Устьичная проводимость - Stomatal conductance

По определению, устьичная проводимость, обычно измеренный в ммоль м² с⁻¹, это мера скорость прохождения из углекислый газ (CO₂) входящий, или водяной пар выход через устьица из лист. Устьица - это маленькие поры наверху и / или внизу листа, которые отвечают за поглощение CO.₂ и вытеснение водяного пара.

Скорость устьичной проводимости, или обратная ей, устьичного сопротивления, напрямую связана с сопротивлением пограничного слоя листа и абсолютной градиент концентрации водяного пара от листа к атмосфера. Он находится под прямым биологическим контролем листа через его замыкающие клетки, которые окружают устьичную пору ^[1] (Taiz / Zeiger 1991). В тургорное давление и осмотический потенциал из замыкающие клетки напрямую связано с устьичной проводимостью.^[2]

Устьичная проводимость зависит от плотности устьиц, устьичной апертуры и размера устьиц.^[3] Устьичная проводимость является неотъемлемой частью расчетов на уровне листа испарение (E). Множественные исследования показали прямую корреляцию между использованием гербициды и изменения в физиологических и биохимических процессах роста растений, особенно нецелевых, приводящие к снижению устьичной проводимости и тургорное давление в листьях.^[4][5][6]

Светозависимое устьичное открытие

Открытие устьиц в зависимости от света происходит у многих видов и в самых разных условиях. Свет является основным стимулом, участвующим в устьичной проводимости, и имеет два ключевых элемента, которые участвуют в этом процессе: устьичная реакция на синий свет и фотосинтез в хлоропласт охранной камеры. Устьица открываются при увеличении света и закрываются при его уменьшении.

Это связано с тем, что синий свет активирует рецептор на мембране замыкающей клетки, который вызывает перекачку протоны ячеек, что создает электрохимический градиент. Это вызывает свободное плавание калий и другие ионы войти в сторожевые камеры через канал. Увеличение количества растворенных веществ в замыкающих клетках приводит к снижению осмотический потенциал ячеек, заставляя воду затопить, замыкающая ячейка увеличивается и, следовательно, открывается.

Второй ключевой элемент, связанный с открытием устьиц в зависимости от света, - это фотосинтез в хлоропласт охранной камеры. Это событие также увеличивает количество растворенные вещества внутри охранной камеры. Углекислый газ попадает в хлоропласты, что увеличивает количество фотосинтеза. Это увеличивает количество растворенных веществ, производимых хлоропластом, которые затем попадают в цитозоль охранной камеры. Опять же, это вызывает снижение осмотического потенциала, вода заливает клетки, клетки набухают водой, и устьица открываются.^[7].

В недавних исследованиях изучалась устьичная проводимость быстрорастущих древесных пород для определения водопотребления различными видами. В ходе их исследования был сделан вывод, что предрассветные водный потенциал листа оставался неизменным в течение месяцев, в то время как полуденный водный потенциал листа менялся в зависимости от времени года. Например, навес устьичная проводимость имела более высокий водный потенциал в июле, чем в октябре. Исследования, проведенные для этого эксперимента, показали, что устьичная проводимость позволяет постоянно использовать воду на единицу площади листа.^[8].

В других исследованиях изучалась взаимосвязь между стресс от засухи и устьичная проводимость. В ходе этих экспериментов исследователи обнаружили, что растение, устойчивое к засухе, регулирует испарение скорость через устьичную проводимость. Это сводит к минимуму потерю воды и позволяет растению выжить в условиях низкой воды.^[9].

Методы измерения

Стоматальную проводимость можно измерить несколькими способами: Установившиеся порометры: A порометр установившегося состояния измеряет устьичную проводимость с помощью сенсорной головки с фиксированным диффузионным путем к листу. Он измеряет концентрацию пара в двух разных точках диффузионного тракта. Он вычисляет поток пара на основе измерений концентрации пара и известной проводимости диффузионного тракта, используя следующее уравнение:

${\displaystyle {\frac {C_{vL}-C_{v1}}{R_{vs}+R_{1}}}={\frac {C_{v1}-C_{v2}}{R_{2}}}}$

Где ${\displaystyle C_{vL}}$ - концентрация пара на листе, ${\displaystyle C_{v1}}$ и ${\displaystyle C_{v2}}$ - концентрации в двух местах расположения датчиков, ${\displaystyle R_{vs}}$ устьичное сопротивление, и ${\displaystyle R_{1}}$ и ${\displaystyle R_{2}}$ - сопротивления на двух датчиках. Если температуры двух датчиков одинаковы, концентрацию можно заменить относительной влажностью, давая

${\displaystyle R_{vs}={\frac {1-h_{1}}{h_{2}-h_{1}}}R_{2}-R_{1}}$

Устьичная проводимость - величина, обратная сопротивлению, поэтому

${\displaystyle g_{vs}={\frac {1}{R_{vs}}}}$ .

А динамический порометр измеряет, сколько времени требуется, чтобы влажность поднялась от одного указанного значения до другого в закрытой камере, прикрепленной к створке. Сопротивление ${\displaystyle R}$ затем определяется из следующего уравнения:

${\displaystyle \Delta t={\frac {\left(R+A\right)l\Delta h}{1-h}}}$

где ∆${\displaystyle t}$ - время, необходимое для изменения влажности чашки на ∆${\displaystyle h}$, ${\displaystyle h}$ влажность чашки, ${\displaystyle l}$ "длина" чашки, а ${\displaystyle A}$ - константа смещения.

Порометры с нулевым балансом поддерживать постоянную влажность в закрытой камере, регулируя поток сухого воздуха через камеру, и найти устьичное сопротивление из следующего уравнения:

${\displaystyle R_{vs}={\frac {A}{f}}\left({\frac {1}{h}}-1\right)-R_{va}}$

куда ${\displaystyle R_{vs}}$ устьичное сопротивление, ${\displaystyle R_{va}}$ - сопротивление пограничного слоя, ${\displaystyle A}$ площадь листа, ${\displaystyle f}$ - расход сухого воздуха, а ${\displaystyle h}$ влажность камеры.

Значения сопротивления, найденные по этим уравнениям, обычно преобразуются в значения проводимости.

Модели

Существует ряд моделей устьичной проводимости.

Модель Болла-Берри-Леунинга

В Болл-Берри-Леунинг Модель была сформулирована Боллом, Вудро и Берри в 1987 году и усовершенствована Леунингом в начале 90-х годов.^[10] Модель формулирует устьичную проводимость, ${\displaystyle g}$ в качестве

${\displaystyle g=g_{0}+{\frac {a_{1}A_{n}}{(c_{s}-\Gamma )(1+{\frac {D_{s}}{D_{0}}})}}}$

куда ${\displaystyle g}$ устьичная проводимость для CO
2 диффузия ${\displaystyle g_{0}}$ это ценность ${\displaystyle g}$ в точке компенсации света, ${\displaystyle A_{n}}$ является CO
2 скорость усвоения листа, ${\displaystyle D_{s}}$ - дефицит давления пара, ${\displaystyle c_{s}}$ поверхность листа CO₂ концентрация, ${\displaystyle \Gamma }$ СО₂ точка компенсации. ${\displaystyle a_{1}}$ и ${\displaystyle D_{0}}$ являются эмпирическими коэффициентами.

Смотрите также

• Проводимость навеса
• Экогидрология
• Транспирация

Рекомендации

1. Таиз / Зейгер (1991). Физиология растений. Редвуд-Сити, Калифорния: Издательство Benjamin / Cummings Publishing Company, Inc., стр.92–95. ISBN  978-0-8053-0245-5.
2. Бакли, Томас (сентябрь 2013 г.). «Моделирование устной проводимости в ответ на факторы окружающей среды». Растения, клетки и окружающая среда. 36 (9): 1691–1699. Дои:10.1111 / шт.12140. PMID  23730938.
3. Зиглер, Фаркуар, Коуэн, Эдуардо, Г.Д., И.Р. (1987). Устьичная функция. Стэнфорд, Калифорния: Попечительский совет Стэнфордского университета им. Леланда. п. 29. ISBN  9780804713474. Получено 11 марта 2016.
4. Бирлинг, Д. Дж. (2015). "Газовые клапаны, леса и глобальные изменения: комментарий к Джарвису (1976)" Интерпретация вариаций водного потенциала листьев и устьичной проводимости, обнаруженных в пологах в полях.'". Философские труды Королевского общества B: биологические науки. 370 (1666): 20140311. Дои:10.1098 / rstb.2014.0311. ISSN  0962-8436. ЧВК  4360119. PMID  25750234.
5. Джарвис, П. Г. (1976). «Интерпретация вариаций водного потенциала листьев и устьичной проводимости, обнаруженных в пологах в полевых условиях». Философские труды Королевского общества B: биологические науки. 273 (927): 593–610. Дои:10.1098 / рстб.1976.0035. ISSN  0962-8436.
6. "J. Plant Production, Mansoura Univ., Vol. 2 (1): 151-155, 2011 Изменения в устьичной проводимости и тургорном давлении у Gossypium hirsutum L. в ответ на некорневую обработку четырех гербицидов". Получено 2016-03-18.
7. Тайз, Линкольн; Зейгер, Эдуардо; Моллер, Ян Макс; Мерфи, Ангус. Физиология и развитие растений (6 изд.). Sinauer Associates. С. 270–281.
8. Zhu, L.W .; Zhao, P .; Wang, Q .; Ni, G.Y .; Niu, J.F .; Zhao, X.H .; Zhang, Z.Z .; Zhao, P.Q .; Gao, J.G .; Huang, Y.Q .; Gu, D.X .; Чжан, З.Ф. (2015). «Устьичная и гидравлическая проводимость и использование воды на эвкалиптовой плантации в Гуанси, южный Китай». Сельскохозяйственная и лесная метеорология. 202: 61–68. Дои:10.1016 / j.agrformet.2014.12.003.
9. Ли, Юпин; Ли, Хунбинь; Ли, Юаньюань; Чжан, Суйци (2017). «Повышение эффективности водопользования за счет снижения устьичной проводимости и скорости транспирации для поддержания более высокой скорости фотосинтеза уха у засухоустойчивой пшеницы». Журнал урожая. 5 (3): 231–239. Дои:10.1016 / j.cj.2017.01.001.
10. Дьюар, Р. К. (2002). «Модели устьиц Болла – Берри – Лейнинга и Тардье – Дэвиса: синтез и расширение в рамках пространственно агрегированной картины функции замыкающих клеток». Растения, клетки и окружающая среда. 25 (11): 1383–1398. Дои:10.1046 / j.1365-3040.2002.00909.x. ISSN  1365-3040.