Стандартная система событий - Standard Event System
Описание персонажей стандартной системы событий
В «Стандартная система событий» (SES) для изучения эмбрионов позвоночных был разработан в 2009 году для установления общего языка в сравнительной эмбриологии.[1] В нем определены гомологические признаки развития, которые должны быть узнаваемы у эмбрионов всех позвоночных. SES включает протокол о том, как описывать и изображать эмбриональные признаки позвоночных. Первоначально SES был разработан для внешних признаков развития органогенеза, особенно для эмбрионов черепах. Однако его можно расширить как в таксономическом плане, так и в отношении анатомических или молекулярных признаков. Эта статья должна служить обзором видов, поставленных с SES, и документировать расширения этой системы. Новые записи необходимо подтверждать на основании цитирования научных публикаций. Руководство о том, как установить новые SES-признаки и описать виды, можно найти в оригинальной статье Werneburg (2009).[1]
SES-символы используются для реконструкции эволюционных последовательностей предков, таких как последний общий предок плацентарных млекопитающих.[2] Также можно задокументировать и проанализировать пластичность характеров развития.
SES-стадийные виды
Обзор видов позвоночных, организованный с помощью SES.
SES-персонажи
Новые SES-персонажи постоянно описываются в новых публикациях. В настоящее время описаны признаки органогенеза для Позвоночные (V), Гнатостомы (ГРАММ), Тетрапода (Т), Амниота (А), Sauropsida (S), Squamata (SQ), Млекопитающие (M), и Монотремата (МО). Всего на данный момент определено 166 SES-символов.
| Комплекс персонажей | Характер | Описание персонажа | Ссылка | Иллюстрация |
|---|---|---|---|---|
| А. Яйцо (V01). | А1. Откладка яиц (V01a). | Большинство авторов начинают создавать свои промежуточные таблицы вскоре после или около периода яйцекладки. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| Б. Бластула (V02). | B1. Бластопор (V02a). | Бластопор начинает формироваться в виде губы, а позже становится видимым как четкое углубление в бластуле. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| C. Нервная трубка (V03). | C1. Присутствует примитивная полоса (V03a). | Нервная пластинка начинает складываться. Боковые примитивные складки окаймляют примитивную бороздку. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| C. Нервная трубка (V03). | C2. Нервные складки начинают смыкаться (V03b). | Дорсальные границы нервных складок соприкасаются и начинают формировать нервную трубку, которая окружает нервную трубку. Передняя и задняя области примитивной полоски остаются открытыми. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| C. Нервная трубка (V03). | C3. Передняя нейропора закрыта (V03c). | Нервная трубка закрывается спереди за счет окончательного каудального слияния примитивных складок. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| C. Нервная трубка (V03). | C4. Задние нейропоры закрыты (V03d). | Нервная трубка закрывается сзади за счет окончательного каудального слияния примитивных складок. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| D. Сомиты. | D1. Сомиты трудно подсчитать (V04a). | Связано с внутренней дифференциацией и частично из-за образования панциря у черепах, границы сомитов становятся размытыми в определенных областях, пока сомиты не становятся совершенно незаметными. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| D. Сомиты. | D2. 1-5 пар сомитов (V04b). | Общее количество пар сомитов подсчитывается, заполняется формулой для каждого образца и затем группируется в кластер сомитов по пять сомитов в каждом. Редко левая и правая стороны показывают разное количество мезодермальных сегментов. По определению подсчитывается строка с максимумом. Часто в основе процесса формирования лежит пара сомитов. Это тоже надо посчитать. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| D. Сомиты. | D3. 6-10 пар сомитов (V04c). | сравнить с персонажем D2 | [1] | см. D2 |
| D. Сомиты. | D4. 11-15 пар сомитов (V04d). | сравнить с персонажем D2 | [1] | см. D2 |
| D. Сомиты. | D5. 16-20 пар сомитов (V04e). | сравнить с персонажем D2 | [1] | см. D2 |
| D. Сомиты. | D6. 21-25 пар сомитов (V04f). | сравнить с персонажем D2 | [1] | см. D2 |
| D. Сомиты. | D7. 26-30 пар сомитов (V04g). | сравнить с персонажем D2 | [1] | см. D2 |
| D. Сомиты. | D8. 31-35 пар сомитов (V04h). | сравнить с персонажем D2 | [1] | см. D2 |
| D. Сомиты. | D9. 36-40 пар сомитов (V04i). | сравнить с персонажем D2 | [1] | см. D2 |
| D. Сомиты. | D10. 41-45 пар сомитов (V04j). | сравнить с персонажем D2 | [1] | см. D2 |
| D. Сомиты. | D12. 51-55 пар сомитов (V04l). | сравнить с персонажем D2 | [1] | см. D2 |
| D. Сомиты. | D13. 56-60 пар сомитов (V04m). | сравнить с персонажем D2 | [1] | см. D2 |
| D. Сомиты. | D14. 61- пара сомитов (V04n). | Шестьдесят одна или несколько пар сомитов, список символов можно продолжить, если необходимо. | [6] | см. D2 |
| Е. Голова (V05) | E1. Головка бульбуса (V05a) | Голова имеет вид отчетливой «луковицы», и легкое удушение (шея) ограничивает область головы от грудного отдела. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| Е. Голова (V05) | E2. Передняя головная проекция (V05b). | Шея (глоточная область) удлиняется и по крайней мере равна ширине. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| Е. Голова (V05) | E3. Проекция головы исчезла (V05c). | Формирование мезэнцефального (или / и диэнцефального) выступа в постеродорсальной области головы характеризуется продолжающимся ростом и не может быть определено как различимое событие. Но исчезновение структуры, приводящее к плоской затылочной области головы, можно четко определить и, возможно, связано с окостенением черепа. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| F. Нос (V06) | F1. Обонятельная плакода (V06a). | Возникает носовая плакода. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| F. Нос (V06) | F2. Наружные ноздри (V06b). | Между лобно-носовыми и верхнечелюстными отростками развиваются глубокие борозды, которые видны как инвагинации в области носа. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| F. Нос (V06) | F3. Сформированы ноздри (V06c). | Наружные ноздри закрыты, ноздри сформированы. | [9] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| Г. Ухо (V07). | G1. Отическая плакода (V07a). | Возникает слуховая плакода. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| Г. Ухо (V07). | G2. Слуховой пузырек (V07b). | Ухо образуется в результате впячивания, и образуется капсула, которая становится большой у черепах. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| Г. Ухо (V07). | G3. Ушная капсула незаметна (V07c). | Кожа становится непрозрачной, ушная капсула не видна. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| Г. Ухо (V07). | G4. Ушная складка (V07d). | У млекопитающих образуется ушная складка. | [8] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| Х. Глаз (V08). | H1. Зрительный пузырек (V08a). | Зрительный пузырек формируется латеральнее прозэнцефалической области. Его можно ошибочно принять за ганглий тройничного нерва, который пропорционально увеличен в Tachyglossus или Monodelphis в этот ранний период развития. Но ганглий лежит более каудально. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| Х. Глаз (V08). | H2. Плакод линзы (V08b). | Плакода хрусталика формируется в середине глазного бокала и в основном имеет только нечеткий контур. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| Х. Глаз (V08). | H3. Оптическая трещина (V08c). | Зрительная или сосудистая щель представляет собой скопление кровеносных сосудов, которые снабжают развивающийся хрусталик. Он образует четкую полосу между линзой и самым вентральным изгибом глазного бокала. Когда линза полностью сформирована, зрительная щель исчезает, что является плавным процессом, который не может быть определен как отдельное событие. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| Х. Глаз (V08). | H4. Контурная линза / диафрагма (V08d). | Линза полностью сформирована и имеет четкий контур. Параллельно радужная оболочка приобретает свой контур, но ее часто трудно отличить от линзы. | [1] | см. H3 |
| Х. Глаз (V08). | H5. Формы зрачков (V08e). | В середине области глазного яблока / линзы формируется зрачок. Это отражает полное формирование мускулатуры радужки. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| Х. Глаз (V08). | H6. Склеральные сосочки (V08f). | Между хрусталиком и границей глазного бокала циркулярно проходят склеральные кости. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| Х. Глаз (V08). | H7. Склеральные сосочки малозаметные (V08g). | Склеральные сосочки становятся незаметными. | [1] | см. H6 |
| I. Ребра (V09). | I1. Видны примордиальные ребра (V09a). | Реберные зачатки видны через панцирь или кожу на короткое время развития. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| Дж. Харт (V10). | J1. Bulbus желудочка (V10a). | Описание Развивающийся зачаток сердца (желудочка) образует небольшую выпуклость в вентральной части грудной клетки. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| Дж. Харт (V10). | J2. Грудной бульбус исчез (V10b). | Во время развития желудочек и печень образуют общий грудной бульбус, который исчезает, когда у черепах образуется пластрон или окостеневают ребра. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| Дж. Харт (V10). | J3. Желудочек S-образной формы (V10c). | Желудочек образует искривление, которое придает ему S-образную форму. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| К. Хвост (V11). | K1. Хвостовая почка (V11a). | Хотя во многих ссылках хвост произвольно описывается очень рано или в связи с развитием зачатка задней конечности, здесь появление зачатка хвоста определяется как отчетливое сужение каудальной области тела. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| Л. Конечности (V12). | L1. Гребень передних конечностей (V12a). | Это латеральное высыпание в передней части стенки тела, которое шире (передне-заднее), чем длинное (проксимально-дистальное). | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| Л. Конечности (V12). | L2. Гребень задних конечностей (V12o). | Это латеральное высыпание в задней части стенки тела, которое шире (передне-заднее), чем длинное (проксимально-дистальное). | [8] | см. L1. |
| Л. Конечности (V12). | L3. Зачаток передних конечностей (V12b). | Ширина зачатка передних конечностей равна ширине. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| Л. Конечности (V12). | L4. Зачаток задних конечностей (V12s). | Ширина зачатка задних конечностей равна ширине. | [1] | см. L3 |
| Л. Конечности (V12). | L5. Передние конечности удлиненные (V12c). | Зачаток передних конечностей длиннее (проксимально-дистально), чем широкий (передне-задний). | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| Л. Конечности (V12). | L6. Задние конечности удлиненные (V12p). | Зачаток задней конечности длиннее (проксимально-дистально), чем широкий (передне-задний). | [8] | см. L5 |
| Л. Конечности (V12). | L7. Передняя конечность AER (V12d). | На дистальной части зачатка передних конечностей образуется апикальный эктодермальный гребень (AER) по горизонтальной долготе. Часто это видно только как небольшое высыпание и под определенным углом зрения. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| Л. Конечности (V12). | L8. Задние конечности AER (V12e). | На дистальной части зачатка задней конечности образуется апикальный эктодермальный гребень (AER) по горизонтальной долготе. | [1] | см. L7 |
| Л. Конечности (V12). | L9. Локоть передних конечностей (V12f). | Передняя конечность развивает локоть. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| Л. Конечности (V12). | L10. Колено задней конечности (V12t). | Задняя конечность перерастает в колено. | [1] | см. L9 |
| Л. Конечности (V12). | L11. Весло для передних конечностей (V12g). | Передняя конечность дистально толще, чем проксимально. В форме весла. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| Л. Конечности (V12). | L12. Весло для задних конечностей (V12h). | Задняя конечность дистально толще, чем проксимально. В форме весла. | [1] | см. L11 |
| Л. Конечности (V12). | L13. Цифровая пластина передних конечностей (V12i). | В дистальном отделе передней конечности округлая цифровая пластинка образована уплощением ее лопаткообразного конца в горизонтальной плоскости. Цифровая пластина четко отделена от ножки в форме трубки окружающей ступенькой. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| Л. Конечности (V12). | L14. Цифровая пластина задних конечностей (V12j). | В дистальном отделе задней конечности формируется цифровая пластинка. | [1] | см. L13 |
| Л. Конечности (V12). | L15. Цифровые бороздки передних конечностей (V12k). | На передних конечностях видны пальцевые бороздки / гребни. Иногда бороздки развиваются одновременно, иногда сначала видны только один или два гребня. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| Л. Конечности (V12). | L16. Цифровые бороздки задней конечности (V12u). | На задних конечностях видны пальцевые бороздки / гребни. Иногда бороздки развиваются одновременно, иногда сначала видны только один или два гребня. | [1] | см. L15 |
| Л. Конечности (V12). | L17. Цифровая зубчатая передняя конечность (V12l). | Периферия цифровой пластины слегка зазубрена на передней конечности. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| Л. Конечности (V12). | L18. Цифровая зубчатая задняя конечность (V12v). | Края цифровой пластинки на задней конечности слегка зазубрены. | [1] | см. L17 |
| Л. Конечности (V12). | L19. Палец (V12м). | По крайней мере, одна фаланга передних конечностей выходит за пределы цифровой сети и длиннее, чем ширина. | [1] | Н.Н. |
| Л. Конечности (V12). | L20. Носок (V12w). | По крайней мере, одна фаланга задних конечностей выступает за пределы цифровой сети и длиннее, чем ширина. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| Л. Конечности (V12). | L21. Первая клешневая передняя конечность (V12n). | По крайней мере, одна клешня развивается на передней конечности. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| Л. Конечности (V12). | L22. Первая коготь задней конечности (V12x). | По крайней мере, один коготь развивается на задней конечности. | [1] | см. L21 |
| Л. Конечности (V12). | L23. Спорн задних конечностей (V12q). | На медиальной стороне задней конечности виден ядовитый вид Monotremata. | [8] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| Л. Конечности (V12). | L24. Мешочек для споров на задних конечностях (V12r). | На медиальной стороне задней конечности образуется кожная складка, где можно втянуть ядовитую разновидность Monotremata. | [8] | Н.Н. |
| Л. Конечности (V12). | L25. Мембраны между пальцами полностью отсутствуют (V12). | увидеть имя персонажа | [9] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| Л. Конечности (V12). | L26. Мембраны между пальцами ног полностью отсутствуют (V12t). | увидеть имя персонажа | [9] | см. L25 |
| Л. Конечности (V12). | L27. На пальцах видны отдельные фаланги (V12u). | увидеть имя персонажа | [9] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| Л. Конечности (V12). | L28. На пальцах ног видны отдельные фаланги (V12v). | увидеть имя персонажа | [9] | см. L27 |
| М. Весы и др. (V13). | M1. Головные весы (V13a). | Появляются чешуйки на тыльной стороне головы. Формирование щитков на горле и нижнем веке кодируется отдельно. Поскольку перья и чешуя считаются гомологичными, чешуйчатые признаки также применимы к развитию птиц. У млекопитающих слух формируется по-другому и здесь не рассматривается. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| М. Весы и др. (V13). | M2. Чешуя горла (V13b). | Встречаются чешуйки между нижней челюстью и вентральной областью шеи. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| М. Весы и др. (V13). | M3. Чешуя нижнего века (V13c). | Появляются чешуйки на нижнем веке. | [1] | Описание персонажей стандартной системы событий |
| М. Весы и др. (V13). | M4. Шейная чешуя (V13d). | Появляются чешуйки на шее. Этот символ иногда трудно определить у криптодайр черепах из-за втягивания головы / шеи. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| М. Весы и др. (V13). | M5. Вертикальные весы (V13e). | Чешуя на задней (спинной) части туловища. Чешуя на панцире у черепах кодируется отдельно. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| М. Весы и др. (V13). | M6. Проксимальная чешуя передних конечностей (V13f). | Первое появление чешуи на конечности. Обычно на верхней части передних конечностей. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| М. Весы и др. (V13). | M7. Чешуя передних конечностей дистальнее (V13g). | Передняя конечность полностью покрыта чешуей, которая включает покрытие всей ноги и пальцевую область. | [1] | см. M6 |
| М. Весы и др. (V13). | M8. Чешуя задних конечностей проксимальнее (V13h). | Первое появление чешуи на конечности. Обычно на верхней части передних конечностей. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| М. Весы и др. (V13). | M9. Чешуя задних конечностей дистальнее (V13i). | Передняя конечность полностью покрыта чешуей, которая включает покрытие всей ноги и пальцевую область. | [1] | см. M8 |
| М. Весы и др. (V13). | M10. Хвостовая чешуя (V13j). | На хвосте появляются чешуйки. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| М. Весы и др. (V13). | M11. Чешуя панциря (V13k). | Роговые щитки на панцире черепахи развиваются уже в яйце. Их сложно продемонстрировать на фотографиях. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| N. Вылупление / рождение / выход из сумки / отъем (V14). | N1. Люк (V14a). | В основном, но не обязательно, вылупление представляет собой конец эмбрионального периода дифференциации органов у позвоночных, откладывающих яйца. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| N. Вылупление / рождение / выход из сумки / отъем (V14). | N2. Рождение (V14b). | Плод родился. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| N. Вылупление / рождение / выход из сумки / отъем (V14). | N3. Сумка для ухода (V14c). | У сумчатых детенышей впервые выходит из мешочка. | [9] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| N. Вылупление / рождение / выход из сумки / отъем (V14). | N4. Отлучение от груди (V14d). | Конец лактации. | [9] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| О. Верхнечелюстной отросток нижней челюсти (G01). | О1. Верхнечелюстной зачаток (G01a). | Верхнечелюстной отросток нижней челюсти образует зачаток кзади от глаза. Часто он отчетливо виден как антеродорсальный отросток первой глоточной дуги. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| О. Верхнечелюстной отросток нижней челюсти (G01). | O2. Верхнечелюстной отросток кзади от глаза (G01b). | Верхнечелюстной отросток длительное время лежит кзади от глаза. Во-первых, когда распознается отчетливое рострадное развитие верхнечелюстного отростка, следует отметить его положение на уровне заднего края глазного бокала. Для определения уровня верхнечелюстного отростка по отношению к глазу вентральная граница конечной / диэнцефальной области головы должна быть ориентирована горизонтально. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| О. Верхнечелюстной отросток нижней челюсти (G01). | O3. Средняя линия верхнечелюстного отростка глаза (G01c). | Верхушка верхнечелюстного отростка расположена на уровне глазной щели (сосудистой оболочки глаза) по средней линии глаза. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| О. Верхнечелюстной отросток нижней челюсти (G01). | O4. Верхнечелюстной отросток перед линзой (G01d). | Верхушка верхнечелюстного отростка находится за пределами зрительной щели и находится на уровне передних границ зрачка, радужки, хрусталика и склеральных сосочков. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| О. Верхнечелюстной отросток нижней челюсти (G01). | O5. Верхнечелюстной отросток перед глазом (G01e). | Верхушка верхнечелюстного отростка находится за уровнем переднего края глаза до заднего края лобно-носового отростка. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| О. Верхнечелюстной отросток нижней челюсти (G01). | O6. Верхнечелюстной отросток срастается с лобно-носовым отростком (G01f). | Верхнечелюстной отросток сливается с лобно-носовым отростком, и оба образуют более или менее стабильную верхнюю челюсть. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| П. Нижнечелюстной отросток (G02). | P1. Зачаток дуги нижней челюсти (G02a). | Первая глоточная (нижнечелюстная) дуга обычно является первой глоточной дугой, которая появляется в виде зачатка. Позже он формируется на дорзальном верхнечелюстном и вентральном нижнечелюстном отростках. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| П. Нижнечелюстной отросток (G02). | P2. Нижнечелюстной отросток заднего глаза дуги нижней челюсти (G02b). | Нижнечелюстной отросток длительное время лежит кзади от глаза. Во-первых, когда можно распознать отчетливое рострадное развитие нижнечелюстного отростка, следует отметить его положение на уровне заднего края глазного бокала. Для определения уровня нижнечелюстного отростка по отношению к глазу вентральная граница области головы конечностей / диэнцефалии должна быть ориентирована горизонтально. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| П. Нижнечелюстной отросток (G02). | P3. Задняя линза зачатка нижней челюсти (G02c). | Верхушка нижнечелюстного отростка расположена на уровне задних краев склеральных сосочков, хрусталика, радужки и зрачка. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| П. Нижнечелюстной отросток (G02). | P4. Срединный глазок зачатка дуги нижней челюсти (G02d). | Верхушка нижнечелюстного отростка расположена на уровне оптической (сосудистой) щели, по средней линии глаза. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| П. Нижнечелюстной отросток (G02). | P5. Передняя линза зачатка нижней челюсти (G02e). | Верхушка нижнечелюстного отростка находится за пределами зрительной щели и находится на уровне передних границ зрачка, радужки, хрусталика и склеральных сосочков. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| П. Нижнечелюстной отросток (G02). | P6. Зачаток дуги нижней челюсти переднего глаза (G02f). | Верхушка нижнечелюстного отростка расположена на уровне передней границы глаза. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| П. Нижнечелюстной отросток (G02). | P7. Нижнечелюстная дуга зачатка на уровне лобно-носовой борозды (G02g). | Верхушка нижнечелюстного отростка находится на уровне лобно-носового отростка. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| П. Нижнечелюстной отросток (G02). | P8. Точка окклюзии зачатка дуги нижней челюсти = закрытие челюсти (G02h). | Кончик нижнечелюстного отростка соприкасается с передней частью верхней челюсти. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| Q. Постнижнечелюстные глоточные дуги (G03). | Q1. Бутон второй дуги (G03a). | Вторая глоточная дуга, подъязычная дуга, имеет вид зачатка. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| Q. Постнижнечелюстные глоточные дуги (G03). | Q2. Подъязычный лоскут (G03e). | Вторая (подъязычная) дуга образует глазной лоскут, закрывающий по крайней мере одну глоточную щель. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| Q. Постнижнечелюстные глоточные дуги (G03). | Q3. Зачаток третьей дуги (G03b). | Третья дуга глотки имеет вид бутона. | [1] | см. Q1 |
| Q. Постнижнечелюстные глоточные дуги (G03). | Q4. Бутон четвертой дуги (G03c). | Четвертая глоточная дуга представляет собой бутон. | [1] | см. Q1 |
| Q. Постнижнечелюстные глоточные дуги (G03). | Q5. Бутон пятой дуги (G03d). | Пятая глоточная дуга представляет собой бутон. | [1] | см. Q1 |
| R. Глоточные щели (G04). | R1. Первая глоточная щель (G04a). | Первая глоточная щель, которая является боковым отверстием 1-го глоточного кармана, находится между 1-й и 2-й дугой глотки. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| R. Глоточные щели (G04). | R2. Вторая глоточная щель (G04b). | Вторая глоточная щель находится между 2-й и 3-й дугой глотки. | [1] | см. R1 |
| R. Глоточные щели (G04). | R3. Третья глоточная щель (G04c). | Третья глоточная щель находится между 3-ей и 4-й дугой глотки. | [1] | см. R1 |
| R. Глоточные щели (G04). | R4. Четвертая глоточная щель (G04d). | Четвертая глоточная щель находится между 4-й и 5-й глоточной дугой. | [1] | см. R1 |
| R. Глоточные щели (G04). | R5. Глоточные щели закрыты (G04e). | Все глоточные щели закрыты. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| S. Урогенитальные сосочки (G05). | S1. Зачаток мочеполового сосочка (G05a). | Между задними конечностями в виде отчетливого зачатка расположены урогенитальные сосочки. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| S. Урогенитальные сосочки (G05). | S2. Зачаток урогенитального сосочка малозаметный (G05b). | Органы мочеполовой системы втягиваются в тело, и сосочки становятся незаметными. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| Т. Шея (T01). | Т1. Изгиб шейки матки на 90 ° (T01a). | В процессе развития у разных видов шейный изгиб на 90 ° может происходить и восстанавливаться несколько раз. Следует отметить только первое появление изгиба шейки матки на 90 °. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| Т. Шея (T01). | Т2. Исчез изгиб шейки матки (T01b). | Следует отметить только окончательное исчезновение шейного изгиба. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| Т. Шея (T01). | Т3. Морщины на шее (T01c). | Первое появление морщин на тыльной стороне шеи. | [1] | см. T2 |
| Т. Шея (T01). | Т4. Затылочная складка (T01d). | В ромбэнцефальной области формируется затылочная складка. | [9] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| U. Веки (A01). | U1. Появится нижнее веко (A01a). | Первое появление нижнего века. Это не следует путать с остальной частью верхнечелюстного отростка, которая срослась с лобно-носовым отростком. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| U. Веки (A01). | U2. Веки начали зарастать (A01b). | Нижнее веко начало зарастать глазом, но еще не доходит до склеральных сосочков. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| U. Веки (A01). | U3. Веко на уровне склеральных сосочков (A01c). | Нижнее веко выросло дорсально до нижнего края радужной оболочки или, по крайней мере, вокруг нижней кривизны склеральных сосочков. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| U. Веки (A01). | U4. Веки снизу от хрусталика (A01d). | Нижнее веко достигает вентрального края хрусталика. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| U. Веки (A01). | U5. Веко закрывает глаз (A01e). | Нижнее веко закрывает не менее половины глаза / зрачка. У рептилий глаз иногда никогда не закрывается полностью. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| U. Веки (A01). | U6. Membrana nictitans (A01f). | Мембрана nictitans, «третье веко», находится в переднем углу глаза. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| U. Веки (A01). | U7. Веки снова открываются (A01g). | Веки открываются после закрытия. | [9] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| U. Веки (A01). | U8. Эпитрихий, покрывающий глаз (A01h). | У сумчатых глаз покрыт эпитрихием. | [9] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| В. Карункул (A02). | V1. Появляется карункул (A02a). | Карункул (яичный зуб) сначала виден как медиальный кальциноз кожи, который покрывает симфиз верхней челюсти и лежит между носовыми отверстиями. Позже он увеличивается и срастается с верхнечелюстными суставами, чтобы получить механическую опору для разрезания яйца во время вылупления. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| W. Ramphothecae (S01). | Появляются рамфотеки (S01a). | Роговые ramphothecae иногда описываются в литературе как «губы» или «половые губы» и образуют отчетливые «клювы» у черепах или птиц. | [1] | Описание персонажей стандартной системы событий |
| X. Панцирь (S02a). | Х1. Карапациальный гребень (S02a). | На боковой стороне туловища и между передними и задними конечностями в развитии черепахи возникает отчетливый горизонтальный гребень карапаса. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| X. Панцирь (S02a). | Х2. Продольный карапациальный гребень (S02b). | Емкостный гребень черепах выходит за пределы корней конечностей и образует поперечную продольную границу уже узнаваемого панциря. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| X. Панцирь (S02a). | Х3. Панцирь не достигает передней части (S02c). | Передняя граница панциря черепахи еще не определена. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| X. Панцирь (S02a). | Х4. Панцирь явно ограничен (S02d). | Панцирь черепахи теперь четко ограничен по периферии. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| X. Панцирь (S02a). | Х5. Задняя проекция панциря (S02e). | Задний край карапаса черепах выступает за корень хвоста. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| X. Панцирь (S02a). | X6. Панцирь неправильной формы (S02f). | Панцирь черепахи становится неправильным по периферии. | [1] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| Y. Волосяные фолликулы (M04). | Y1. Задние фолликулы (M04a). | Фолликулы возникают на спине. | [9] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| Y. Волосяные фолликулы (M04). | Y2. Брюшные фолликулы (M04b). | Первые фолликулы возникают на животе. | [9] | см. Y1 |
| Y. Волосяные фолликулы (M04). | Y3. Целые фолликулы живота (M04c). | Фолликулы встречаются по всему животу. | [9] | см. Y1 |
| Y. Волосяные фолликулы (M04). | Y4. Проксимальные фолликулы передних конечностей (M04d). | Фолликулы возникают на проксимальной части передней конечности. | [9] | см. Y1 |
| Y. Волосяные фолликулы (M04). | Y5. Дистальные фолликулы передних конечностей (M04e). | Фолликулы возникают на дистальной части передней конечности. | [9] | см. Y1 |
| Y. Волосяные фолликулы (M04). | Y6. Проксимальные фолликулы задних конечностей (M04f). | Фолликулы возникают на проксимальной части задней конечности. | [9] | см. Y1 |
| Y. Волосяные фолликулы (M04). | Y7. Дистальные фолликулы задних конечностей (M04g). | Фолликулы возникают на дистальной части задней конечности. | [9] | см. Y1 |
| Y. Волосяные фолликулы (M04). | Y8. Хвостовые фолликулы (M04h). | На хвосте встречаются фолликулы. | [9] | см. Y1 |
| Y. Волосяные фолликулы (M04). | Y9. Фолликулы шеи (M04i). | Фолликулы возникают на шее (не в горле). | [9] | см. Y1 |
| Y. Волосяные фолликулы (M04). | Y10. Головные фолликулы (M04j). | Фолликулы встречаются на голове (кроме области морды). | [9] | см. Y1 |
| Y. Волосяные фолликулы (M04). | Y11. Фолликулы горла (M04k). | Фолликулы возникают в горле. | [9] | см. Y1 |
| Y. Волосяные фолликулы (M04). | Y12. Фолликулы рыла (M04l) | На морде возникают вибриссальные фолликулы. | [9] | см. Y1 |
| З. Волос (M01). | Z1. Волосы на спине (M01a). | Волосы появляются на спине, но не на хвосте, шее или макушке. | [8] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| З. Волос (M01). | Z2. Волосы на животе (M01b). | Первые волосы появляются на животе. | [8] | см. Z1 |
| З. Волос (M01). | Z3. Целые волосы на животе (M01c). | Весь живот покрыт волосками. | [8] | см. Z1 |
| З. Волос (M01). | Z4. Волосы на передних конечностях проксимальные (M01d). | Проксимальная часть передней конечности покрыта волосками. | [8] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| З. Волос (M01). | Z5. Волосы на передних конечностях дистальнее (M01e). | Дистальная часть передней конечности покрыта волосками. | [8] | см. Z4 |
| З. Волос (M01). | Z6. Волосы на задних конечностях проксимальные (M01g). | Проксимальная часть задней конечности покрыта волосками. | [8] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| З. Волос (M01). | Z7. Волосы на задних конечностях дистальнее (M01h). | Дистальная часть задней конечности покрыта волосками. | [8] | см. Z6 |
| З. Волос (M01). | Z8. Волосы на хвосте (M01f). | Волосы появляются на хвосте. | [8] | см. Z6 |
| З. Волос (M01). | Z9. Волосы на шее (M01i). | Волосы появляются на шее (не на горле). | [8] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| З. Волос (M01). | Z10. Волосы на голове (M01j). | Волосы появляются на голове (кроме области морды). | [8] | см. Z6 |
| З. Волос (M01). | Z11. Волосы в горле (M01k). | Волосы появляются на горле. | [8] | см. Z6 |
| З. Волос (M01). | Z12. Волосы на морде (M01k). | На морде появляются вибриссальные волоски. | [8] | см. Z6 |
| AA. Намотка ствола (М02). | AA1. Намотка ствола (M02a). | Ствол изогнут примерно на 180 °. | [8] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| AA. Намотка ствола (М02). | AA2. Пропала намотка ствола (M02b). | В конце концов исчезает изгиб ствола на 180 °. | [8] | см. AA1 |
| AB. Марсупиум (M03). | AB1. Зачаток сумчатого червя (M03a). | Мешочек (сумчатый) развивается как отдельное поле на брюхе. | [8] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| AB. Марсупиум (M03). | AB2. Марсупиум вмятина (M03b). | Зачаточка сумчатого животного, ранее видимая в виде отдельного поля, теперь вмятина до вогнутой выпуклости в брюхе. | [8] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| AC. Клюв монотремный (MO01). | AC1. Монотремный клюв (MO01a). | Челюсти сужаются до отчетливой клювовидной морды и четко отделены от головы, то есть кожной складкой. | [8] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| ОБЪЯВЛЕНИЕ. Гемипены (SQ01). | AD1. Появляется гемипен (SQ01a). | Вывернутые гемипены выглядят как парные структуры, выступающие с каждой стороны клоаки. В зависимости от таксонов возможны разные формы. Гемипены встречаются только у мужчин. | [6] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| ОБЪЯВЛЕНИЕ. Гемипены (SQ01). | AD2. Гемипены исчезли (SQ01b). | Гемипены перевернуты и поэтому больше не видны снаружи. | [6] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| AE. Зачаток молочной железы (M04). | AE1. Зачаток молочной железы (M04a). | Орган молочной железы виден снаружи. | [9] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| AF. Высовывающийся язык (T02). | AF1. Высовывающийся язык (T02a). | Язык высовывается за границы морды. | [9] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| AG. Патагиум (летающая перепонка) (M05). | AG1. Плагиопатагиум (M05a). | На боку рукокрылых между передней и задней конечностями имеется зачаток плагиопатагиума. | [9] |  Описание персонажей стандартной системы событий |
| AG. Патагиум (летающая перепонка) (M05). | AG2. Уропатагиум (M05b). | Между задними конечностями рукокрылых имеется зачаток уропатагиума. | [9] | см. AG1 |
Рекомендации
- ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс y z аа ab ac объявление ае аф аг ах ай эй ак аль являюсь ан ао ap водный ар в качестве в au средний ау топор ай az ба BB до н.э bd быть парень bg бх би Ъ bk бл бм млрд бо бп бк br bs bt бу bv чб bx к bz ок cb cc CD ce ср cg ch ci cj ск cl см сп co cp cq cr CS ct у.е. резюме cw сх Сай cz да db Округ Колумбия дд де df dg дх ди диджей dk дл Вернебург (2009). Стандартная система для изучения эмбрионов позвоночных. PLoS ONE 4 (6): e5887. http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0005887
- ^ Вернебург и Шпикман (2016). Эмбриология и органогенез млекопитающих. От гамет до отъема. В: Захос Ф., Ашер Р. (ред.). Млекопитающие. Серия: Справочник по зоологии / Handbuch der Zoologie. Де Грюйтер, Берлин
- ^ а б c d е ж грамм час Вернебург I и Санчес-Вильягра М.С. (2009). Сроки органогенеза поддерживают базальное положение черепах на древе жизни амниот. BMC Эволюционная биология, 9:82 http://www.biomedcentral.com/1471-2148/9/82
- ^ Вернебург I, Хуги Дж., Мюллер Дж., Санчес-Вильягра М.С. (2009). Эмбриогенез и окостенение Emydura subglobosa (Testudines, Pleurodira, Chelidae) и закономерности развития черепах. Динамика развития, Том 238, выпуск 11, страницы 2770-2786 http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/dvdy.22104/abstract
- ^ Нуньес Сильва Р. и Собрал Сампайо Ф (2014). Иммунореактивность Mel1a-подобного рецептора мелатонина и NRH: фермент хинонредуктаза (QR2) в целых эмбрионах тестудин и в развивающихся целых сетчатках Тенденции в биологии развития 8:39-46.
- ^ а б c d Полачовски К.М. и Вернебург I (2013). Поздние эмбрионы и развитие костного черепа у Bothropoides jararaca (Змеи, Viperidae). Зоология
- ^ Россито и Родригес (2012). Эмбриональное развитие фоссориальных ящериц гимнофтальмид Nothobachiaablephara и Calyptommatus sinebranchiatus. Зоология 115: 302-318
- ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Вернебург I и Санчес-Вильягра MR (2011). Раннее развитие ехидны, Тахиглосс акулеатус (Mammalia: Monotremata) и закономерности развития млекопитающих. Acta Zoologica. 82 (1) http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1463-6395.2009.00447.x/abstract
- ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс y z аа ab ac объявление ае аф Вернебург I, Лаурин М., Коябу Д., Санчес-Вильягра (2016). Эволюция органогенеза и происхождение альтрициализма у млекопитающих. Эволюция и развитие
- ^ Гонсалес Б., Сориа-Эскобар А.М., Рохас-Диас В., Пустовр М.К., Монсальве Л.С., Ружье Г.В. (2020). Эмбрион опоссума шелковистой землеройки, Caenolestes fuliginosus (Tomes, 1863): первое описание зародыша Paucituberculata. Журнал морфологии 2020: 1-12
- ^ а б Вернебург I, Цика А.С., Отье Л., Ашер Р.Дж., Милинкович М.К., Санчес-Вильягра М.Р. (2013). Развитие и стадия эмбриона у немодельных организмов: на примере афротерического млекопитающего. Анатомический журнал 222: 2-18