Ультразвуковая вокализация - Ultrasonic vocalization

Обыкновенная крыса

Ультразвуковые вокализации (УЗВ) происходят в частоты в диапазоне примерно 20–100 кГц.[1] Их испускают такие животные, как летучие мыши и грызуны, и были широко изучены в крысы и мышей. В отличие от звуковых вокализов, ультразвуковые вокализации не могут быть обнаружены человеческим ухом. USV служат социальными сигналами,[2] и классифицируются в соответствии с их частотой. Различные категории USV вызываются в ответ на разные ситуации и различные аффективные состояния.[3] Поведенческие функции USV меняются по мере того, как щенок крысы или мыши достигает ювенильной / взрослой стадии своего развития.[1] Также были изучены мозговые механизмы, лежащие в основе поведения звонков, и в некоторых исследованиях использовались фармакологический манипуляции.

История

Джон В. Андерсон, профессор кафедры зоологии Корнелл Университет, был первым, кто обнаружил, что крысы способны издавать ультразвуковые вокализации.[4] Он использовал звуковой усилитель, чтобы наблюдать эти вокализации, и не мог быть уверен в их функции. Однако он предположил, что эти вокализации могут помочь крысам общаться между собой и / или ориентироваться в окружающей среде, как у летучих мышей. эхолокация. Эта гипотеза неоднократно подвергалась проверке, но экспериментальная проверка ее не подтвердила.[5][6] Было проведено несколько исследований, подтверждающих тот факт, что крысы используют эхолокация, но ультразвуковые вокализации не использовались.[6] В других исследованиях было высказано предположение, что ультразвуковые вокализации являются побочными продуктами физиологической реакции крысы на температуру (например, помогают возвращать венозную кровь в сердце крысы). Однако в настоящее время широко признано, что крысы излучают ультразвуковые вокализации как социальные сигналы.[2] Важно отметить, что ультразвуковые вокализации используются не только крысами. Другие грызуны, например мыши, издают такие же звуки, как и летучие мыши.[3][7]

Классификация

Ультразвуковые вокализации, издаваемые крысами и мышами, были разделены на категории. Есть три классификации: вокализации 22 кГц, вокализации 40 кГц и вокализации 50 кГц.[1] Вызовы на 40 кГц короткие по продолжительности, от 80 до 150 миллисекунд, в то время как вызовы на 50 кГц, как правило, еще короче, от 20 до 100 миллисекунд.[1] Напротив, вызовы с частотой 22 кГц более продолжительны, от 300 до 3000 миллисекунд. Взрослые особи издают звуки с частотой 22 и 50 кГц, а щенки издают звуки с частотой 40 кГц.[1] Ультразвуковые вокализации - это не точно 22, 40 и 50 кГц. Вызовы с частотой 22 кГц могут находиться в диапазоне 18–32 кГц, вызовы с частотой 40 кГц - в диапазоне 40–70 кГц, а вызовы с частотой 50 кГц - в диапазоне 35–72 кГц.[8]

Вокализации взрослых на 22 кГц и щенков на 40 кГц излучаются в ответ на аверсивные ситуации или вредные раздражители.[8] Например, изоляция, агрессия между самцами, появление хищники эти вокализации вызывали неожиданные шумы и неизбежные удары ногами.[8] И наоборот, вокализации с частотой 50 кГц, издаваемые взрослыми особями, производятся во время ситуаций, связанных с аппетитом, таких как социальная игра между подростками, во время брачного поведения или при мягком прикосновении к животному.[8] Индивидуальные различия, а также социальные факторы, такие как условия проживания, могут влиять на количество вызванных вокализаций и вероятность их появления.[1] Однако вариабельность шире в вызовах на 22 и 50 кГц и ниже в вызовах на 40 кГц.[1] В то время как сигналы 40 кГц имеют высокую выживаемость для детенышей, сигналы 22 и 50 кГц излучаются в ситуациях, которые могут сильно различаться между людьми.[1]

Вокализации и поведение

В литературе в первую очередь исследуется взаимосвязь между ультразвуковой вокализацией и поведением грызунов. Звонок щенка на частоте 40 кГц важен для его выживания. Если щенки остались позади, и они испускают сигнал с частотой 40 кГц, это вызовет у матери поисковое поведение.[8] Когда один щенок отделен от своего однопометники, они будут производить ультразвуковые вокализации с высокой частотой.[8] Соединения, включая бензодиазепины, которые являются положительными модуляторами Рецепторы ГАМК, уменьшит производство ультразвуковых вокализаций, которые издаются в ответ на социальная изоляция.[9][10] Во время передачи сигналов с частотой 22 кГц подростки и взрослые часто проявляют замирание и испытывают учащение пульса и артериального давления.[1] Поскольку вызовы на частоте 22 кГц излучаются в ответ на неприятные ситуации и вредные раздражители, считается, что эти вызовы выполняют две функции: отражают тревогу и общаются.[1] Что касается коммуникации, эти звуки могут передаваться как сигнал об угрозе для особей или особей других видов, чтобы уменьшить вероятность агрессивного столкновения, или они могут передаваться как сигнал тревоги, чтобы предупредить других людей в популяции о неминуемой опасности.[1] Звонки на частоте 50 кГц могут способствовать социальному взаимодействию между сородичами, вызывая и поддерживая их.[1] Считается, что они указывают на положительные аффективные состояния.[3] Эти вызовы на частоте 50 кГц также исходят в ожидании награждение стимул.[1]

Физиология и фармакология

В гортань был замешан в производстве ультразвуковых вокализаций.[11] Считается, что сужение в гортани крысы является источником их ультразвуковой вокализации.[11] А также такие области мозга, как продолговатый мозг, то кора, то миндалина, а дорсальный гиппокамп, среди прочего, играют определенную роль в вызовах 22 кГц.[1] Многие из этих областей / структур мозга были задействованы в исследованиях, связанных со страхом и тревогой, и могут быть связаны с более крупной сетью, имеющей дело с отвращающими эмоциями.[1]

Вызовы на частоте 22 кГц были изучены в фармакологии. Возможные способы воздействия лекарств на вокализацию 22 кГц вызвали особый интерес, и было показано, что введение определенных бензодиазепины может привести к снижению звонков, в то время как некоторые антидепрессанты, ингибиторы обратного захвата дофамина, и нейролептики не оказывал почти такого же ингибирующего действия.[1]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п Schwarting, R.K.W .; Вёр, М. (апрель 2012 г.). «О взаимосвязи между ультразвуковым сигналом и поведением крыс, связанным с тревогой». Бразильский журнал медико-биологических исследований. 45 (4): 337–348. Дои:10.1590 / S0100-879X2012007500038. ISSN  0100-879X. ЧВК  3854164. PMID  22437483.
  2. ^ а б Брудзинский, Стефан М. (2008-12-08). Справочник по вокализации млекопитающих: подход интегративной неврологии. Академическая пресса. ISBN  9780080923376.
  3. ^ а б c «Ультразвуковая вокализация (УЗВ) как инструмент для исследования эмоций и мотивации у грызунов». www.avisoft.com. Получено 2018-03-11.
  4. ^ Андерсон, Джон В. (1954-06-04). «Производство ультразвуковых звуков лабораторными крысами и другими млекопитающими». Наука. 119 (3101): 808–809. Дои:10.1126 / science.119.3101.808. ISSN  0036-8075. PMID  13168371.
  5. ^ Агмо, Андерс (18 апреля 2011 г.). Функциональное и дисфункциональное сексуальное поведение: синтез нейробиологии и сравнительной психологии. Академическая пресса. ISBN  9780080549385.
  6. ^ а б Розенцвейг, Марк Р .; Райли, Дональд А .; Креч, Давид (1955-04-22). «Доказательства эхолокации у крысы». Наука. 121 (3147): 600. Дои:10.1126 / science.121.3147.600. ISSN  0036-8075. PMID  14372962.
  7. ^ Lancaster, W. C .; Китинг, А. У .; Хенсон, О. У. (1992-12-01). «Ультразвуковые вокализации летучих мышей под контролем радиотелеметрии». Журнал экспериментальной биологии. 173 (1): 43–58. ISSN  0022-0949. PMID  1487718.
  8. ^ а б c d е ж Буланже-Бертолус, Джули; Ринкон-Кортес, Милли; Салливан, Регина М .; Мули, Анн-Мари (18.10.2017). «Понимание аффективного состояния щенка через этиологически значимую частоту ультразвуковой вокализации». Научные отчеты. 7 (1): 13483. Дои:10.1038 / s41598-017-13518-6. ISSN  2045-2322. ЧВК  5647438. PMID  29044126.
  9. ^ Benton, D .; Настити, К. (1988). «Влияние психотропных препаратов на ультразвуковой зов мышей». Психофармакология. 95 (1): 99–102. Дои:10.1007 / bf00212775. ISSN  0033-3158. PMID  3133705.
  10. ^ Рыба, Эрик В .; Секинда, Марзенка; Феррари, Пирс F .; Диркс, Аннелоэс; Мичек, Клаус А. (1 апреля 2000 г.). «Бедственные вокализации у детенышей мышей, разделенных по материнской линии: модуляция через рецепторы 5-HT1A, 5-HT1B и GABAA». Психофармакология. 149 (3): 277–285. Дои:10.1007 / s002130000370. ISSN  0033-3158. PMID  10823409.
  11. ^ а б Джонсон, Аарон М .; Ciucci, Michelle R .; Рассел, Джон А .; Хаммер, Майкл Дж .; Коннор, Надин П. (август 2010 г.). «Ультразвуковой выход из иссеченной гортани крысы». Журнал акустического общества Америки. 128 (2): EL75 – EL79. Дои:10.1121/1.3462234. ЧВК  2924901. PMID  20707418.