Аппрессориум - Appressorium

Прорастающий конидиоспоры из Гиалопероноспора паразитическая. Обратите внимание на аппрессорий вверху справа.

An аппрессориум это специализированная клетка, типичная для многих грибковых патогены растений что используется для заражения хозяин растения. Это приплюснутый, гиф «нажимающий» орган, из которого вырастает минутный инфекционный штифт и попадает в хозяина, используя тургор давление, способное пробить даже Майлар.[1][2]

После прикрепления спор и прорастания на поверхности хозяина появляющиеся микробная трубка воспринимает физические сигналы, такие как твердость поверхности и гидрофобность, а также химические сигналы, включая воск мономеры которые запускают формирование аппрессориума. Формирование аппрессория начинается, когда кончик зародышевой трубки прекращает полярный рост, зацепляется и начинает набухать. Затем содержимое спор мобилизуется в развивающийся апрессорий, т.е. перегородка развивается на шейке аппрессория, при этом зародышевые трубочки и споры разрушаются и погибают. По мере созревания аппрессориум прочно прикрепляется к поверхности растения и образует плотный слой меланин лежит в стене аппрессория, за исключением пор на границе раздела растений. Внутри аппрессория повышается тургорное давление и происходит проникновение гифы выходит из поры, которая проходит через кутикула растений в основной эпидермальный клетки.

Формирование

Прикрепление грибка спора на поверхности растения-хозяина - это первая критическая стадия заражения. Как только спора увлажнится, клей слизь выпускается из его кончика.[3] В течение прорастание, слизистые вещества продолжают выдавливаться на концах микробная трубка, которые необходимы для прикрепления зародышевой трубки и образования апрессория.[4] Адгезия спор и образование апрессориев подавляются гидролитические ферменты такие как α-маннозидаза, α-глюкозидаза, и протеаза, предполагая, что клейкие материалы состоят из гликопротеины.[4][5] Прорастание также подавляется при высоких концентрациях спор, что может быть связано с липофильным самоингибитором. Самоингибирование можно преодолеть с помощью гидрофобного воска из рисового листа.[6]

Uromyces appendiculatus, микробная трубка и аппрессориум

В ответ на сигналы поверхности кончик зародышевой трубки подвергается дифференциация клеток процесс формирования специализированной инфекционной структуры, appressorium. Франк Б. (1883), в «Ueber einige neue und weniger bekannte Pflanzenkrankheiten», впервые назвал «аппрессориум» как адгезионное тело, которое было выборочно образовано патогеном бобов. Gloeosporium lindemuthianum только на поверхности хозяина.[7]

Развитие аппрессория включает ряд этапов: деление ядра, формирование первой перегородки, появление проростков, набухание кончика и формирование второй перегородки. Митоз сначала происходит вскоре после поверхностного прикрепления, и ядро ​​из второго раунда митоза во время набухания кончика мигрирует в крючковую клетку до образования перегородки. Зрелые аппрессории обычно содержат одно ядро.[2][8] Внешняя плазматическая мембрана зрелого аппрессория покрыта слоем меланина, за исключением области, контактирующей с поверхностью субстрата, где развивается штифт для проникновения, специализированная гифа, проникающая через поверхность ткани.[2][9] Концентрация глицерина в клетках резко возрастает при прорастании спор, но быстро снижается в момент инициации аппрессория, а затем постепенно снова увеличивается при созревании аппрессория. Это накопление глицерина создает высокое тургорное давление в аппрессории, а меланин необходим для поддержания градиента глицерина через клеточную стенку аппрессория.[10]

Инициация

Аппрессории индуцируются при талапатии[требуется разъяснение ] на физические признаки, включая твердость и гидрофобность поверхности, а также на химические сигналы альдегидов[11] экзогенный лагерь, этилен, хозяин созревание гормон и растение Cutin мономер, гексадекановая кислота.[12][13] Жирные кислоты с длинной цепью и трипептид последовательность Arg -Gly -Жерех подавляют индукцию аппрессория.[14][15]

Ржавые грибы только формируют аппрессории в устьица, так как они могут инфицировать растения только через эти поры. Другие грибы склонны к образованию аппрессорий над антиклинальный клеточные стенки, а некоторые образуют их в любом месте.[16][17]

Рекомендации

  1. ^ Ховард Р.Дж., Феррари Массачусетс, Роуч Д.Х., Деньги Н.П. (1991). «Проникновение грибка в твердые субстраты с огромным тургорным давлением». Труды Национальной академии наук. 88 (24): 11281–84. Bibcode:1991PNAS ... 8811281H. Дои:10.1073 / пнас.88.24.11281. ЧВК  53118. PMID  1837147.
  2. ^ а б c Ховард Р.Дж., Валент Б. (1996). "Взлом и проникновение: проникновение в организм хозяина грибкового возбудителя рисового бласта" Magnaporthe grisea". Ежегодный обзор микробиологии. 50: 491–512. Дои:10.1146 / annurev.micro.50.1.491. PMID  8905089.
  3. ^ Браун Э.Дж., Ховард Р.Дж. (1994). «Адгезия спор и ростков грибов к поверхностям растений-хозяев». Протоплазма. 181 (1–4): 202–12. Дои:10.1007 / BF01666396. S2CID  35667834.
  4. ^ а б Сяо Дж.З., Осима А., Камакура Т., Исияма Т., Ямагути И. (1994). "Внеклеточный гликопротеин (ы), связанный с клеточной дифференцировкой в Magnaporthe grisea" (PDF). Молекулярные взаимодействия растений и микробов. 7 (5): 639–44. Дои:10.1094 / MPMI-7-0639.
  5. ^ Отаке М., Ямамото Х, Учияма Т. (1999). «Влияние метаболических ингибиторов и гидролитических ферментов на адгезию аппрессорий Pyricularia oryzae к покрытым воском " (PDF). Биология, биотехнология и биохимия. 63 (6): 978–82. Дои:10.1271 / bbb.63.978. PMID  27389332.
  6. ^ Hegde Y; Колаттукуды ЧП (1997). "Кутикулярные воски снимают подавление прорастания и образования аппрессоров конидиями Magnaporthe grisea". Физиологическая и молекулярная патология растений. 51 (2): 75–84. Дои:10.1006 / pmpp.1997.0105.
  7. ^ Deising HB, Werner S, Wernitz M (2000). «Роль грибных аппрессорий в заражении растений». Микробы и инфекции / Institut Pasteur. 2 (13): 1631–41. Дои:10.1016 / S1286-4579 (00) 01319-8. PMID  11113382.
  8. ^ Шоу Б.Д., Куо К.С., Хох Х.С. (1998). «Прорастание и развитие апрессория Phyllosticta ampelicida пикнидиоспоры ". Микология. 90 (2): 258–68. Дои:10.2307/3761301. JSTOR  3761301.
  9. ^ Буретт TM, Ховард Р.Дж. (1990). "В пробирке развитие структур проникновения в рисовом взрыве Magnaporthe grisea". Канадский журнал ботаники. 68 (2): 329–42. Дои:10.1139 / b90-044.
  10. ^ деДжонг Дж. К., Маккормак Б. Дж., Смирнофф Н., Талбот Нью-Джерси (1997). «Глицерин создает тургор в рисовой струе». Природа. 389 (6648): 244–5. Bibcode:1997Натура.389..244D. Дои:10.1038/38418. S2CID  205026525.
  11. ^ Чжу М. и др. (2017). Альдегиды с очень длинной цепью вызывают образование аппрессориев в аскоспорах грибка мучнистой росы пшеницы. Blumeria graminis. Биология грибов 121 (8): 716-728. https://doi.org/10.1016/j.funbio.2017.05.003
  12. ^ Флайшман М.А., Колаттукуды П.Е. (1994). «Время инвазии грибов с использованием гормона созревания хозяина в качестве сигнала». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 91 (14): 6579–83. Bibcode:1994PNAS ... 91.6579F. Дои:10.1073 / пнас.91.14.6579. ЧВК  44246. PMID  11607484.
  13. ^ Гилберт Р.Д., Джонсон А.М., декан Р.А. (1996). "Химические сигналы, ответственные за образование аппрессориев в грибковом грибке риса. Magnaporthe grisea". Физиологическая и молекулярная патология растений. 48 (5): 335–46. Дои:10.1006 / pmpp.1996.0027.
  14. ^ Ли Й.Х., декан Р.А. (1993). «цАМФ регулирует формирование инфекционной структуры у растений-патогенных грибов. Magnaporthe grisea" (PDF). Растительная клетка. 5 (6): 693–700. Дои:10.2307/3869811. JSTOR  3869811. ЧВК  160306. PMID  12271080.
  15. ^ Корреа А., Staples RC, Hoch HC (1996). «Ингибирование дифференцировки клеток, стимулированных тигмостимулятором, с помощью RGD-пептидов в Уромицеты проростки ". Протоплазма. 194 (1–2): 91–102. Дои:10.1007 / BF01273171. S2CID  8417737.
  16. ^ Hoch, H.C .; Стейплз, Р. К. (1987). «Структурные и химические изменения среди грибов ржавчины в процессе развития аппрессоров». Ежегодный обзор талапатии. 25: 231–247. Дои:10.1146 / annurev.py.25.090187.001311.
  17. ^ Дин, Р. А. (1997). «Сигнальные пути и морфогенез аппрессоров». Ежегодный обзор фитопатологии. 35: 211–234. Дои:10.1146 / annurev.phyto.35.1.211. PMID  15012522.