Парагелиотропизм - Paraheliotropism

Парагелиотропизм относится к явлению, при котором растения ориентируют свои листья параллельно падающим лучам света, обычно как средство минимизации избыточного поглощения света. Избыточное поглощение света может вызвать ряд физиологических проблем для растений, включая перегрев, обезвоживание, потерю тургор, фотоингибирование, фотоокисление, и фотодыхание, поэтому парагелиотропизм можно рассматривать как выгодное поведение в условиях высокой освещенности.[1] Не все растения проявляют это поведение, но оно развилось в нескольких линиях (например, оба Styrax camporum и Phaseolus vulgaris проявляют парагелиотропное движение).[2][3]

Физиологическая основа

Хотя все механистические аспекты этого поведения еще предстоит выяснить (например, свидетельства указывают на различие экспрессия гена вовлечены, но детали еще предстоит определить), многие физиологические аспекты парагелиотропного движения, по крайней мере, в Phaseolus vulgaris (фасоль обыкновенная), хорошо изучены.[4] У этого растения на ежедневные движения листьев влияют два основных фактора: эндогенный циркадный осциллятор и световые сигналы.[5] Физически движение осуществляется за счет тургорозависимых изменений объема коркового вещества. паренхима клетки (называемые моторными клетками) в чувствительной к тургору части растения, называемой Pulvinus, расположенный на стыке основания листа и черешок.[6][7] Кумулятивный эффект изменения объема этих моторных клеток проявляется на уровне ткани / органа в виде набухания или сжатия одной или обеих сторон тела. Pulvinus, что приводит к переориентации соседнего листа.[6][7] Калий и хлористый были показаны как основные осмолиты вовлечены в процесс, а на плазматической мембране протонные насосы и ионные транспортеры было показано, что они играют решающую роль в создании осмотический потенциал.[8][9] Гормоны IAA и ABA также участвуют в процессе и играют антагонистические роли, при этом ИУК вызывает набухание пульвинара, а АБК - сокращение пульвинара.[4] Также было показано, что синий свет вызывает быстрое сокращение пульвинаров.[10]

Как адаптивное поведение

Растениям нужен свет для работы фотосинтез, но слишком много света может быть столь же вредным для растения, как и недостаточное количество света.[1] Избыток света приводит к трем основным комплексным физиологическим проблемам: избыток фотохимической энергии приводит к созданию Активные формы кислорода, которые чрезвычайно повреждают многочисленные клеточные структуры; температура клеток растения становится настолько высокой, что белки денатурировать и / или что кинетика ферментов испытывают негативное влияние; и испарение увеличивается, что приводит к потерям тургор и фотохимическая эффективность.[1][11] Парагелиотропное движение может помочь растению избежать этих проблем, ограничивая количество света, фактически поглощаемого растением; когда листья расположены параллельно падающему свету, они улавливают лишь небольшую часть фотонов, которые они бы перехватили, если бы они были расположены перпендикулярно падающему свету.[1] По сути, парагелиотропные растения избегают физиологических последствий избытка света, просто избегая света. В 2003 году Биленберг и др. использовал два Phaseolus виды, а квантовый датчик, а люксметр, а измеритель термопары, и инклинометр для количественной демонстрации эффективности этого подхода: листья, которые проявляли парагелиотропное поведение, испытали более низкие плотности потока фотонов (интенсивность света), более низкие температуры и более высокие Эффективность водопользования.[11]

Рекомендации

  1. ^ а б c d Ламберс, Х., Чапин, Ф. С., и Понс, Т. Л. (2008). Физиологическая экология растений (2-е изд.). Нью-Йорк: Спрингер.
  2. ^ Саттер Р.Л., Шремпф М., Чаудри Дж. И Галстон А.В. (1977). Фитохромные и циркадные часы в Саманеи. Ритмичное перераспределение калия и хлоридов в половом мозге во время длительных темных периодов. Физиология растений. 59: 231–235.
  3. ^ Kiyosawa, K. (1979) Неравномерное распределение калия и анионов внутри Phaseolus pulvinus во время циркадного движения листьев. Физиология растительной клетки. 20: 1621–1634.
  4. ^ а б Иино, М., Лонг, К., и Ван, X. (2001). Осморегуляция, зависящая от ауксина и абсцизовой кислоты, в протопластах Phasoleus vulgaris Pulvini. Физиология растительной клетки. 42 (11).
  5. ^ Саттер Р.Л., Гуджино С.Е., Лонерган Т.А. и Галстон, А. (1981) Влияние синего и дальнего красного света на ритмичные движения листочков в Саманеи и Альбиции. Физиология растений. 67: 965–968.
  6. ^ а б Mayer, E.-W., Flach, D., Raju, M.V.S., Starrach, N., Wiech, E. (1985) Механика циркадных движений пульвинов у Phaseolus coccineus L. Planta 163: 381–390.
  7. ^ а б Коллер, Д. и Риттер, С. (1994) Фототропные ответы пульвинул и связанная с ними ламинарная переориентация в трехлистном листе фасоли Phaseolus vulgaris (Fabaceae). Дж. Физиология растений. 143: 52–63.
  8. ^ Сух, С., Моран, Н. и Ли, Ю. (2000) Синий свет активирует каналы оттока калия в клетках-сгибателях из двигательных органов Samanea saman с помощью двух механизмов. Plant Physiol. 123: 833–843.
  9. ^ Мошелион М. и Моран Н. (2000) Каналы оттока калия в разгибательных и сгибательных клетках двигательного органа Samanea saman не идентичны. Эффекты цитозольного кальция. Физиология растений. 124: 911–919.
  10. ^ Ван, X., Хага, К., Нишизаки, Ю. и Иино, М. (2001) Зависимая от синего света осморегуляция в протопластах Phaseolus vulgaris pulvini. Физиология растительной клетки. 42.
  11. ^ а б Биленберг Д.Г., Миллер Д.Д., Берг В.С. (2003). Парагелиотропизм у двух видов Phaseolus: комбинированные эффекты плотности потока фотонов и температуры пульвина, а также последствия для газообмена листа. Экологическая и экспериментальная ботаника. 49, 95-105.