта ассоциация имеет низкую специфичность к хозяину. Однако недавние исследования продемонстрировали предпочтение некоторых растений-хозяев некоторым видам гломеромицетов. [14][15]
  • Эктомикоризные сети образуются между растениями, которые ассоциируются с эктомикоризными грибами и размножаются посредством эктомикоризный внематрический мицелий. В отличие от гломеромицетов, эктомикоризные грибы представляют собой очень разнообразную и полифилетическую группу, состоящую из 10 000 видов грибов.[16] Эти ассоциации, как правило, более специфичны и преобладают в лесах умеренного и северного пояса.[13]

Польза для растений

Сообщалось о нескольких положительных эффектах микоризных сетей на растения.[17] К ним относятся более успешное укоренение, более высокая скорость роста и выживаемость саженцев;[18] улучшенная доступность инокулята для микоризной инфекции;[19] перенос воды, углерода, азота и других ограничивающих ресурсов, увеличивающих вероятность колонизации в менее благоприятных условиях.[20] Эти преимущества также были определены как основные движущие силы положительного взаимодействия и обратной связи между растениями и микоризными грибами, которые влияют на численность видов растений. [21]

Микогетеротрофные и миксотрофные растения

Монотропаструм униженный - пример микогетеротрофный растение, которое получает всю свою энергию через микоризные сети

Микогетеротрофный Растения - это растения, которые не могут фотосинтезировать и вместо этого полагаются на перенос углерода из микоризных сетей в качестве основного источника энергии.[17] Эта группа растений насчитывает около 400 видов. Некоторые семейства, которые включают микотрофные виды: Ericaceae, Orchidaceae, Monotropaceae и Gentianaceae. Кроме того, миксотрофный растения также получают выгоду от передачи энергии через гифальные сети. Эти растения имеют полностью развитые листья, но обычно живут в среде с очень ограниченным количеством питательных веществ и света, что ограничивает их способность к фотосинтезу.[22]

Важность на уровне лесного сообщества

Подключение к микоризным сетям создает положительные отзывы между взрослыми деревьями и саженцами одного и того же вида и может непропорционально увеличить численность одного вида, потенциально приводя к монодоминантность.[5][18] Монодоминантность возникает, когда на одну древесную породу приходится большинство особей древостоя.[23] Макгуайр (2007), работая с монодоминантным деревом Dicymbe corymbosa в Гайане продемонстрировали, что сеянцы, имеющие доступ к микоризным сетям, имеют более высокую выживаемость, количество листьев и высоту, чем сеянцы, изолированные от эктомикоризных сетей.[18]

Вступление

Важность микоризных сетей содействие это не удивительно. Микоризные сети помогают регулировать выживание, рост и защиту растений. Понимание сетевой структуры, функций и уровней производительности очень важно при изучении растительных экосистем. Расширение знаний о посеве семян, переносе углерода и последствиях изменения климата приведет к появлению новых методов природоохранного управления экосистемами.

Рассада

Исследования по выращиванию рассады часто сосредоточены на сообществах на уровне леса с похожими видами грибов. Однако микоризные сети могут сдвигать внутри- и межвидовые взаимодействия, которые могут изменять предустановленную физиологию растений. Сдвиг конкуренции может изменить ровность и господство растительного сообщества. Обнаружение приживления рассады показало, что предпочтение отдается рассаде вблизи существующих растений. против -или же гетероспецифический количество видов и рассады в изобилии.[24] Многие считают, что процесс заражения новых сеянцев существующими микоризами ускоряет их внедрение в сообществе. Сеянцы унаследовали огромные преимущества от новых симбиотических отношений с грибами.[25] Новый приток питательных веществ и доступность воды помогают саженцам расти, но, что более важно, помогают обеспечить выживание в стрессовом состоянии.[26] Микоризные сети помогают в восстановлении сеянцев при вторичной сукцессии, наблюдаемой в лесах умеренного и северного климата.[24]

Польза рассады от заражения микоризами
Повышенный диапазон инфекционности различных микоризных грибов
Увеличение поступления углерода из микоризных сетей с другими растениями
Увеличенная площадь означает больший доступ к питательным веществам и воде
Повышенная скорость обмена питательных веществ и воды от других растений.
Mature Pseudotsuga Menziesii
Зрелые Пихта Дугласа

Несколько исследований были сосредоточены на взаимоотношениях между микоризными сетями и растениями, особенно на их производительности и скорости укоренения. Пихта Дугласа рост саженцев увеличился при посадке лиственных пород по сравнению с неизмененными почвами в горах Орегона. Пихта Дугласа имела более высокие показатели эктомикоризного грибкового разнообразия, богатства и скорости фотосинтеза при посеве рядом с корневой системой зрелых елей Дугласа и Betula papyrifera чем по сравнению с саженцами, которые не росли или не росли при изолировании от взрослых деревьев. .[27] Пихта Дугласа стала предметом другого исследования, чтобы понять, насколько она предпочтительнее приживаться в экосистеме. Два вида кустарников, Арктостафилос и Аденостома оба имели возможность заселить сеянцы своими грибами эктомикоризы. Арктостафилос кустарники колонизировали сеянцы пихты Дугласа, у которых также была более высокая выживаемость. Микориза, присоединяющаяся к паре, имела больший чистый перенос углерода к проростку.[28] Исследователи смогли свести к минимуму факторы окружающей среды, с которыми они столкнулись, чтобы не склонять читателей в противоположные стороны.

В сожженном и разграбленном лесу, Quercus rubrum L. Посадку желудей рядом с Q. montana но не росла вблизи арбускулярных микориз Acer rubrum L. Саженцы отложены рядом Q. montana имели большее разнообразие эктомикоризных грибов и более значительный чистый перенос содержания азота и фосфора, демонстрирующий образование эктомикоризных грибов с проростком, что помогло их укоренению. Результаты продемонстрированы с увеличением плотности; микоризные преимущества уменьшаются из-за обилия ресурсов, которые перегружают их систему, что приводит к небольшому росту, как видно на Q. rubrum.[29]

Сети микоризы уменьшаются с увеличением расстояния от родителей, но на выживаемость это не влияет. Это указывает на то, что выживание сеянцев имеет положительную связь с уменьшением конкуренции по мере того, как сети расширяются.[30]

Одно исследование показало эффекты эктомикоризных сетей у растений, подвергшихся первичной сукцессии. В своем эксперименте Нара пересадил Salix reinii всходы, инокулированные различными видами эктомикоризы. Он обнаружил, что микоризные сети являются связующим звеном между колонизацией эктомикоризных грибов и укоренением растений. Результаты показали повышенную биомассу и выживаемость проростков рядом с инокулированными сеянцами по сравнению с инокулированными сеянцами.[31]

Исследования показали, что ассоциация со зрелым растением означает более высокую выживаемость растения и большее разнообразие и видовое богатство микоризных грибов. Однако в этих исследованиях не учитывались пороговый статус конкуренции за ресурсы и преимущества микоризных сетей.

Перенос углерода

Перенос углерода был продемонстрирован экспериментами с использованием изотопного 14C и проследить путь от эктомикоризных сеянцев хвойных к другим с использованием микоризных сетей.[32] Эксперимент показал двунаправленное движение 14C внутри видов эктомикоризы. Дальнейшие исследования двунаправленного движения и сетевой передачи были проанализированы с использованием метода импульсной маркировки изотопами. 13C и 14C у эктомикоризных видов пихты Дугласа и Betula payrifera саженцы.[33] Результаты показали общий чистый баланс переноса углерода между ними до второго года, когда пихта Дугласа получила углерод от Б. пайрифера.[34][35] Обнаружение изотопов было обнаружено в шортах растений-приемников, что свидетельствует о переносе углерода от грибов к тканям растений.

Когда приемный конец эктомикоризных грибов растения имеет ограниченную доступность солнечного света, наблюдается увеличение переноса углерода, что указывает на градиент углерода между растениями, а площадь поверхности тени регулирует перенос углерода.[36]

Передача воды

Изотопные индикаторы и флуоресцентные красители были использованы для установления переноса воды между созвучными или гетероспецифическими растениями. Гидравлический подъемник помогает перекачивать воду от глубоко укоренившихся деревьев к саженцам. Это может быть проблемой для растений, подвергшихся стрессу засухи, которые образуют микоризные сети с соседями. Степень будет зависеть от степени засухи и устойчивости других видов растений.[37]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c Симард, С. (2012). «Микоризные сети: механизмы, экология и моделирование». Обзоры грибковой биологии. 26: 39–60. Дои:10.1016 / j.fbr.2012.01.001.
  2. ^ Джованнетти, Мануэла; Авио, Лучано; Фортуна, Паола; Пеллегрино, Элиза; Сбрана, Кристиана; Страни, Патриция (2006). «У истоков всемирной паутины». Сигнализация и поведение растений. 1: 1–5. Дои:10.4161 / psb.1.1.2277. ЧВК  2633692. PMID  19521468.
  3. ^ Макфарлейн, Роберт (7 августа 2016 г.). "Секреты Интернет-технологий". Житель Нью-Йорка. Соединенные Штаты Америки. Получено Двадцать первое ноября, 2018.
  4. ^ Селосс, Марк-Андре; Ричард, Франк; Он, Синьхуа; Симард, Сюзанна В. (2006). «Микоризные сети: Des liaisons dangereuses?». Тенденции в экологии и эволюции. 21 (11): 621–628. Дои:10.1016 / j.tree.2006.07.003. PMID  16843567.
  5. ^ а б Hynson, Nicole A .; Мамбелли, Стефания; Поправьте, Энтони С .; Доусон, Тодд Э. (2012). «Измерение притока углерода от грибковых сетей в подлеске растений из трибы Pyroleae (Ericaceae): полевые манипуляции и подход стабильных изотопов». Oecologia. 169 (2): 307–17. Bibcode:2012Oecol.169..307H. Дои:10.1007 / s00442-011-2198-3. PMID  22108855.
  6. ^ Eason, W. R .; Newman, E. I .; Чуба, П. Н. (1991). «Специфика межпосадочного круговорота фосфора: роль микоризы». Растение и почва. 137 (2): 267–274. Дои:10.1007 / BF00011205.
  7. ^ Он, Синьхуа; Кричли, Криста; Нг, скакательный сустав; Бледсо, Кэролайн (2004). «Взаимный перенос N (15NH4 + или 15NO3-) между не фиксирующим N2 Eucalyptus maculata и N2-фиксирующим Casuarina cunninghamiana, связанным эктомикоризным грибом Pisolithus sp». Новый Фитолог. 163 (3): 629–640. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2004.01137.x.
  8. ^ Он, X .; Сюй, М .; Qiu, G. Y .; Чжоу, Дж. (2009). «Использование стабильного изотопа 15N для количественной оценки переноса азота между микоризными растениями». Журнал экологии растений. 2 (3): 107–118. Дои:10.1093 / jpe / rtp015.
  9. ^ Bingham, Marcus A .; Симард, Сюзанна В. (2011). «Увеличиваются ли преимущества микоризной сети для выживания и роста внутренних сеянцев пихты Дугласа при стрессе от влажности почвы?». Экология и эволюция. 1 (3): 306–316. Дои:10.1002 / ece3.24. ЧВК  3287316. PMID  22393502.
  10. ^ Песня, Юань Юань; Цзэн, Рен Сен; Сюй, Цзянь Фэн; Ли, Цзюнь; Шен, Сян; Йихдего, Вольдемариам Гебрехивот (2010). «Межпосадочная коммуникация растений томатов через подземные общие микоризные сети». PLOS ONE. 5 (10): e13324. Bibcode:2010PLoSO ... 513324S. Дои:10.1371 / journal.pone.0013324. ЧВК  2954164. PMID  20967206.
  11. ^ Барто, Э. Кэтрин; Хилкер, Моника; Мюллер, Франк; Mohney, Brian K .; Weidenhamer, Jeffrey D .; Риллиг, Маттиас К. (2011). «Грибковый переулок: общие микоризные сети расширяют биоактивные зоны аллелохимических веществ в почвах». PLOS ONE. 6 (11): e27195. Bibcode:2011PLoSO ... 627195B. Дои:10.1371 / journal.pone.0027195. ЧВК  3215695. PMID  22110615.
  12. ^ Барто, Э. Кэтрин; Weidenhamer, Jeffrey D .; Чиполлини, Дон; Риллиг, Маттиас К. (2012). «Грибковые супермагистрали: улучшают ли обычные микоризные сети подземную коммуникацию?». Тенденции в растениеводстве. 17 (11): 633–637. Дои:10.1016 / j.tplants.2012.06.007. PMID  22818769.
  13. ^ а б Финли, Р. Д. (2008). «Экологические аспекты микоризного симбиоза: с особым акцентом на функциональное разнообразие взаимодействий с участием экстрарадикального мицелия». Журнал экспериментальной ботаники. 59 (5): 1115–1126. Дои:10.1093 / jxb / ern059. PMID  18349054.
  14. ^ Vandenkoornhuyse, P .; Ridgway, K. P .; Watson, I.J .; Слесарь, А. Х .; Янг, Дж. П. У. (2003). «Сосуществующие виды трав имеют отличительные арбускулярные микоризные сообщества» (PDF). Молекулярная экология. 12 (11): 3085–3095. Дои:10.1046 / j.1365-294X.2003.01967.x. PMID  14629388.
  15. ^ Schechter, Shannon P .; Брунс, Томас Д. (2013). «Общий садовый тест на специфичность симбионта-хозяина подтверждает доминирующую роль типа почвы в определении структуры комплекса AMF в Collinsia sparsiflora». PLOS ONE. 8 (2): e55507. Bibcode:2013PLoSO ... 855507S. Дои:10.1371 / journal.pone.0055507. ЧВК  3564749. PMID  23393588.
  16. ^ Тейлор, Энди Ф.С.; Александр, ИАН (2005). «Эктомикоризный симбиоз: жизнь в реальном мире». Миколог. 19 (3): 102–112. Дои:10.1017 / S0269-915X (05) 00303-4.
  17. ^ а б Шелдрейк, Мерлин (2020). Запутанная жизнь: как грибы создают наш мир, меняют наше сознание и формируют наше будущее. Бодли-Хед. п. 172. ISBN  978-1847925206.
  18. ^ а б c Макгуайр, К. Л. (2007). «Обычные эктомикоризные сети могут поддерживать монодоминантность в тропическом лесу ». Экология. 88 (3): 567–574. Дои:10.1890/05-1173. HDL:2027.42/117206.
  19. ^ Dickie, I.A .; Райх, П. (2005). «Сообщества эктомикоризных грибов на опушках леса». Журнал экологии. 93: 244–255. Дои:10.1111 / j.1365-2745.2005.00977.x.
  20. ^ ван дер Хейден, M.G.A; Хортон, Т. (2009). «Социализм в почве? Важность микоризных грибковых сетей для облегчения в естественных экосистемах». Журнал экологии. 97: 1139–1150. Дои:10.1111 / j.1365-2745.2009.01570.x.
  21. ^ Bever, J.D .; Dickie, I.A .; Facelli, E .; Facelli, J.M .; Klironomos, J .; Moora, M .; Rillig, M.C .; Stock, W.D .; Tibbett, M ​​.; Зобель, М. (2010). "Корневая теория экологии растительных сообществ в микробных взаимодействиях". Тенденции Ecol Evol. 25 (8): 468–478. Дои:10.1016 / j.tree.2010.05.004. ЧВК  2921684. PMID  20557974.
  22. ^ Селосс, М.А., Рой, М. 2009. Зеленые растения, питающиеся грибами: факты и вопросы о миксотрофии. Trends Plant Sci. 14: 64-70.
  23. ^ Peh, K.S.H .; Льюис, С. и Ллойд, Дж. 2011. Механизмы монодоминантности в различных системах с преобладанием тропических деревьев. Журнал экологии: 891–898.
  24. ^ а б Perry, D.A; Белл (1992). «Микоризные грибы в смешанных лесах и сказки о положительной обратной связи, избыточности и стабильности». В M.G.R. Каннелл; Д.К. Малькольм; П.А. Робертсон (ред.). Экология смешанных насаждений деревьев. Оксфорд: Блэквелл. С. 145–180.
  25. ^ Simard, Suzanne W .; Перри, Дэвид А .; Джонс, Мелани Д.; Мирольд, Дэвид Д .; Durall, Daniel M .; Молина, Рэнди (август 1997). «Чистый перенос углерода между видами эктомикоризных деревьев в полевых условиях». Природа. 388 (6642): 579–582. Bibcode:1997Натура.388..579S. Дои:10.1038/41557. ISSN  0028-0836.
  26. ^ Perry, D.A .; Margolis, H .; Choquette, C .; Molina, R .; Трапп, Дж. М. (август 1989 г.). «Эктомикоризное посредничество в конкуренции между породами хвойных деревьев». Новый Фитолог. 112 (4): 501–511. Дои:10.1111 / j.1469-8137.1989.tb00344.x. ISSN  0028-646X. PMID  29265433.
  27. ^ Simard, Suzanne W .; Перри, Дэвид А .; Смит, Джейн Э .; Молина, Рэнди (июнь 1997 г.). «Влияние траншеи на возникновение эктомикоризы на сеянцах Pseudotsuga menziesii, выращиваемых в спелых лесах Betula papyrifera и Pseudotsuga menziesii». Новый Фитолог. 136 (2): 327–340. Дои:10.1046 / j.1469-8137.1997.00731.x. ISSN  0028-646X.
  28. ^ Хортон, Томас Р.; Брунс, Томас Д; Паркер, В. Томас (июнь 1999 г.). «Эктомикоризные грибы, ассоциированные с Arctostaphylos, способствуют формированию Pseudotsuga menziesii». Канадский журнал ботаники. 77 (1): 93–102. Дои:10.1139 / b98-208. ISSN  0008-4026.
  29. ^ Дики, Ян А .; Koide, Roger T .; Штайнер, Ким С. (ноябрь 2002 г.). «Влияние укоренившихся деревьев на микоризы, питание и рост сеянцев Quercus rubra». Экологические монографии. 72 (4): 505. Дои:10.2307/3100054. ISSN  0012-9615. JSTOR  3100054.
  30. ^ Onguene, N .; Кайпер, Т. (февраль 2002 г.). «Важность эктомикоризной сети для выживания проростков и формирования эктомикоризы в тропических лесах южного Камеруна». Микориза. 12 (1): 13–17. Дои:10.1007 / s00572-001-0140-у. ISSN  0940-6360.
  31. ^ Нара, Кадзухидэ (2006). «Эктомикоризные сети и создание рассады во время ранней первичной сукцессии». Новый Фитолог. 169 (1): 169–178. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2005.01545.x. ISSN  1469-8137. PMID  16390428.
  32. ^ Reid, C. P. P .; Вудс, Фрэнк У. (март 1969). «Транслокация C ^ (14)-меченых соединений в микоризах и его последствия в круговороте питательных веществ между растениями». Экология. 50 (2): 179–187. Дои:10.2307/1934844. ISSN  0012-9658. JSTOR  1934844.
  33. ^ ЧИТАЙ, Лариса; ЛОУРЕНС, Дебора (2006), Экогидрология засушливых земель, Kluwer Academic Publishers, стр. 217–232, Дои:10.1007/1-4020-4260-4_13, ISBN  978-1402042591
  34. ^ СИМАРД, Сюзанна У .; ДЖОНС, Мелани Д .; ДУРАЛЛ, ДАНИЭЛЬ М .; ПЕРРИ, ДЭВИД А .; МИРОЛД, ДЭВИД Д .; МОЛИНА, РЕНДИ (ноябрь 1997 г.). «Взаимный перенос изотопов углерода между эктомикоризной Betula papyrifera и Pseudotsuga menziesii». Новый Фитолог. 137 (3): 529–542. Дои:10.1046 / j.1469-8137.1997.00834.x. ISSN  0028-646X.
  35. ^ Ньюман, Э. (1988), «Микоризные связи между растениями: их функционирование и экологическое значение», Успехи в экологических исследованиях Том 18, Достижения в области экологических исследований, 18, Elsevier, стр. 243–270, Дои:10.1016 / с0065-2504 (08) 60182-8, ISBN  9780120139187
  36. ^ Francis, R .; Рид, Д. Дж. (Январь 1984 г.). «Прямой перенос углерода между растениями, соединенными везикулярно-арбускулярным микоризным мицелием». Природа. 307 (5946): 53–56. Bibcode:1984Натура 307 ... 53F. Дои:10.1038 / 307053a0. ISSN  0028-0836.
  37. ^ «Общие микоризные сети обеспечивают потенциальный путь для передачи гидравлически поднимаемой воды между растениями». Журнал экспериментальной ботаники. 58 (12): 3484. 2007-07-13. Дои:10.1093 / jxb / erm266. ISSN  0022-0957.

внешняя ссылка