Связывающий нейрон - Binding neuron - Wikipedia

А связывающий нейрон (BN) - это абстрактная концепция обработки входных импульсов в общем нейроне, основанная на их временной когерентности и уровне нейронного торможения. Математически эта концепция может быть реализована большинством нейронных моделей, включая хорошо известные дырявый, интегрируй и зажигай модель. Концепция BN зародилась в работах А.К. Видибиды 1996 и 1998 гг. [1], [2]


Описание концепции

Для типичного нейрона стимулы являются возбуждающими импульсами. Обычно требуется более одного входного импульса для возбуждения нейрона до уровня, когда он срабатывает и излучает выходной импульс. входные импульсы в последовательные моменты времени . В концепции BN временная когерентность между входными импульсами определяется следующим образом

Высокая степень временной когерентности между входными импульсами предполагает, что во внешних средах все импульсы могут быть созданы одним сложным событием. Соответственно, если BN стимулируется высокосогласованным набором входных импульсов, он срабатывает и излучает выходной импульс. В терминологии BN, BN связывает элементарные события (входные импульсы) в одно событие (выходной импульс). Связывание происходит, если входные импульсы достаточно согласованы во времени, и не происходит, если эти импульсы не имеют требуемой степени согласованности.

Ингибирование в концепции BN (по сути, медленное ингибирование соматического калия) контролирует степень временной когерентности, необходимой для связывания: чем выше уровень ингибирования, тем более высокая степень временной когерентности необходима для возникновения связывания.

Схема обработки сигнала в соответствии с концепцией связывающего нейрона. --- моменты получения входных импульсов.

Излучаемый выходной импульс рассматривается как абстрактное представление составного события (набор когерентных по времени входных импульсов), см. Схему.

Источник

«Хотя нейрону требуется энергия, его основная функция - принимать сигналы и отправлять их, то есть обрабатывать информацию». --- это слова Фрэнсис Крик указывают на необходимость описания функционирования нейронов в терминах обработки абстрактных сигналов [3] В этом курсе предлагаются две абстрактные концепции, а именно «детектор совпадений» и «временной интегратор».[4][5]Первый предполагает, что нейрон вызовет импульс, если одновременно получено несколько входных импульсов. В концепции временного интегратора нейрон запускает спайк после получения ряда входных импульсов, распределенных во времени. Каждый из двух принимает во внимание некоторые особенности реальных нейронов, поскольку известно, что реалистичный нейрон может отображать как детектор совпадений, так и режим временного интегратора. активность в зависимости от применяемой стимуляции.[6]В то же время известно, что нейрон вместе с возбуждающими импульсами получает также тормозящую стимуляцию. Естественным развитием двух вышеупомянутых концепций может быть концепция, которая наделяет ингибирование своей собственной ролью обработки сигналов.

В неврологии существует идея проблема привязки. Например, во время зрительного восприятия такие особенности, как форма, цвет и стереопсис, представлены в мозгу различными нейронными ансамблями. Механизм, обеспечивающий восприятие этих функций как принадлежащих единственному реальному объекту, называется «привязкой свойств».[7]Экспериментально подтвержденное мнение состоит в том, что для того, чтобы связывание произошло, требуется точная временная координация между нейрональными импульсами.[8][9][10][11][12][13]Эта координация в основном означает, что сигналы о различных функциях должны поступать в определенные области мозга в течение определенного временного окна.

Концепция BN воспроизводит на уровне одного родового нейрона требование, которое необходимо для того, чтобы произошло связывание признака, и которое было сформулировано ранее на уровне крупномасштабных нейронных ансамблей. Ее формулировка стала возможной благодаря анализу реакции модель Ходжкина-Хаксли для стимулов, подобных тем, которые реальные нейроны получают в естественных условиях, см. «Математические реализации» ниже.

Математические реализации

Модель Ходжкина – Хаксли (H-H)

Модель Ходжкина – Хаксли - физиологически обоснованная нейрональная модель, которая оперирует трансмембранными ионными токами и описывает механизм генерации потенциал действия.

В газете[14] реакция модели H-H была изучена численно на стимулы состоит из множества возбуждающих импульсов, случайным образом распределенных в пределах временного окна :

Здесь обозначает величину возбуждающий постсинаптический потенциал на данный момент ; - момент прихода -й импульс; - это общее количество импульсов, из которых состоит стимул. Цифры случайны, равномерно распределены в интервале. Стимулирующий ток, применяемый в уравнениях H-H, выглядит следующим образом

куда - емкость единицы площади возбудимой мембраны. Вероятность генерирования потенциала действия рассчитывалась как функция ширины окна. . Различные постоянные проводимости калия были добавлены к уравнениям H-H, чтобы создать определенные уровни ингибирующего потенциала. Полученные зависимости, если пересчитать их как функции , которая аналогична временной когерентности импульсов в сложном стимуле, имеют ступенчатую форму. Расположение ступеньки контролируется уровнем потенциала торможения, см. рис. 1. Благодаря такой зависимости уравнения HH могут рассматриваться как математическая модель концепции BN.

Рис. 1. Вероятность срабатывания () нейрона типа Ходжкина – Хаксли, стимулированного набором входные импульсы как функция временной когерентности импульсов. Кривые слева направо соответствуют увеличению проводимости калия, то есть увеличению степени ингибирования.

Дырявый интегрирующий и огненный нейрон (LIF)

Утечка интегрировать и запустить нейрон - широко используемая абстрактная нейронная модель. Если поставить аналогичную задачу для нейрона LIF с соответствующим образом выбранным механизмом торможения, то можно получить ступенчатые зависимости, аналогичные приведенным на рис.1. Следовательно, нейрон LIF тоже можно рассматривать как математическую модель концепции BN.

Модель связывающего нейрона

Модель связывающего нейрона реализует концепцию BN в наиболее усовершенствованной форме.[15]В этой модели каждый входной импульс сохраняется в нейроне в течение фиксированного времени. а затем исчезает. Такая память служит суррогатом возбуждающий постсинаптический потенциал.Модель имеет порог. : если количество сохраненных в БН импульсов превышает затем нейрон запускает спайк и очищает внутреннюю память. Наличие торможения приводит к снижению .В модели BN необходимо контролировать время жизни любого сохраненного импульса во время расчета ответа нейрона на входную стимуляцию. Это делает модель BN более сложной для численного моделирования, чем модель LIF. С другой стороны, любой импульс тратит конечное время в нейроне модели БН. В этом отличие от модели LIF, где следы любого импульса могут присутствовать бесконечно долго. Это свойство модели БН позволяет получить точное описание выходной активности БН, стимулированной случайным потоком входных импульсов, см.[16][17].[18]

Предельный случай BN с бесконечной памятью, τ→ ∞, соответствует временному интегратору. Предельный случай BN с бесконечно малой памятью τ→ 0, соответствует детектору совпадений.

Реализация интегральной схемы

Вышеупомянутые и другие нейронные модели и сети из них могут быть реализованы в микрочипах. Среди различных фишек стоит выделить программируемые вентильные матрицы. Эти чипы могут использоваться для реализации любой нейронной модели, но модель BN может быть запрограммирована наиболее естественно, поскольку она может использовать только целые числа и не требует решения дифференциальных уравнений. Эти функции используются, например в[19] и[20]

Ограничения

Как абстрактное понятие модель BN подвержена необходимым ограничениям. Среди них такие, как игнорирование морфологии нейронов, идентичная величина входных импульсов, замена набора переходных процессов с разным временем релаксации, известных для реального нейрона, на одно время жизни, , импульса в нейроне, отсутствие рефрактерности и быстрое (хлорное) торможение. Модель BN имеет те же ограничения, но некоторые из них могут быть устранены в сложной модели, см., Например,[21] где модель BN используется с рефрактерностью и быстрым торможением.

Рекомендации

  1. ^ Видибида, А. К. (1996). «Нейрон как дискриминатор временной когерентности». Биологическая кибернетика. 74 (6): 537–542. Дои:10.1007 / BF00209424. PMID  8672560. S2CID  19862684.
  2. ^ Видибида, А. (1998). «Ингибирование как регулятор связывания на уровне отдельных нейронов». Биосистемы. 48 (1–3): 263–267. Дои:10.1016 / S0303-2647 (98) 00073-2. PMID  9886656.
  3. ^ Ф. Крик. Поразительная гипотеза. Оселок., 1995.
  4. ^ Абелес, М. (1982). «Роль коркового нейрона: интегратор или детектор совпадений?». Израильский журнал медицинских наук. 18 (1): 83–92. PMID  6279540.
  5. ^ König, P .; Энгель, А. К .; Зингер, В. (1996). «Интегратор или детектор совпадений? Возвращение к роли коркового нейрона». Тенденции в неврологии. 19 (4): 130–137. Дои:10.1016 / S0166-2236 (96) 80019-1. PMID  8658595. S2CID  14664183.
  6. ^ Рудольф, М .; Destexhe, A. (2003). «Настройка пирамидных нейронов неокортекса между интеграторами и детекторами совпадений». Журнал вычислительной неврологии. 14 (3): 239–251. Дои:10.1023 / А: 1023245625896. PMID  12766426. S2CID  3695640.
  7. ^ J. P. Sougné. Проблема с привязкой. В энциклопедии когнитивной науки. John Wiley & Sons, Ltd, 2006 г.
  8. ^ Treisman, A.M .; Геладе, Г. (1980). «Теория интеграции функций внимания». Когнитивная психология. 12 (1): 97–136. Дои:10.1016/0010-0285(80)90005-5. PMID  7351125. S2CID  353246.
  9. ^ фон дер Мальсбург, К. (1999). «Что и зачем связывать: взгляд моделиста». Нейрон. 24 (8): 95–104. Дои:10.1016 / S0896-6273 (00) 80825-9. PMID  10677030. S2CID  7057525.
  10. ^ Eckhorn, R .; Bauer, R .; Jordan, W .; Brosch, M .; Kruse, W .; Munk, M .; Райтбок, Х. Дж. (1988). «Когерентные колебания: механизм связывания функций в зрительной коре?». Биологическая кибернетика. 60 (2): 121–130. Дои:10.1007 / BF00202899. PMID  3228555. S2CID  206771651.
  11. ^ Дамасио, А. Р. (1989). «Понятия в мозгу». Разум и язык. 4 (1–2): 25–28. Дои:10.1111 / j.1468-0017.1989.tb00236.x.
  12. ^ А. К. Энгель, П. Кёниг, А. К. Крейтер, К. М. Грей и В. Зингер. Временное кодирование когерентными колебаниями как потенциальное решение проблемы связывания: физиологические доказательства. В Х. Г. Шустере и В. Зингере, редакторах, Нелинейная динамика и нейронные сети, страницы 325. VCH Weinheim, 1991.
  13. ^ Мерзенич, Майкл М. (1993). «Нейронные механизмы, лежащие в основе временной интеграции, сегментации и представления входной последовательности: некоторые последствия для происхождения нарушений обучаемости». Летопись Нью-Йоркской академии наук. 682: 1–22. Дои:10.1111 / j.1749-6632.1993.tb22955.x. PMID  8323106.
  14. ^ Видибида, А. К. (1996). «Нейрон как дискриминатор временной когерентности». Биологическая кибернетика. 74 (6): 537–542. Дои:10.1007 / BF00209424. PMID  8672560. S2CID  19862684.
  15. ^ Энциклопедия информатики и технологий (2014). Мехди Хосров-Пур (ред.). Связывающий нейрон (Третье изд.). Херши PA: IGI Global. С. 1123–1134. ISBN  978-1-4666-5889-9.
  16. ^ Видибида, А. К. (2007). «Выходной поток связывающего нейрона». Украинский математический журнал. 59 (12): 1819–1839. Дои:10.1007 / s11253-008-0028-5. S2CID  120989952.
  17. ^ Видибида, А.К .; Кравчук, К. Г. (2013). «Отсроченная обратная связь делает статистику срабатывания нейронов немарковской». Украинский математический журнал. 64 (12): 1793–1815. Дои:10.1007 / s11253-013-0753-2. S2CID  123193380.
  18. ^ Arunachalam, V .; Ахаван-Табатабаи, Р .; Лопес, К. (2013). «Результаты по модели связывающего нейрона и их значение для модифицированной модели песочных часов для нейронной сети». Вычислительные и математические методы в медицине. 2013: 374878. Дои:10.1155/2013/374878. ЧВК  3876776. PMID  24396394.
  19. ^ Rosselló, J. L .; Каналы, В .; Морро, А .; Оливер, А. (2012). «Аппаратная реализация нейронных сетей со стохастическими пиками». Международный журнал нейронных систем. 22 (4): 1250014. Дои:10.1142 / S0129065712500141. PMID  22830964.
  20. ^ Wang, R .; Cohen, G .; Штифель, К. М .; Гамильтон, Т. Дж .; Tapson, J .; Шайк, А. ван (2013). «Реализация нейронной сети с полихронным пиковым импульсом с адаптацией задержки».. Границы неврологии. 7: 14. Дои:10.3389 / fnins.2013.00014. ЧВК  3570898. PMID  23408739.
  21. ^ Кравчук, К.Г .; Видибида, А. К. (2014). «Немарковская статистика пиков нейрона с отложенной обратной связью при рефрактерности». Математические биологические науки и инженерия. 11 (1): 81–104. Дои:10.3934 / mbe.2014.11.81. PMID  24245681.