Воспроизведение и вокализация у гардемарина - Reproduction and vocalization in midshipman fish

Воспроизведение и вокализация у гардемарина тесно взаимосвязаны. Спаривание в гардемарин рыба зависит от слуховой коммуникации, производства и приема звук сигналы. Самцы издают несколько разных вокализаций, а самки только хрюкают, когда не размножаются.[1]

Вызов

Типичные мужские крики Типа I делятся на короткие ворчания, которые длятся миллисекунды, или производятся сериями ворчаний, называемых «хрюканьем», средним рычанием и длительным рекламным мычанием, которое может длиться до часа.[2] Эти звонки можно записывать естественным образом. Их также можно произвести в лаборатории - процедура, известная как «фиктивный вызов».[3][4] В природе две мышцы сокращаются на плавательный пузырь производят эти звуки. В лаборатории звуки производятся стимулирующим электродом, помещенным на периакведуктальный серый (PAG) и записывающий электрод, помещенный на затылочный нерв, который ведет к звуковым мышцам рыбы.[4][5]

Стероидное посредничество

Вокализации самцов гардемаринов андроген и эстрадиол стероид-опосредованный. Уровни этих гормонов в крови высоки во время перехода от невыполнения к вызову перед сезоном размножения гардемаринов.[6] предполагая, что для рекламных звонков необходимы более высокие уровни гормонов. Кормление 11-кетотестостерон покрытые оболочкой гребешки в жабу усиливают их кричащее поведение,[7] который определяет 11-кетотестостерон, гормон андрогена, как посредник вокализации гардемарина. Также есть высокие уровни ароматаза, фермент, вырабатывающий эстроген, в голосовой моторной области заднего мозга. Эстрадиоловые стероиды и их рецепторы присутствуют в тех же областях, которые уже считаются вовлеченными в призвание гардемаринов-мужчин.[8]

У гардемаринов есть три пола: самки, самцы I и II типа. Самцы типа I и типа II имеют разные репродуктивные стратегии, и их можно отличить друг от друга по физическим характеристикам. Мужчины типа I в восемь раз больше по массе и имеют гораздо более крупные органы голоса. Репродуктивные органы мужчин типа II в семь раз больше, чем у мужчин типа I.[1] Самку и самца-гардемарина типа II можно отличить друг от друга по несколько большему размеру самки и по большим репродуктивным органам самца-гардемарина типа II.[3]

Гардемарины трех полов имеют разное репродуктивное поведение, опосредованное стероидами. Территориальные самцы типа I используют вокализацию парных мышц плавательного пузыря для привлечения самок, тогда как самцы типа 2 вкладываются в более крупные репродуктивные органы.[1] Затем самцы типа II «пробираются» в гнезда, потому что они очень похожи на самок, и оплодотворяют отложенные яйца. Такое поведение называется рогоносцем или сателлитным нерестом.[3] Мужчины и женщины типа II не способны к длительным разговорам.[9] 11-Кетотестостерон является основным стероидом, присутствующим в системах вокализации мужчин I типа, в то время как вокализация мужчин и женщин типа 2 в основном опосредуется тестостероном.[10] Конкретные механизмы действия этих стероидов до сих пор неизвестны.[8]

Звуки, издаваемые самцами-гардемаринами, заставляют репродуктивных самок развивать опосредованную гормонами избирательную чувствительность к этому звуку, и они откладывают яйца в каменное гнездо поющего самца. Эта избирательная чувствительность к более высокой частоте коррелирует с повышенным уровнем тестостерона и эстрадиола.[11]

Связь с нейронами

Нейронный путь для вокализации гардемарина начинается в вентральном мозговом ядре и продолжается до генератора голосовых паттернов в заднем мозге, который содержит ядра как предэлектронного водителя ритма, так и ядра водителя ритма.[4] Для каждого потенциала действия, запускаемого в их генераторе вокальных паттернов, есть ровно один звуковой сигнал. двигательный нейрон что срабатывает, и есть ровно один звуковой импульс.[12] Два двигательных ядра у жабы срабатывают синхронно, что приводит к парному сокращению звуковых мышц.[13]

Продолжительность звонков контролируется нейронами перед кардиостимулятором в заднем мозге. Продолжительность кодируется длинным деполяризация этих нейронов перед кардиостимулятором. Воздействие на нейроны кардиостимулятора разного уровня анестетика лидокаин изменяет длительность сигналов, но не частоту, которую нейроны кардиостимулятора кодируют для частоты сигналов, используя «сверхбыстрые» ритмические колебания мембранного потенциала. По мере увеличения стимула среднего мозга колебания увеличивались по амплитуде.[5]

Последствия для человека

Хотя известно, что рыба-гардемарин будит владельцев плавучих домов,[14] исследования, связанные с их вокализацией, могут быть полезны для людей. Рыбы-гардемарины - модельные организмы для изучения речи и слуха человека. Недавно было обнаружено, что рыба-гардемарин может снижать собственную слуховую чувствительность, укрепляя волосковые клетки внутреннего уха, пока они вибрируют в своих мускулах.[15] Такое поведение также встречается у летучих мышей и может привести к пониманию аналогичного механизма, который люди используют для снижения чувствительности ушей, чтобы дольше сохранять слух.[14] Между костистыми костями и костистыми костями сохраняются закономерности вокальных, слуховых и нейроэндокринных механизмов. четвероногие, к которым относятся рыба-гардемарин и человек соответственно. Простая система этой модели организмов может привести к более глубокому пониманию человеческой речи и слуховых путей.[1][5][16] Эта эволюционная связь может иметь важное значение в современной медицине, потому что у этих рыб есть структуры мозга, гомологичные человеческим. Примером могут служить пациенты с поражениями головного мозга, которые немеют после инсульта.[17][18]

9 августа 1974 г. композитор Чарли Морроу провел концерт для рыб, используя, как он понимал, расшифрованный язык жабы, похожий на его расшифрованный язык полевых наблюдателей. Морроу заметил, что хоры нескольких жаб меняют лидерство в зависимости от призыва и реакции сильных людей. Он записал образцы поведения человека, в одной версии пронумеровав каждого человека для идентификации и пространственного положения. Накануне вечером Ричард Никсон ушел с поста президента США. Концерт освещали основные СМИ. Музыкальный критик New York Times Джон Роквелл написал обзор с заголовком «Fish Silent».[19]

Отношения между мозгом и поведением

У рыб-гардемаринов есть две формы самцов: тип I, строящий гнездо, и тип «самец-тапок» или «самец-спутник».[20] Самцы типа I своим жужжанием привлекают самок в свои гнезда, убеждают их отложить яйца и охраняют их.[20] Напротив, самцы типа II не строят гнезда и не привлекают самок.[20] Вместо этого они подкрадываются к гнездам Типа I и откладывают яйца.[20] Эти поведенческие различия можно увидеть в различиях в структуре и функциях нервной системы.[17]

Морфо-специфическое вокальное поведение

Нейроны и мышцы

Мужчины типа I и мужчины и женщины типа II растут по разным путям роста, когда речь идет о нейронах и мышцах, которые определяют морфоспецифическое голосовое поведение.[17] Например, для мужчин типа I половому созреванию предшествует рост цепи вызова партнера и звуковой мышцы.[21] В частности, перед превращением ювенильного самца в самца I типа размер мотонейронов и объем звукового моторного ядра увеличиваются в два раза, а количество звуковых мышечных волокон увеличивается в четыре раза.[17] В начале полового созревания мотонейроны снова увеличиваются в размерах, хотя и не так сильно, как раньше.[17] В это время нейроны водителя ритма также увеличиваются в размерах, но не так сильно, как мотонейроны в целом.[17] Звуковая мышца также увеличивается в пять раз в размере мышечных волокон.[17] Напротив, до превращения юноши в самца или взрослую самку типа II не наблюдается значительных изменений. На самом деле голосовые нейроны и мышцы меняются мало или совсем не меняются.

Гормоны

Различия между репродуктивными стратегиями типа I и типа II также отражаются в гормональных различиях во время полового созревания.[22] Три разных морфы - Тип I, Тип II и самки - также производят разные уровни различных гормонов.[17] Мужчины типа II производят самый высокий уровень тестостерона, за ними идут женщины, а затем мужчины типа I.[17] У женщин есть только эстроген в форме 17β-эстрадиола, но на гораздо более низком уровне, чем у тестостерона.[17]

У мужчин типа I также в пять раз больше 11-кетотестотерона, который является формой тестостерона, общей для костистых животных, чем у мужчин и женщин типа II.[17] 11-кетотестостерон, вероятно, более эффективен, чем тестостерон, в поддержке такого поведения при ухаживании, как жужжание.[22]

Рекомендации

  1. ^ а б c d Брантли, Ричард К .; Басс, Эндрю Х. (26 апреля 2010 г.). «Альтернативная тактика нереста самцов и акустические сигналы у гладкоперых рыб-гардемаринов Porichthys notatus Girard (Teleostei, Batrachoididae)». Этология. 96 (3): 213–232. Дои:10.1111 / j.1439-0310.1994.tb01011.x.
  2. ^ Rubow, T. K .; Басс, А. Х. (2 октября 2009 г.). «Репродуктивные и суточные ритмы регулируют вокально-моторную пластичность костистых рыб». Журнал экспериментальной биологии. 212 (20): 3252–3262. Дои:10.1242 / jeb.032748. ЧВК  2756222. PMID  19801430.
  3. ^ а б c Ли, Джонатан С. Ф .; Басс, Эндрю Х. (июль 2006 г.). «Диморфный самец-гардемарин: уменьшенный половой отбор или половой отбор для редких персонажей?». Поведенческая экология. 17 (4): 670–675. Дои:10.1093 / beheco / ark015.
  4. ^ а б c Бас, Эндрю Х .; Бейкер, Роберт (1997). «Фенотипическая спецификация ромбомеров заднего мозга и происхождение ритмических контуров у позвоночных». Мозг, поведение и эволюция. 50 (1): 3–16. Дои:10.1159/000113351. ЧВК  3023276. PMID  9217990.
  5. ^ а б c Шанно, Борис П .; Бейкер, Роберт; Басс, Эндрю Х. (14 июня 2011 г.). «Частота и продолжительность вокализации кодируются в отдельных ядрах заднего мозга». Nature Communications. 2 (1): 346. Bibcode:2011NatCo ... 2..346C. Дои:10.1038 / ncomms1349. ЧВК  3166519. PMID  21673667.
  6. ^ Ремедж-Хили, Люк; Басс, Эндрю Х. (март 2005 г.). «Быстрое повышение как стероидных гормонов, так и голосовых сигналов во время воспроизведения: полевой эксперимент с жабой Персидского залива». Гормоны и поведение. 47 (3): 297–305. Дои:10.1016 / j.yhbeh.2004.11.017. PMID  15708758.
  7. ^ Ремедж-Хили, Люк; Басс, Эндрю Х. (декабрь 2006 г.). «Быстрая нейромодулирующая роль стероидных гормонов в контроле репродуктивного поведения». Исследование мозга. 1126 (1): 27–35. Дои:10.1016 / j.brainres.2006.06.049. PMID  16854385.
  8. ^ а б Форлано, Пол М .; Deitcher, David L .; Басс, Эндрю Х. (28 февраля 2005 г.). «Распределение мРНК рецептора эстрогена альфа в головном мозге и внутреннем ухе речной рыбы по сравнению с участками экспрессии ароматазы». Журнал сравнительной неврологии. 483 (1): 91–113. Дои:10.1002 / cne.20397. PMID  15672394.
  9. ^ Форлано, Пол М .; Маршатер, Маргарет; Deitcher, David L .; Басс, Эндрю Х. (15 февраля 2010 г.). «Распределение экспрессии мРНК рецептора андрогенов в голосовых, слуховых и нейроэндокринных цепях у костистых рыб». Журнал сравнительной неврологии. 518 (4): 493–512. Дои:10.1002 / cne.22233. ЧВК  2976675. PMID  20020540.
  10. ^ Remage-Healey, L .; Басс, А. Х. (31 января 2007 г.). «Пластичность сексуальности мозга раскрывается быстрым действием стероидных гормонов». Журнал неврологии. 27 (5): 1114–1122. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.4282-06.2007. ЧВК  6673196. PMID  17267566.
  11. ^ Сиснерос, Дж. А. (16 июля 2004 г.). «Стероид-зависимая слуховая пластичность приводит к адаптивной связи отправителя и получателя». Наука. 305 (5682): 404–407. Bibcode:2004Наука ... 305..404С. Дои:10.1126 / science.1097218. PMID  15256672.
  12. ^ Скоглунд, К. Р. (1 августа 1961 г.). «Функциональный анализ мышц плавательного пузыря, участвующих в звукообразовании у жабы». Журнал биофизической и биохимической цитологии. 10 (4): 187–200. Дои:10.1083 / jcb.10.4.187. ЧВК  2225107. PMID  19866593.
  13. ^ Бас, Эндрю Х .; Бейкер, Роберт (декабрь 1990). «Половые диморфизмы в системе голосового управления костистых рыб: морфология физиологически идентифицированных нейронов». Журнал нейробиологии. 21 (8): 1155–1168. Дои:10.1002 / neu.480210802. PMID  2273398.
  14. ^ а б фон Бубнофф, Андреас (11 июля 2005 г.). «Жужжание рыбы решает шумную схватку». Природа. Дои:10.1038 / news050711-1.
  15. ^ Weeg, M. S. (22 июня 2005 г.). «Голосовые пути модулируют эфферентные нейроны внутреннего уха и боковой линии». Журнал неврологии. 25 (25): 5967–5974. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.0019-05.2005. ЧВК  6724790. PMID  15976085.
  16. ^ Басс, A.H. (март 2008 г.). «Стероид-зависимая пластичность речевых моторных систем: новые открытия костистых рыб». Обзоры исследований мозга. 57 (2): 299–308. Дои:10.1016 / j.brainresrev.2007.04.006. PMID  17524490.
  17. ^ а б c d е ж грамм час я j k Бас, Эндрю Х. (1996). «Формирование сексуальности мозга». Американский ученый. 84 (4): 352–363. Bibcode:1996AmSci..84..352B. JSTOR  29775707.
  18. ^ Холстеге, Г. Организация вокализации у млекопитающих и связь с вокализацией и речью у людей. INABIS '98 - 5-й Всемирный Интернет-конгресс по биомедицинским наукам в Университете Макмастера, Канада, 7–16 декабря.
  19. ^ "Рыба молчит на концерте к утру". Нью-Йорк Таймс. 10 августа 1974 г.
  20. ^ а б c d Брантли, Ричард К .; Marchaterre, Margaret A .; Басс, Эндрю Х. (1993-06-01). «Влияние андрогенов на структуру голосовых мышц костистых рыб с межполым и внутриполовым диморфизмом». Журнал морфологии. 216 (3): 305–318. Дои:10.1002 / jmor.1052160306. PMID  8315650.
  21. ^ Бас, Эндрю Х .; Хорват, Брайан Дж .; Братья, Эдвард Б. (август 1996 г.). «Непоследовательные траектории развития приводят к диморфным голосовым схемам у мужчин с альтернативной репродуктивной тактикой». Журнал нейробиологии. 30 (4): 493–504. Дои:10.1002 / (SICI) 1097-4695 (199608) 30: 4 <493 :: AID-NEU5> 3.0.CO; 2-Z. PMID  8844513.
  22. ^ а б Сиснерос, Джозеф А .; Форлано, Пол М .; Кнапп, Розмарин; Басс, Эндрю Х. (март 2004 г.). «Сезонные колебания уровней стероидных гормонов у приливно-гнездящейся рыбы, голосового гладкоперого гардемарина». Общая и сравнительная эндокринология. 136 (1): 101–116. Дои:10.1016 / j.ygcen.2003.12.007. PMID  14980801.

внешняя ссылка