Конвергентное расширение - Convergent extension - Wikipedia

Конвергентное расширение (CE), иногда называемый конвергенция и расширение (C&E), это процесс, при котором ткань эмбриона реструктурируется, чтобы сходиться (сужаться) вдоль одной оси и расширяться (вытягиваться) вдоль перпендикулярной оси за счет клеточного движения. Примером этого процесса является переднезадняя ось (ось, проведенная между головой и хвостом эмбриона) становится длиннее по мере того, как боковые ткани (те, что составляют левую и правую стороны эмбриона) продвигаются к спинной средней линии (середине спины животного) .[1] Этот процесс играет решающую роль в формировании плана тела во время эмбриогенез и происходит во время гаструляция, нейруляция, удлинение оси и органогенез в обоих позвоночное животное и беспозвоночный эмбрионы. В хордовый у животных этот процесс используется в огромной популяции клеток; от меньшего населения в нотохорда морской струи (асцидиана) в более крупные популяции спинного мезодерма и нейронные эктодерма лягушек (Xenopus) и рыб. Многие характеристики конвергентного удлинения сохраняются у костистых рыб, птиц и, весьма вероятно, у млекопитающих на молекулярном, клеточном и тканевом уровне.[2]

Рисунок 1. Морфогенные движения (адаптировано из [1])

Конвергентное удлинение в первую очередь изучалось у лягушек и рыб из-за их большого размера эмбриона и их развития вне материнского хозяина (кладка яиц в воде, а не в матке).[1] Однако у лягушек и рыб существуют фундаментальные различия в том, как достигается конвергентное удлинение. Эмбриогенез лягушки использует перестройку клеток как единственного участника этого процесса. Рыбы, с другой стороны, используют как перестройку клеток, так и направленную миграцию.[1] (Рисунок 1) . Клеточная перестройка - это процесс перестройки отдельных клеток ткани для изменения формы ткани в целом, в то время как клеточная миграция - это направленное движение отдельной клетки или небольшой группы клеток через субстрат, такой как мембрана или ткань.

Лягушка (Xenopus), как и другие амфибии, гаструляция служит прекрасным примером роли конвергентного удлинения в эмбриогенезе. Во время гаструляции у лягушек движущей силой конвергентного вытяжения является морфогенная активность презумптивных дорсальных мезодермальных клеток; эта деятельность обусловлена мезенхимальный клетки, которые лежат под предполагаемой мезодермальной и нервной тканями.[2] Эти ткани существуют внутри инволюционной маргинальной зоны (IMZ) эмбриона, которая находится между вегетативными энтодерма и задняя нервная ткань. IMZ является неотъемлемой частью гаструляции, и R. Keller et al. красноречиво иллюстрируют важность конвергентного удлинения в гаструляции Xenopus. «… IMZ, верный своему названию, закручивается или перекатывается через бластопоральную губу и выворачивается наизнанку. Поскольку он инвертируется, он сходится вдоль медиолатеральной оси и проходит вдоль будущей передне-задней оси хордальной и сомитной мезодермы. Схождение и разгибание этих тканей сжимают бластопор и одновременно удлиняют ось тела. Удлинение продолжается через стадии нейрулы и хвостовой почки ... По мере того, как эти инволютивные дорсальные мезодермальные ткани сходятся и расширяются внутри гаструлы, предполагаемая задняя нервная ткань сходится и выходит за пределы эмбриона параллельно основной мезодерме, а затем сворачивается вверх. сформировать нервную трубку, которая позже образует задний и спинной мозг центральной нервной системы ».[2] Если конвергентное разгибание будет прервано или неполно, полученный организм будет иметь короткую переднезаднюю ось, широкую хорду и широкую открытую нервную трубку.[1]

Сотовые сигналы, необходимые для конвергентного расширения, до конца не изучены, однако известно, что неканонический Сигнальный путь Wnt играет важную роль,.[1][2] Текущие исследования проливают свет на клеточные механизмы конвергентного расширения, и недавно путь планарной клеточной полярности (PCP) был вовлечен в регуляцию клеточной полярности факторов, участвующих в конвергентном расширении. Это интересная разработка, поскольку путь PCP является неотъемлемым и хорошо изученным путем у мух, но классически считалось, что позвоночные не используют его.[1] В дополнение к участию неканонических путей Wnt и PCP в конвергентном расширении, подавление определенных молекул межклеточной адгезии, таких как взаимодействия C-cadherin и фибронектин / интегрин, также может играть роль.[2] Снижение активности этих молекул межклеточной адгезии позволяет клеткам, подвергающимся конвергентному растяжению, двигаться более свободно. В соответствии с ролью снижения клеточно-клеточной адгезии в конвергентном удлинении, когда межклеточная адгезия не снижается, конвергентное удлинение не может происходить.[2]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм Валлингфорд Дж. Б., Фрейзер С. Е., Харланд Р. М. (2002). «Конвергентное расширение: молекулярный контроль движения поляризованных клеток во время эмбрионального развития». Dev Cell. 2 (6): 695–706. Дои:10.1016 / S1534-5807 (02) 00197-1. PMID  12062082.
  2. ^ а б c d е ж Келлер Р., Шук Д., Скоглунд П. (2008). «Силы, которые формируют эмбрионы: физические аспекты конвергентного расширения путем интеркаляции клеток». Phys. Биол. 5 (1): 1–22. Дои:10.1088/1478-3975/5/1/015007. PMID  18403829.