Поведенческая пластичность - Behavioral plasticity

Поведенческая пластичность относится к изменению поведения организма в результате воздействия раздражителей, таких как изменение условий окружающей среды.[1] Поведение может меняться быстрее в ответ на изменения внутренних или внешних раздражителей, чем в случае большинства морфологических и многих физиологических признаков. В результате, когда организмы сталкиваются с новыми условиями, изменения в поведении часто происходят раньше физиологических или морфологических изменений. Например, личинки земноводных изменили свое поведение против хищников в течение часа после изменения сигналов от хищников, но морфологические изменения формы тела и хвоста в ответ на те же сигналы требовали недели для завершения.[2]

Фон

В течение многих лет этологи изучали способы изменения поведения в ответ на изменения внешних раздражителей или изменения внутреннего состояния организма.[3] В параллельной литературе психологи, изучающие обучение и познание, потратили годы, документируя множество способов, которыми опыт прошлого может повлиять на поведение, которое человек выражает в настоящее время.[4] Интерес к поведенческой пластичности приобрел известность в последнее время как пример типа фенотипическая пластичность с серьезными последствиями для эволюционной биологии.[5][6]

Типы

Поведенческую пластичность можно в общих чертах разделить на два типа: экзогенный и эндогенный.[7] Под экзогенной пластичностью понимаются изменения поведенческий фенотип (то есть наблюдаемое поведение), вызванное внешним стимулом, опытом или окружающей средой. Эндогенная пластичность включает в себя пластические реакции, возникающие в результате изменений внутренних сигналов, таких как генотип, циркадные ритмы, и менструация.

Эти две широкие категории можно разделить на две другие важные классификации. Когда внешний стимул вызывает или «активирует» немедленную реакцию (немедленное воздействие на поведение), тогда организм демонстрирует контекстуальную пластичность.[6][7] Эта форма пластичности подчеркивает концепцию, что внешние стимулы в данном контексте активируют нервный и гормональный механизмы или пути, которые уже существуют внутри организма.[6] Напротив, если текущее поведение организма изменено прошлым опытом, считается, что животное демонстрирует развивающуюся или «врожденную» поведенческую пластичность.[8] Обычно считается, что эта форма пластичности требует формирования новых нейронных путей.

Поведенческая пластичность развития соответствует обычно используемому определению пластичности: один генотип может выражать более одного поведенческого фенотипа в результате различных путей развития, вызванных различиями в прошлом опыте. Таким образом, пластичность развития включает в себя то, что называется "учусь ". Однако пластичность развития также включает изменения в развитии морфология и физиология относящиеся к определенному поведению, например изменениям в мышцах, конечностях или костях, которые влияют на поиск пищи или передвижение на протяжении всей жизни организма.[6]

Основное различие между пластичностью развития и контекстуальной пластичностью - это неизбежный компромисс между временем интерпретации стимула и демонстрацией поведения. Контекстная пластичность - это почти немедленная реакция на среду. Основные гормональные сети / нейронные пути уже присутствуют, поэтому вопрос только в их активации. Напротив, пластичность развития требует внутренних изменений в гормональных сетях и нейрональных путях. В результате пластичность развития часто, хотя и не всегда, является более медленным процессом, чем контекстная пластичность. Например, привыкание это тип обучения (пластичности развития), который может происходить в течение короткого периода времени. Одно из преимуществ эволюционной поведенческой пластичности, которая проявляется в течение продолжительных периодов времени, заключается в том, что такие изменения могут происходить вместе с изменениями морфологических и физиологических характеристик. В таких случаях один и тот же набор внешних или внутренних стимулов может привести к согласованным изменениям в наборах поведенческих, морфологических и физиологических признаков.

Примеры

Контекстуальную пластичность обычно изучают, предъявляя одному и тому же человеку разные внешние стимулы, а затем записывая их ответы на каждый стимул. Например, муравьи могут быстро изменять скорость своего движения в ответ на изменения внешней температуры.[9] Другой пример контекстной пластичности возникает, когда птицы меняют свою вокализацию в ответ на изменение высоты тона или интенсивности фонового шума. Контекстная пластичность играет важную роль в исследованиях предпочтение партнера, в котором каждый субъект получает сигналы от разных партнеров, и его реакция на каждый сигнал оценивается количественно. В этом случае предполагается, что более сильная привлекательная реакция на конкретную реплику отражает предпочтение партнеров с этой репликой.

Пластичность развития включает в себя множество способов, которыми прошлый опыт организма может повлиять на его текущее поведение. Таким образом, пластичность развития включает обучение, акклиматизацию и любую ситуацию, в которой условия окружающей среды в раннем возрасте влияют на поведение, выраженное в более позднем возрасте (также называемая онтогенетической пластичностью.[7] Поскольку данную особь можно вырастить только при одном наборе условий, онтогенетическая пластичность изучается путем разделения подходящих особей на две или более групп, а затем выращивания каждой группы при различных условиях. Например, этот экспериментальный план был использован для демонстрации того, что плотность выращивания личинок моли влияет на сигналы ухаживания, которые они производят во взрослом возрасте.[10] Эндогенная пластичность включает: циркадные ритмы, суточные ритмы и возрастные изменения поведения. Хорошим примером эндогенной пластичности является данио (Данио Рерио). Личинки рыбок данио проявляют циркадные ритмы в своей реакции на свет. Даже когда они находятся в постоянной темноте, рыбы гораздо более чувствительны к изменениям света (т.е. более высокая контекстная пластичность) в течение субъективного дня, чем в течение субъективной ночи.[11] Другой пример включает изменения в поведении и гормональном профиле человека во время половая зрелость; такие изменения затрагивают изменения физиологии, которые произошли на месяцы или годы раньше в жизни.[6]

Потенциальная и реализованная пластичность

При рассмотрении поведенческой пластичности полезно различать потенциальную и реализованную пластичность. Под потенциальной пластичностью понимается способность данного фенотипического признака варьировать в ответ на изменение стимулов, опыта или условий окружающей среды. Таким образом, потенциальная пластичность - это теоретический диапазон поведенческой пластичности, который может быть выражен. Это значение никогда не известно по-настоящему, но служит скорее базовым уровнем в моделях пластичности. Реализованная пластичность, с другой стороны, относится к степени, в которой данный фенотип фактически изменяется в ответ на изменения определенного стимула, опыта или условий окружающей среды.

Индивидуальные различия в поведенческой пластичности

Недавние исследования на животных документально подтвердили индивидуальные различия практически во всех различных типах поведенческой пластичности, описанных выше.[7] Кроме того, поведенческая пластичность сама может быть пластичной с точки зрения развития: индивидуальные различия в типе пластичности, которая выражается в данном возрасте, могут зависеть от условий, которым субъекты подвергались в более раннем возрасте. Например, у многих видов социальные сигналы во время ювенильного периода влияют на контекстуальную пластичность ответов на сигналы от потенциальных партнеров во взрослом возрасте.[12] Как и в случае со многими другими типами пластичности, исследователи, изучающие развитие индивидуальных различий в поведенческой пластичности, обнаружили, что гены, предыдущий опыт и взаимодействие между этими факторами вносят вклад в индивидуальные различия в поведенческой пластичности, которые проявляются в данном возрасте или на определенном этапе жизни. . Другой вопрос, который в настоящее время вызывает интерес у студентов, изучающих поведение как животных, так и человека, заключается в том, коррелируются ли разные типы поведенческой пластичности между собой у разных людей: то есть, являются ли одни люди в целом более пластичными, чем другие. Хотя есть некоторые свидетельства того, что определенные типы когнитивных черт имеют тенденцию положительно коррелировать друг с другом у разных людей (см. фактор g у людей), в настоящее время мало доказательств того, что другие типы пластичности (например, контекстная пластичность и онтогенетическая пластичность) коррелируют друг с другом у людей или генотипов людей или животных.

Эволюционные причины и последствия

Поведенческая пластичность может иметь большое влияние на эволюционный фитнес человека. Как эволюционная, так и контекстная пластичность влияют на приспособленность животного в новой среде, увеличивая вероятность того, что животное выживет в этой среде. Пластичность развития особенно важна с точки зрения выживания в новой среде, потому что процессы проб и ошибок, такие как обучение (которое включает в себя как выборку фенотипа, так и обратную связь с окружающей средой), могут немедленно приблизить всю популяцию к новой адаптивной норме. Таким образом, способность выражать некоторый уровень поведенческой пластичности может быть очень полезной. В изменчивой окружающей среде животные, которые могут изменять свою реакцию на различия в стимулах, будут иметь преимущество перед животными, у которых установлен жесткий фенотип. Однако это было бы так только в том случае, если бы затраты на поддержание способности изменять фенотип были ниже, чем выгода, предоставляемая индивиду.

Рекомендации

  1. ^ Binder MD, Hirokawa N, Windhorst U, eds. (2009). «Поведенческая пластичность». Энциклопедия неврологии. Берлин: Springer. п. 372. Дои:10.1007/978-3-540-29678-2_594. ISBN  978-3-540-23735-8.
  2. ^ Оризаола, Германия; Даль, Эмма; Лаурила, Ансси (2012). «Обратимость пластичности, вызванной хищниками, и ее влияние в точке переключения жизненного цикла». Ойкос. 121 (1): 44–52. Дои:10.1111 / j.1600-0706.2011.19050.x. ISSN  0030-1299.
  3. ^ Тинберген, Нико (1951). Изучение инстинкта (1-е изд.). Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-501371-9.
  4. ^ Шеттлворт, Сара (2010). Познание, эволюция и поведение (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-531984-2.
  5. ^ Вест-Эбберхард, MJ (2003). Пластичность развития и эволюция. Издательство Оксфордского университета. ISBN  9780195122350.
  6. ^ а б c d е Снелл-Руд, EC (2013). «Обзор эволюционных причин и последствий поведенческой пластичности». Поведение животных. 85 (5): 1004. Дои:10.1016 / j.anbehav.2012.12.031. S2CID  53188749.
  7. ^ а б c d Марки, Джуди А. (2016). «Индивидуальные различия в поведенческой пластичности». Биологические обзоры. 91 (2): 534–567. Дои:10.1111 / brv.12186. ISSN  1464-7931. PMID  25865135. S2CID  10433665.
  8. ^ Mery, F; Бернс, Дж. (Май 2010 г.). «Поведенческая пластичность: взаимодействие эволюции и опыта». Эволюционная экология. 24 (3): 571–583. Дои:10.1007 / s10682-009-9336-y. S2CID  45562817.
  9. ^ Андрей, Н. (2013). «Могут ли насекомые умеренного климата переносить жару? Тематическое исследование физиологических и поведенческих реакций обычного муравья. Иридомирмекс пурпурный (Formicidae) с возможным изменением климата ». Журнал физиологии насекомых. 59 (9): 870–880. Дои:10.1016 / j.jinsphys.2013.06.003. PMID  23806604.
  10. ^ Чжоу, Y (2008). «Варианты нормы реакции на мужскую певческую песню в популяциях Ахроя гризелла (Lepidoptera: Pyralidae): к разрешению парадокса леков ». Эволюция. 62 (6): 1317–1334. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2008.00371.x. PMID  18346222. S2CID  17499218.
  11. ^ Эмран, Б.Дж. (2011). «Личинки данио ночью теряют зрение». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 107 (13): 6034–6039. Дои:10.1073 / pnas.0914718107. ЧВК  2851871. PMID  20224035.
  12. ^ Родригес, Рафаэль (2013). «Эволюция и эволюционные последствия социальной пластичности партнерских предпочтений». Поведение животных. 85 (5): 1041–1047. Дои:10.1016 / j.anbehav.2013.01.006. S2CID  44163248.