Теория BCM - BCM theory

Теория BCM, BCM синаптическая модификация, или BCM правило, названный в честь Эли Биненшток, Леон Купер, и Пол Манро, представляет собой физическую теорию обучения в зрительная кора разработан в 1981 году. Модель BCM предлагает скользящий порог для долгосрочное потенцирование (LTP) или длительная депрессия (LTD), и утверждает, что синаптическая пластичность стабилизируется за счет динамической адаптации усредненной по времени постсинаптической активности. Согласно модели BCM, когда срабатывает пресинаптический нейрон, постсинаптические нейроны будут иметь тенденцию подвергаться LTP, если он находится в состоянии высокой активности (например, срабатывает с высокой частотой и / или имеет высокие внутренние концентрации кальция. ) или LTD, если он находится в состоянии низкой активности (например, низкочастотное срабатывание, низкие внутренние концентрации кальция).^[1] Эта теория часто используется для объяснения того, как корковые нейроны могут подвергаться как LTP, так и LTD в зависимости от различных протоколов кондиционирующих стимулов, применяемых к пресинаптическим нейронам (обычно высокочастотная стимуляция или HFS для LTP или низкочастотная стимуляция LFS для LTD).^[2]

Разработка

В 1949 г. Дональд Хебб предложил рабочий механизм памяти и вычислительной адаптации в мозге, который теперь называется Hebbian обучение, или максиму, что ячейки, которые срабатывают вместе, соединяются вместе.^[3] Это понятие лежит в основе современного понимания мозга как нейронной сети и, хотя и не всегда верно, остается хорошим первым приближением, подтвержденным десятилетиями доказательств.^[3][4]

Однако у правила Хебба есть проблемы, а именно: в нем нет механизма ослабления связей и нет верхней границы того, насколько сильными они могут стать. Другими словами, модель нестабильна как теоретически, так и вычислительно. Более поздние модификации постепенно улучшили правило Хебба, нормализовав его и допустив распад синапсов, когда никакая активность или несинхронизированная активность между нейронами приводит к потере прочности связи. Новые биологические данные довели эту активность до пика в 1970-х годах, когда теоретики формализовали различные приближения в теории, такие как использование частоты возбуждения вместо потенциала при определении возбуждения нейрона и предположение об идеальной и, что более важно, линейной синаптической интеграции. сигналов. То есть нет никакого неожиданного поведения при добавлении входных токов, чтобы определить, сработает ли ячейка.

Эти аппроксимации привели к базовой форме BCM, приведенной ниже, в 1979 году, но последним шагом стал математический анализ для доказательства устойчивости и вычислительный анализ для доказательства применимости, кульминацией которого стала статья Биненстока, Купера и Манро 1982 года.

С тех пор эксперименты показали доказательства поведения BCM как в зрительная кора и гиппокамп, последнее из которых играет важную роль в формировании и хранении воспоминаний. Обе эти области хорошо изучены экспериментально, но ни теория, ни эксперимент еще не установили убедительного синаптического поведения в других областях мозга. Было предложено, чтобы в мозжечок, то параллельные волокна к Клетка Пуркинье синапс следует «обратному правилу BCM», означающему, что во время параллельной активации волокон высокая концентрация кальция в клетке Пуркинье приводит к LTD, а более низкая концентрация приводит к LTP.^[2] Кроме того, биологическая реализация для синаптическая пластичность в BCM еще предстоит установить.^[5]

Теория

Основное правило BCM принимает вид

${\displaystyle \,{\frac {dm_{j}(t)}{dt}}=\phi ({\textbf {c}}(t))d_{j}(t)-\epsilon m_{j}(t),}$

куда ${\displaystyle m_{j}}$ это синаптический вес ${\displaystyle j}$й синапс, ${\displaystyle d_{j}}$ это входной ток этого синапса, ${\displaystyle {\textbf {c}}}$ - взвешенный вектор постсинаптического выхода, ${\displaystyle \phi }$ постсинаптический функция активации который меняет знак при некотором пороге вывода ${\displaystyle \theta _{M}}$, и ${\displaystyle \epsilon }$ - постоянная времени (часто пренебрежимо малая) равномерного распада всех синапсов.

Эта модель - всего лишь модифицированная форма Hebbian обучение правило ${\displaystyle {\dot {m_{j}}}=cd_{j}}$, и требует подходящего выбора функции активации или, скорее, порога вывода, чтобы избежать проблем нестабильности Hebbian. Этот порог был строго определен в BCM, отмечая, что с ${\displaystyle c(t)={\textbf {m}}(t)\cdot {\textbf {d}}(t)}$ и аппроксимация среднего выхода ${\displaystyle {\bar {\textbf {c}}}(t)\approx {\textbf {m}}(t){\bar {d}}(t)}$, для стабильного обучения достаточно, чтобы

${\displaystyle \,\operatorname {sgn} \phi (c,{\bar {c}})=\operatorname {sgn} \left(c-\left({\frac {\bar {c}}{c_{0}}}\right)^{p}{\bar {c}}\right)~~{\textrm {for}}~c>0,~{\textrm {and}}}$

${\displaystyle \,\phi (0,{\bar {c}})=0~~{\textrm {for}}~{\textrm {all}}~{\bar {c}},}$

или, что то же самое, порог ${\displaystyle \theta _{M}({\bar {c}})=({\bar {c}}/c_{0})^{p}{\bar {c}}}$, куда ${\displaystyle p}$ и ${\displaystyle c_{0}}$ - фиксированные положительные постоянные.^[6]

При реализации теория часто принимается так, что

${\displaystyle \,\phi (c,{\bar {c}})=c(c-\theta _{M})~~~{\textrm {and}}~~~\theta _{M}=\langle c^{2}\rangle ={\frac {1}{\tau }}\int _{-\infty }^{t}c^{2}(t^{\prime })e^{-(t-t^{\prime })/\tau }dt^{\prime },}$

где угловые скобки - среднее значение по времени, а ${\displaystyle \tau }$ - постоянная времени селективности.

У модели есть недостатки, так как она требует обоих долгосрочное потенцирование и длительная депрессия, или увеличивается и уменьшается синаптическая сила, что не наблюдается во всех корковых системах. Кроме того, он требует переменного порога активации и сильно зависит от стабильности выбранных фиксированных точек. ${\displaystyle c_{0}}$ и ${\displaystyle p}$. Однако сильная сторона модели состоит в том, что она включает в себя все эти требования из независимо полученных правил устойчивости, таких как нормализуемость и функция затухания со временем, пропорциональным квадрату выходного сигнала.^[7]

Эксперимент

Первое крупное экспериментальное подтверждение BCM было получено в 1992 году при исследовании LTP и ООО в гиппокамп. Данные показали качественное согласие с окончательной формой функции активации BCM.^[8] Позже этот эксперимент был воспроизведен в зрительная кора, для моделирования которого изначально был разработан BCM.^[9] Эта работа предоставила дополнительные доказательства необходимости переменной пороговой функции для стабильности в обучении хеббийского типа (BCM или другие).

Экспериментальные данные не были специфичными для BCM, пока Rittenhouse и другие. подтвердил предсказание BCM о модификации синапсов в зрительной коре, когда один глаз выборочно закрывается. Конкретно,

${\displaystyle \log \left({\frac {m_{\rm {closed}}(t)}{m_{\rm {closed}}(0)}}\right)\sim -{\overline {n^{2}}}t,}$

куда ${\displaystyle {\overline {n^{2}}}}$ описывает изменение спонтанной активности или шума при закрытых глазах и ${\displaystyle t}$ время с момента закрытия. Эксперимент согласился с общей формой этого прогноза и предоставил объяснение динамики закрытия монокулярного глаза (монокулярная депривация ) по сравнению с бинокулярным закрытием глаза.^[10] Экспериментальные результаты далеки от окончательных, но пока что BCM отдается предпочтению конкурирующим теориям пластичности.

Приложения

Пока алгоритм BCM слишком сложен для масштабных параллельная распределенная обработка, он был успешно использован в боковых сетях.^[11] Кроме того, некоторые существующие алгоритмы обучения вычислительной сети были сделаны соответствующими обучению BCM.^[12]

Рекомендации

1. Ижикевич, Евгений М .; Десаи, Нирадж С. (01.07.2003). «Связь STDP с BCM». Нейронные вычисления. 15 (7): 1511–1523. Дои:10.1162/089976603321891783. ISSN  0899-7667. PMID  12816564. S2CID  1919612.
2. Coesmans, Michiel; Вебер, Джон Т .; Зеув, Крис И. Де; Гензель, Кристиан (2004). «Двунаправленная параллельная пластичность волокон в мозжечке под контролем лазящих волокон». Нейрон. 44 (4): 691–700. Дои:10.1016 / j.neuron.2004.10.031. PMID  15541316. S2CID  9061314.
3. Принципы нейронауки. Кандел, Эрик Р. (5-е изд.). Нью-Йорк. 2013. ISBN  978-0-07-139011-8. OCLC  795553723.
4. Маркрам, Генри; Герстнер, Вульфрам; Шёстрём, Пер Джеспер (2012). «Пластичность, зависящая от времени всплеска: всесторонний обзор». Границы синаптической неврологии. 4: 2. Дои:10.3389 / fnsyn.2012.00002. ISSN  1663-3563. ЧВК  3395004. PMID  22807913.
5. Купер, Л. (2000). «Воспоминания и память: подход физика к мозгу» (PDF). Международный журнал современной физики A. 15 (26): 4069–4082. Дои:10.1142 / s0217751x0000272x. Получено 2007-11-11.
6. Биненшток, Эли Л.; Леон Купер; Пол Манро (Январь 1982 г.). «Теория развития селективности нейронов: специфичность ориентации и бинокулярное взаимодействие в зрительной коре» (PDF). Журнал неврологии. 2 (1): 32–48. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.02-01-00032.1982. ЧВК  6564292. PMID  7054394. Получено 2007-11-11.
7. Интратор, Натан (2006–2007). «Теория синаптической пластичности BCM». Нейронные вычисления. Школа компьютерных наук, Тель-Авивский университет. Получено 2007-11-11.
8. Дудек, Серена М.; Марк Медведь (1992). «Гомосинаптическая долговременная депрессия в области CA1 гиппокампа и эффекты блокады рецептора N-метил-D-аспартата» (PDF). Proc. Natl. Акад. Наука. 89 (10): 4363–4367. Bibcode:1992PNAS ... 89.4363D. Дои:10.1073 / pnas.89.10.4363. ЧВК  49082. PMID  1350090. Получено 2007-11-11.
9. Кирквуд, Альфредо; Марк Дж. Риульт; Марк Ф. Медведь (1996). «Опыт-зависимая модификация синаптической пластичности в зрительной коре головного мозга крысы». Природа. 381 (6582): 526–528. Bibcode:1996Натура.381..526K. Дои:10.1038 / 381526a0. PMID  8632826. S2CID  2705694.
10. Риттенхаус, Синтия Д.; Харел З. Шуваль; Майкл А. Парадизо; Марк Ф. Медведь (1999). «Монокулярная депривация вызывает долгосрочную гомосинаптическую депрессию в зрительной коре головного мозга». Природа. 397 (6717): 347–50. Bibcode:1999Натура.397..347р. Дои:10.1038/16922. PMID  9950426. S2CID  4302032.
11. Интратор, Натан (2006–2007). «Правило обучения BCM, проблемы с компьютером» (PDF). Нейронные вычисления. Школа компьютерных наук, Тель-Авивский университет. Получено 2007-11-11.
12. Барас, Дорит; Рон Меир (2007). «Обучение с подкреплением, пластичность, зависящая от всплесков времени, и правило BCM» (PDF). Нейронные вычисления. 19 (8): 2245–2279. CiteSeerX  10.1.1.119.395. Дои:10.1162 / neco.2007.19.8.2245. PMID  17571943. S2CID  40872097. 2561. Архивировано с оригинал (PDF) на 2011-07-21. Получено 2007-11-11.

внешняя ссылка

• Статья в Scholarpedia