Анализ роста растений - Plant growth analysis - Wikipedia

Анализ роста растений относится к набору концепций и уравнений, с помощью которых можно суммировать и анализировать изменения размеров растений с течением времени по компонентным переменным. Он часто применяется при анализе роста отдельных растений, но также может использоваться в ситуации, когда рост урожая отслеживается с течением времени.

Абсолютный размер

При сравнении различных обработок, генотипов или видов самый простой тип анализа роста - это оценка размера растений после определенного периода роста, обычно с момента прорастания. В биологии растений размер часто измеряется как сухая масса целого растения (M) или его надземная часть. На платформах фенотипирования с высокой пропускной способностью количество зеленых пикселей, полученных из фотографий, сделанных с растений с разных направлений, часто является переменной, которая используется для оценки размера растений.^[1]

Абсолютный темп роста (AGR)

В случае, если размер растения определялся более чем один раз, можно определить увеличение размера за данный период времени. Это абсолютная скорость роста (AGR), определяемая по формуле:

${\displaystyle AGR\ =\ {\operatorname {M_{2}\ -\ M_{1}} \over \operatorname {t_{2}\ -\ t_{1}} \!}}$

где M₂ И м₁ - масса растения в момент времени t₂ и т₁, соответственно.
Абсолютный размер в конце эксперимента зависит от массы семян, времени прорастания и интеграции AGR на всех измеренных временных шагах.

Относительная скорость роста (RGR)

СМА не постоянен, особенно на первых фазах роста растений. Когда есть достаточно ресурсов (свет, питательные вещества, вода), увеличение биомассы после прорастания будет более или менее пропорционально массе уже присутствующего растения: мало сразу после прорастания, больше, когда растения станут больше. Блэкман (1919) был первым, кто осознал, что это похоже на накопление денег на банковском счете, причем увеличение определяется сложный процент.^[2] Он применил ту же математическую формулу для описания размера растений с течением времени:

${\displaystyle M_{t}\ =\ \ M_{0}.\exp ^{RGR.t}}$

где M₀ И м_т - масса растения в момент времени 0 и t, и RGR относительная скорость роста растения. Математически RGR может быть записан как:

${\displaystyle RGR\ =\ {\frac {1}{M}}{\frac {dM}{dt}}}$

В случае двух урожаев RGR можно просто рассчитать как^[3][4]

${\displaystyle RGR\ =\ {\operatorname {\ln(M_{2})\ -\ \ln(M_{1})} \over \operatorname {t_{2}\ -\ t_{1}} \!}}$

В случае большего количества урожаев линейное уравнение может быть подогнано через преобразованные в ln данные о размерах. Наклон этой линии дает оценку средней RGR за исследуемый период в единицах г.г.⁻¹.день⁻¹. Временной ход RGR может быть оценен путем подбора нелинейного уравнения через ln-преобразованные данные размера и вычисления производной по времени.^[5]Для растений значения RGR обычно (намного) меньше 1 г.⁻¹.день⁻¹. Поэтому значения часто указываются в мг / г.⁻¹.день⁻¹, с нормальным диапазоном для молодых травянистых видов в пределах 50–350 мг / г⁻¹.день⁻¹, а для саженцев деревьев 10–100 мг.г⁻¹.день⁻¹.

Компоненты RGR (LAR и ULR)

Вскоре после своего создания концепция RGR была расширена простым расширением уравнения RGR:^[6]

${\displaystyle RGR\ =\ {\frac {A}{M}}\ .\ {\frac {1}{A}}{\frac {dM}{dt}}\ =\ LAR\ .\ ULR}$

где A - общая площадь листьев растения. Первый компонент называется «Коэффициент площади листа» (LAR) и показывает, сколько площади листьев приходится на единицу общей массы растения. Для молодых растений значения часто находятся в диапазоне 1–20 м.² кг⁻¹, у саженцев деревьев они вообще меньше. Второй компонент - это «Единичная скорость вывода» (ULR), который также называют «чистой скоростью ассимиляции» (НАР). Эта переменная указывает скорость увеличения биомассы на единицу площади листа, с типичными значениями в диапазоне 5-15 г / м2.⁻².день⁻¹ для травянистых пород и 1-5 гр. м⁻².день⁻¹ для древесных саженцев. Хотя ULR не равен скорости фотосинтеза на единицу площади листа, оба значения часто хорошо коррелируют.^[7][8]
LAR можно далее подразделить на две другие переменные, которые имеют отношение к биологии растений: Удельная площадь листа (SLA) и Массовая доля листа (LMF). SLA - это площадь листа растения (или данного листа), разделенная на массу листа. LMF характеризует долю общей биомассы растений, которая выделяется на листья. В формуле:

${\displaystyle RGR\ =\ {\frac {A}{M_{L}}}\ .\ {\frac {M_{L}}{M}}\ .\ {\frac {1}{A}}{\frac {dM}{dt}}\ =\ SLA\ .\ LMF\ .\ ULR}$

где M_L масса листьев.
Таким образом, путем последовательного сбора биомассы листа, стебля и корня, а также определения площади листа можно достичь более глубокого понимания различных компонентов растения и того, как они вместе определяют рост всего растения.

Альтернативные способы разложения RGR

Насколько RGR можно рассматривать с точки зрения C-экономики, путем расчета площади листьев и фотосинтеза, к нему также можно подходить с точки зрения концентрации органического азота и скорости увеличения биомассы на единицу органического азота:

${\displaystyle RGR\ =\ {\frac {N}{M}}\ .\ {\frac {1}{N}}{\frac {dM}{dt}}\ =\ PNC\ .\ NP}$

где N - общий органический азот растений, PNC - концентрация органического азота в растении, и НП, азотная продуктивность, увеличение биомассы на единицу присутствующего органического азота.^[9]

Другой способ разбить RGR - рассмотреть увеличение биомассы с точки зрения питательного вещества (элемента) и скорости его поглощения корнями. Затем RGR можно переписать как функцию Массовая доля корня (RMF), концентрация этого элемента в растении и удельная скорость поглощения корнями интересующего элемента. При условии, что концентрация интересующего элемента остается постоянной (т.е. dE / dM = E / M), RGR можно также записать как:

${\displaystyle RGR\ =\ =\ {\frac {1}{E}}{\frac {dE}{dt}}}$,

который можно расширить до:

${\displaystyle RGR\ =\ {\frac {M_{R}}{M}}\ .\ {\frac {M}{E}}\ .\ {\frac {1}{M_{R}}}{\frac {dE}{dt}}\ =\ RMF\ .\ {\frac {1}{[E]}}\ .\ SAR}$

где M_р - масса корней, SAR - удельная скорость поглощения корнями (количество молей E на единицу массы корня и за время) и [E] концентрация элемента E в растении.^[10]

Зависимость RGR от размера

Хотя увеличение размера растения более или менее пропорционально уже имеющейся массе растения, растения не растут строго экспоненциально.^[11] В течение нескольких дней скорость роста растений будет меняться из-за суточных изменений интенсивности света и ежедневных различий в интенсивности света. дневной световой интеграл. Ночью растения будут дышать и даже терять биомассу. В течение более длительного периода (от недель до месяцев) RGR обычно снижается по нескольким причинам. Во-первых, вновь сформированные листья на верхушке растения начнут затенять нижние листья, и, следовательно, средний фотосинтез на единицу площади снизится, как и ULR. Во-вторых, нефотосинтезирующая биомасса, особенно стебли, будет увеличиваться с размером растения. В частности, RGR деревьев уменьшается с увеличением размера, отчасти из-за большого количества структурного материала в стволе, необходимого для удержания листьев в кроне. В целом, дыхание зависит от общей биомассы, но фотосинтез масштабируется только с фотосинтетически активной площадью листьев, и в результате скорость роста замедляется по мере увеличения общей биомассы и уменьшения LAR. И, в-третьих, в зависимости от применяемых условий роста, пространство побегов и / или корней может стать ограниченным с возрастом растения, или же поступление воды и / или питательных веществ не поспевает за размером растения и становится все более и более ограниченным. Один из способов «исправить» эти различия - построить график RGR и их компонентов роста непосредственно в зависимости от размера растения.^[12] Если RGR представляет особый интерес, другой подход состоит в том, чтобы математически отделить размерные эффекты от внутренних различий роста.^[13]

Анализ роста в агрономии

Анализ роста растений часто применяется на индивидуальном уровне к молодым хорошо расположенным растениям, выращиваемым индивидуально в горшках. Однако рост растений также очень важен в агрономии, где растения обычно выращивают с высокой плотностью и зрелостью семян. После закрытия навеса рост растений больше не пропорционален размеру, а меняется на линейный, с в конечном итоге насыщением до максимального значения, когда культуры созревают. Уравнения, используемые для описания размера растений с течением времени, часто бывают эксполинейными.^[14] или сигмовидный.^[15][16]

Агрономические исследования часто фокусируются на надземной части биомассы растений и рассматривают темпы роста сельскохозяйственных культур, а не темпы роста отдельных растений. Тем не менее, между этими двумя подходами существует сильное следствие. Более конкретно, ULR, как обсуждалось выше, также проявляется в анализе роста сельскохозяйственных культур, а также:

${\displaystyle CGR\ =\ {\frac {1}{A_{g}}}\ .\ {\frac {dM}{dt}}\ =\ {\frac {A}{A_{g}}}\ .\ {\frac {1}{A}}{\frac {dM}{dt}}\ =\ LAI\ .\ ULR}$

куда CGR - скорость роста урожая, прирост биомассы (побега) на единицу площади земли, A_грамм площадь земли, занятая культурой, A общая площадь листьев на этой площади, и LAI Индекс площади листа, количество площади листа на единицу площади земли.^[4]

дальнейшее чтение

• Простое введение в методы анализа роста можно найти в Hunt (1978).^[17] Дальнейшие идеи и обсуждение основных предположений даны Эвансом (1972).^[3]
• Степень, в которой различные компоненты RGR способствуют наблюдаемым различиям в RGR между растениями разных видов или разных обработок, можно оценить с помощью коэффициентов ответа роста.^[7][18]
• Статистическое тестирование RGR, оцененное неразрушающим отслеживанием отдельных растений с течением времени, может быть выполнено в ANOVA с планом повторных измерений. Когда растения собирают деструктивно, RGR можно анализировать как взаимодействие видов x время или обработка x время в ANOVA с ln-преобразованными значениями сухой массы в качестве зависимой переменной.^[19]
• Для экспериментальных планов с двумя периодами сбора урожая доступно программное обеспечение для анализа данных о росте.^[20]
• Одна из распространенных ошибок при вычислении RGR заключается в том, что масса растения в момент времени t₁ просто вычитается из массы растения в момент времени t₂ а затем делится на разницу во времени между двумя урожаями. Если не преобразовывать данные, в течение этого периода не предполагается никакого сложения, и значения RGR будут неверными. Другой ошибкой является ln-преобразование средней массы растений на урожай, а не взятие среднего значения индивидуальных ln-трансформированных масс растений.^[21]

Смотрите также

• Выделение биомассы
• Относительная скорость роста
• Удельная площадь листа
• Теоретическая экология производства

Рекомендации

1. Fiorani, F .; Шурр, У. (2013). «Будущие сценарии фенотипирования растений». Ежегодный обзор биологии растений. 64: 267–291. Дои:10.1146 / annurev-arplant-050312-120137. PMID  23451789.
2. Блэкман, В. Х. (1919). «Закон сложных процентов и рост растений». Анналы ботаники. 33 (3): 353–360. Дои:10.1093 / oxfordjournals.aob.a089727.
3. Эванс, Г. (1972). Количественный анализ роста растений. Лондон: Эдвард Арнольд.
4. Хант, Р. (1982). Кривые роста растений. Лондон: Эдвард Арнольд.
5. Hunt, R .; Шипли, Б. (1996). «Регрессионные сглаживания для оценки параметров анализов роста». Анналы ботаники. 78 (5): 569–576. Дои:10.1006 / anbo.1996.0162. ISSN  0305-7364.
6. Briggs, G.E .; Kidd, F .; Уэст, К. (1920). «Количественный анализ роста растений. Часть II». Анналы прикладной биологии. 7 (2–3): 202–223. Дои:10.1111 / j.1744-7348.1920.tb05308.x.
7. Poorter, H; Ван дер Верф, А (1998). «Определяется ли присущая вариация RGR LAR при низкой освещенности и NAR при высокой освещенности? Обзор травянистых видов». В Lambers, H; Poorter, H .; Ван Вуурен, MMI (ред.). Внутренняя изменчивость роста растений: физиологические механизмы и экологические последствия. Лейден: Издательство Backhuys. С. 309–336.
8. Pons, T.L .; Портер, Х. (2014). «Влияние излучения на углеродный баланс и характеристики тканей пяти видов травянистых растений, различающихся теневыносливостью». Границы науки о растениях. 5: 12. Дои:10.3389 / fpls.2014.00012. ISSN  1664-462X. ЧВК  3912841. PMID  24550922.
9. Ингестад, Т. (1979). «Азотный стресс у проростков березы». Physiologia Plantarum. 45 (1): 149–157. Дои:10.1111 / j.1399-3054.1979.tb01679.x. ISSN  1399-3054.
10. Гарнье, Э (1991). «Улавливание ресурсов, распределение биомассы и рост травянистых растений». Тенденции в экологии и эволюции. 6 (4): 126–131. Дои:10.1016 / 0169-5347 (91) 90091-Б. ISSN  0169-5347. PMID  21232441.
11. Hunt, R .; Ллойд, П.С. (1987). «Рост и расчленение». Новый Фитолог. 106: 235–249. Дои:10.1111 / j.1469-8137.1987.tb04692.x.
12. Poorter, H .; Pothmann, P. (1992). «Рост и углеродная экономия быстрорастущих и медленнорастущих видов трав в зависимости от онтогенеза». Новый Фитолог. 120 (1): 159–166. Дои:10.1111 / j.1469-8137.1992.tb01069.x. ISSN  1469-8137.
13. Philipson, C.D .; Saner, P .; Marthews, T.R .; Nilus, R .; Reynolds, G .; Turnbull, L.A .; Гектор, А. (2012). «Ниши регенерации на основе света: данные 21 вида диптерокарпов с использованием RGR, зависящих от размера». Биотропика. 44 (5): 627–636. Дои:10.1111 / j.1744-7429.2011.00833.x. ISSN  1744-7429.
14. Goudriaan, J .; Монтейт, Дж. Л. (1990). «Математическая функция роста сельскохозяйственных культур на основе перехвата света и увеличения площади листьев». Анналы ботаники. 66 (6): 695–701. Дои:10.1093 / oxfordjournals.aob.a088084. ISSN  0305-7364.
15. Каустон, Дэвид Р. (1981). Биометрия роста растений. Венера, Джилл С. Лондон: Эдвард Арнольд. ISBN  0713128127. OCLC  8154990.
16. Инь, X .; Goudriaan, J .; Lantinga, E.A .; Вос, Дж; Спирц, Х.Дж. (01.02.2003). «Гибкая сигмовидная функция детерминированного роста». Анналы ботаники. 91 (3): 361–371. Дои:10.1093 / aob / mcg029. ISSN  0305-7364. ЧВК  4244967. PMID  12547689.
17. Хант, Р. (1978). Анализ роста растений. Лондон: Э. Арнольд. ISBN  0713126957. OCLC  4408604.
18. Rees, M .; Osborne, C.P .; Woodward, F.I .; Hulme, S.P .; Turnbull, L.A .; Тейлор, С. (2010). «Разделение на компоненты относительной скорости роста: насколько важно изменение размера растений?» (PDF). Американский натуралист. 176 (6): E152 – E161. Дои:10.1086/657037. ISSN  0003-0147. PMID  20950150.
19. Poorter, H .; Льюис, К. (1986). «Проверка различий в относительной скорости роста: метод, избегающий подгонки кривой и спаривания». Physiologia Plantarum. 67 (2): 223–226. Дои:10.1111 / j.1399-3054.1986.tb02447.x. ISSN  1399-3054.
20. Hunt, R .; Каустон, Д.Р .; Шипли, В .; Аскью, А.П. (2002). «Современный инструмент для классического анализа роста растений». Анналы ботаники. 90 (4): 485–488. Дои:10.1093 / aob / mcf214. ISSN  0305-7364. ЧВК  4240380. PMID  12324272.
21. Hoffmann, W.A .; Портер, Х. (2002). «Избежание предвзятости в расчетах относительных темпов роста». Анналы ботаники. 90 (1): 37–42. Дои:10.1093 / aob / mcf140. ЧВК  4233846. PMID  12125771.