Беспозвоночные - Invertebrate

Беспозвоночные
Плодовая муха Drosophila melanogaster широко использовалась в исследованиях.
Обыкновенная плодовая муха, Drosophila melanogaster, широко использовался для исследований.
Научная классификацияИзменить эту классификацию
(без рейтинга):Филозоа
Королевство:Animalia
Включенные группы
Кладистски включены, но традиционно исключены таксоны

Беспозвоночные находятся животные которые не обладают и не развивают позвоночник (широко известный как позвоночник или же позвоночник), полученный из нотохорда. Сюда входят все животные отдельно от подтип Позвоночные. Знакомые примеры беспозвоночных включают: членистоногие (насекомые, паукообразные, ракообразные, и многоножки ), моллюски (хитоны, улитка, двустворчатые моллюски, кальмары, и осьминоги ), кольчатые червя (дождевые черви и пиявки ), и книдарийцы (гидры, медузы, морские анемоны, и кораллы ).

Большинство видов животных - беспозвоночные; по одной оценке, эта цифра составляет 97%.[1] Многие беспозвоночные таксоны имеют большее количество и разнообразие видов, чем весь подтип позвоночных.[2] Размер беспозвоночных очень разный: от 50мкм (0,002 дюйма) коловратки[3] до 9–10 м (30–33 футов) колоссальный кальмар.[4]

Некоторые так называемые беспозвоночные, такие как Туниката и Головнохордовые, более тесно связаны с позвоночными, чем с другими беспозвоночными. Это заставляет беспозвоночных парафилетический, поэтому в таксономия.

Этимология

Слово «беспозвоночное» происходит от латинского слова позвонок, что означает сустав в целом, а иногда и в частности сустав позвоночного столба позвоночного. Сочлененный аспект позвонок происходит от концепции поворота, выраженной в корне верто или же ворто, повернуть.[5] Префикс в- означает «нет» или «без».[6]

Таксономическое значение

Период, термин беспозвоночные не всегда точен среди небиологов, поскольку он не точно описывает таксон так же, как Членистоногие, Позвоночные или же Manidae делать. Каждый из этих терминов описывает действительный таксон, филюм, подтип или же семья. «Беспозвоночные» - термин для удобства, а не таксон; в нем очень мало ограниченный значение, за исключением Хордовые. Позвоночные как подтип составляет такую ​​небольшую долю Metazoa что говорить о Королевство Animalia в условиях «позвоночных» и «беспозвоночных» имеет ограниченную практичность. В более формальной таксономии Animalia другие атрибуты, которые логически должны предшествовать наличию или отсутствию позвоночного столба при построении кладограмма, например, наличие нотохорда. Это, по крайней мере, ограничило бы хордовые. Однако даже хорда будет менее фундаментальным критерием, чем аспекты эмбриологического развития и симметрии.[7] или возможно бауплан.[8]

Несмотря на это, концепция беспозвоночные как таксон животных существует уже более века среди миряне,[9] и в зоологическом сообществе и в его литературе он по-прежнему используется как удобный термин для животных, которые не являются членами позвоночных.[10] Следующий текст отражает раннее научное понимание этого термина и тех животных, которые его составили. Согласно этому пониманию, беспозвоночные не обладают костным скелетом, внутренним или внешним. Они включают очень разные планы тела. У многих есть заполненные жидкостью гидростатические скелеты, например медуза или черви. Другим тяжело экзоскелеты, внешние оболочки как у насекомые и ракообразные. Наиболее известные беспозвоночные включают Простейшие, Porifera, Coelenterata, Платигельминты, Нематода, Аннелида, Иглокожие, Моллюска и Членистоногие. Членистоногие включают насекомые, ракообразные и паукообразные.

Количество сохранившихся видов

Безусловно, наибольшее количество описанных видов беспозвоночных - насекомые. В следующей таблице указано количество описанных сохранившийся видов для основных групп беспозвоночных по оценкам Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП, 2014.3.[11]

Группа беспозвоночныхЛатинское названиеИзображениеПредполагаемое количество
описанные виды[11]
НасекомыеНасекомоеЕвропейская оса белая bg02.jpg1,000,000
ПаукообразныеАрахнидаHobo-spider.jpg102,248
МоллюскиМоллюскаВиноградная лоза 01.jpg85,000
РакообразныеРакообразныеJ J Wild Pseudocarcinus cropped.jpg47,000
КораллыАнтозоаТаблица FFS bottom.jpg2,175
Бархатные червиОнихофораБархатный червь.jpg165
Подковообразные крабыКсифосураCarcinoscorpius rotundicauda (мангровый подковообразный краб) .jpg4
Другие
медуза, иглокожие,
губки, Другой черви и Т. Д.		——68,658
Общий:~1,300,000

В МСОП оценивает, что 66 178 сохранившиеся виды позвоночных были описаны,[11] Это означает, что более 95% описанных видов животных в мире - беспозвоночные.

Характеристики

Общим для всех беспозвоночных является отсутствие позвоночник (позвоночник): это создает различие между беспозвоночными и позвоночными. Разница лишь в удобстве; он не основан ни на каком биологическом гомологичный признак, более чем общий признак наличия крыльев функционально объединяет насекомых, летучих мышей и птиц, или чем отсутствие крыльев объединяет черепахи, улитки и губки. Будучи животными, беспозвоночные являются гетеротрофами и нуждаются в пропитании в виде потребления другими организмами. За некоторыми исключениями, такими как Porifera, беспозвоночные обычно имеют тела, состоящие из дифференцированных тканей. Также обычно имеется пищеварительная камера с одним или двумя выходами наружу.

Морфология и симметрия

В планы тела из большинства многоклеточные организмы демонстрировать некоторую форму симметрия радиальные, двусторонние или сферические. Однако меньшинство не демонстрирует симметрии. Один пример асимметричных беспозвоночных включает всех брюхоногие моллюски разновидность. Это легко увидеть в улитки и морские улитки, которые имеют спиральные оболочки. Слизни кажутся внешне симметричными, но их пневмостом (дыхательное отверстие) находится с правой стороны. У других брюхоногих моллюсков развивается внешняя асимметрия, например: Glaucus atlanticus который развивается асимметричным Cerata по мере взросления. Происхождение асимметрии брюхоногих моллюсков является предметом научных дискуссий.[12]

Другие примеры асимметрии можно найти в крабы-скрипачи и раки-отшельники. У них часто одна лапа намного больше другой. Если скрипач-мужчина теряет свою большую лапу, он вырастет на противоположной стороне после линька. Sessile животные, такие как губки асимметричны[13] рядом коралл колонии (за исключением отдельных полипы обладающие радиальной симметрией); альфеиды когти без клешней; и немного копеподы, polyopisthocotyleans, и моногенеи которые паразитируют на привязанности или проживании в жабры палата их рыбы хозяева ).

Нервная система

Нейроны отличаются беспозвоночных от клеток млекопитающих. Клетки беспозвоночных активируются в ответ на стимулы, аналогичные стимулам млекопитающих, например, на травму тканей, высокую температуру или изменение pH. Первым беспозвоночным, у которого была идентифицирована нейронная клетка, было лекарственное пиявка, Hirudo medicinalis.[14][15]

Обучение и память с помощью ноцицепторов у морского зайца, Аплизия был описан.[16][17][18] Нейроны моллюсков способны обнаруживать повышенное давление и травмы тканей.[19]

Нейроны были идентифицированы у широкого круга видов беспозвоночных, включая кольчатых червей, моллюсков, нематоды и членистоногие.[20][21]

Дыхательная система

Трахеальная система рассеченного таракан. Самые большие трахеи проходят по ширине тела таракана и на этом изображении расположены горизонтально. Шкала шкалы 2 мм.
Трахеальная система разветвляется на трубки все меньшего размера, снабжая здесь обрезать таракана. Масштабная линейка 2,0 мм.

Одним из типов дыхательной системы беспозвоночных является открытая дыхательная система состоит из дыхальца, трахеи и трахеолы который земной членистоногие должны транспортировать метаболический газы в ткани и из них.[22] Распределение дыхалец может сильно различаться среди многих заказы насекомых, но в целом каждый сегмент тела может иметь только одну пару дыхалец, каждое из которых соединяется с предсердием и имеет за собой относительно большую трахеальную трубку. Трахеи - это инвагинации кутикулы. экзоскелет эта ветка (анастомозировать ) по всему телу диаметром от нескольких микрометров до 0,8 мм. Мельчайшие трубки, трахеолы, проникают в клетки и служат узлами распространение за воды, кислород, и углекислый газ. Газ может проходить через дыхательную систему с помощью активных вентиляция или пассивное распространение. В отличие от позвоночных, насекомые обычно не переносят кислород. гемолимфа.[23]

Трахеальная трубка может содержать ребристые периферические кольца из Taenidia в различных геометрии такие как петли или спирали. в голова, грудная клетка, или же брюшная полость, трахеи также могут быть связаны с воздушными мешочками. Многие насекомые, такие как кузнечики и пчелы, которые активно качают воздушные мешочки в брюшной полости, могут контролировать поток воздуха через свое тело. У некоторых водных насекомых трахеи обмениваются газом через стенку тела напрямую в виде жабры, или функционировать как обычно, через пластрон. Обратите внимание, что трахеи членистоногих, несмотря на то, что они внутренние, опадают во время линьки (шелушение ).[24]

Размножение

Как и позвоночные, большинство беспозвоночных воспроизводят, по крайней мере частично, через половое размножение. Они производят специализированные репродуктивные клетки которые проходят мейоз производить меньшие, подвижные сперматозоиды или больше, неподвижный яйцеклетка.[25] Эти предохранители образуют зиготы, которые развиваются в новых людей.[26] Другие способны к бесполому размножению, а иногда и к обоим способам размножения.

Социальное взаимодействие

Социальное поведение широко распространено среди беспозвоночных, включая тараканов, термитов, тлей, трипсы, муравьи, пчелы, Passalidae, Акари, пауки и многое другое.[27] Социальное взаимодействие особенно заметно в эусоциальный видов, но применимо и к другим беспозвоночным.

Насекомые распознают информацию, передаваемую другими насекомыми.[28][29][30]

Phyla

Ископаемый коралл Cladocora от Плиоцен из Кипр

Термин «беспозвоночные» охватывает несколько типов. Одно из них - губки (Porifera ). Долгое время считалось, что они рано отделились от других животных.[31] У них отсутствует сложная организация, характерная для большинства других типов.[32] Их клетки дифференцированы, но в большинстве случаев не организованы в отдельные ткани.[33] Губки обычно питаются, всасывая воду через поры.[34] Некоторые предполагают, что губки не так уж примитивны, но вместо этого могут быть вторично упрощены.[35] В Гребневик и Книдария, который включает морские анемоны, кораллы, и медуза, радиально симметричны и имеют пищеварительные камеры с одним отверстием, которое служит как ртом, так и анальным отверстием.[36] У обоих есть разные ткани, но они не организованы в органы.[37] Есть только два основных зародышевых листка, эктодерма и энтодерма, с разбросанными между ними ячейками. Поэтому их иногда называют диплобластический.[38]

В Иглокожие радиально-симметричны и исключительно морские, в том числе морская звезда (Asteroidea), морские ежи, (Echinoidea), хрупкие звезды (Ophiuroidea), морские огурцы (Holothuroidea) и перо звезды (Crinoidea).[39]

Самый крупный тип животных также входит в состав беспозвоночных: членистоногие, включая насекомых, пауки, крабы, и их родственники. Все эти организмы имеют тело, разделенное на повторяющиеся сегменты, обычно с парными придатками. Кроме того, они обладают прочным экзоскелетом, который периодически сбрасывается во время роста.[40] Два меньших типа, Онихофора и Тихоходка, являются близкими родственниками членистоногих и разделяют эти черты. В Нематода или круглые черви, возможно, второй по величине тип животных, а также беспозвоночные. Круглые черви обычно микроскопические и встречаются почти в любой среде, где есть вода.[41] Ряд важных паразитов.[42] К ним относятся более мелкие типы. Киноринча, Приапулида, и Лорицифера. Эти группы имеют редуцированный целом, называемый псевдоцеломом. Другие беспозвоночные включают Немертя или ленточные черви, а Сипункула.

Другой тип - Платигельминты, плоские черви.[43] Первоначально они считались примитивными, но теперь выясняется, что они произошли от более сложных предков.[44] Плоские черви акоэломаты, лишенные полости тела, как и их ближайшие родственники, микроскопические Гастротрича.[45] В Коловратка или коловратки, обычны в водной среде. Беспозвоночные также включают Скребни или колючие черви, Гнатостомулида, Микрогнатозоа, а Циклиофора.[46]

Также включены два наиболее успешных типа животных, Mollusca и Annelida.[47][48] Первый, который является вторым по величине типом животных по количеству описанных видов, включает таких животных, как улитки, моллюски, и кальмары, а последний включает сегментированных червей, таких как дождевые черви и пиявки. Эти две группы долгое время считались близкими родственниками из-за общего присутствия трохофор личинки, но кольчатые червецы считались более близкими к членистоногим, поскольку оба они сегментированы.[49] Теперь это обычно считается конвергентная эволюция из-за многих морфологических и генетических различий между двумя типами.[50]

К меньшим типам беспозвоночных относятся: Hemichordata, или желудевые черви,[51] и Chaetognatha, или стреловидные черви. Другие типы включают Акеломорфа, Брахиоподы, Мшанки, Энтопрокта, Phoronida, и Ксенотурбеллида.

Классификация беспозвоночных

Беспозвоночных можно разделить на несколько основных категорий, некоторые из которых таксономически устаревшее или спорно, но до сих пор используется как с точки зрения удобства. Однако каждый появляется в отдельной статье по следующим ссылкам.[52]

История

Самые ранние окаменелости животных принадлежат беспозвоночным. Окаменелости возрастом 665 миллионов лет в формации Трезона в Трезона-Боре, Западно-Центральный Флиндерс, Южная Австралия, были интерпретированы как ранние губки.[53] Некоторые палеонтологи предполагают, что животные появились намного раньше, возможно, еще 1 миллиард лет назад.[54] Следы окаменелостей такие как следы и норы, найденные в Tonian эпохи указывают на наличие триплобластический черви, как и многоклеточные, примерно такие же большие (около 5 мм в ширину) и сложные, как дождевые черви.[55]

Приблизительно в 453 MYA животные начали диверсифицироваться, и многие важные группы беспозвоночных отделились друг от друга. Ископаемые остатки беспозвоночных встречаются в различных типах донных отложений. Фанерозой.[56] Ископаемые остатки беспозвоночных обычно используются в стратиграфии.[57]

Классификация

Карл Линней разделили этих животных только на две группы: Insecta и ныне устаревшие Vermes (черви ). Жан-Батист Ламарк, который был назначен на должность «Хранителя Insecta и Vermes» в Национальный музей естественной истории в 1793 году оба изобрели термин «беспозвоночные» для описания таких животных и разделили исходные две группы на десять, отделив Arachnida и Crustacea от Linnean Insecta, и Mollusca, Annelida, Cirripedia, Radiata, Coelenterata и Инфузория из Линнейского Вермеса. Сейчас они разделены на более 30 тип, от простых организмов, таких как морские губки и плоские черви сложным животным, таким как членистоногие и моллюски.

Значение группы

Беспозвоночные животные без позвоночник. Это привело к выводу, что впозвоночные животные - это группа, которая отличается от нормальных позвоночных. Утверждается, что это произошло потому, что в прошлом исследователи, такие как Ламарк, рассматривали позвоночных животных как «эталон»: в теории эволюции Ламарка он считал, что характеристики, приобретенные в процессе эволюции, включают не только выживание, но и прогрессирование в направлении « высшая форма », к которой люди и позвоночные были ближе, чем беспозвоночные. Хотя от целенаправленной эволюции отказались, различие между беспозвоночными и позвоночными сохраняется и по сей день, даже несмотря на то, что группировка была отмечена как «едва ли естественная или даже очень резкая». Другая причина этого продолжающегося различия заключается в том, что Ламарк создал прецедент с помощью своих классификаций, от которого теперь трудно избежать. Также возможно, что некоторые люди считают, что, будучи позвоночными, группа заслуживает большего внимания, чем беспозвоночные.[58] Во всяком случае, в издании 1968 г. Зоология беспозвоночныхотмечается, что «разделение животного мира на позвоночных и беспозвоночных является искусственным и отражает человеческое пристрастие в пользу собственных родственников человека». В книге также указывается, что эта группа объединяет огромное количество видов вместе, так что ни одна характеристика не описывает всех беспозвоночных. Кроме того, некоторые включенные виды только отдаленно связаны друг с другом, а некоторые в большей степени связаны с позвоночными, чем другие беспозвоночные (см. Парафилия ).[59]

В исследованиях

На протяжении многих веков биологи пренебрегали беспозвоночными в пользу крупных позвоночных и "полезных" или "полезных". харизматичный вид.[60] Биология беспозвоночных не была основной областью исследований до работы Линней и Ламарк в 18 веке.[60] В течение 20 века зоология беспозвоночных стала одной из основных областей естествознания, сделав важные открытия в области медицины, генетики, палеонтологии и экологии.[60] Изучение беспозвоночных также принесло пользу правоохранительным органам, поскольку было обнаружено, что членистоногие, и особенно насекомые, являются источником информации для судебно-медицинских экспертов.[40]

Двумя наиболее часто изучаемыми модельными организмами в настоящее время являются беспозвоночные: плодовая муха. Drosophila melanogaster и нематода Caenorhabditis elegans. Они давно изучаются наиболее интенсивно. модельные организмы, и были одними из первых форм жизни, подвергшихся генетическому секвенированию. Этому способствовало сильно сниженное состояние их геномы, но многие гены, интроны, и связи были потеряны. Анализ звездочка морской анемон геном подчеркнул важность губок, плакозоев и хоанофлагелляты, также секвенированная, чтобы объяснить появление 1500 наследственных генов, уникальных для животных.[61] Беспозвоночные также используются учеными в области водный биомониторинг для оценки последствий загрязнения воды и изменения климата.[62]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Мэй, Роберт М. (16 сентября 1988 г.). "Сколько видов существует на Земле?". Наука. 241 (4872): 1441–1449. Bibcode:1988Научный ... 241.1441M. Дои:10.1126 / science.241.4872.1441. JSTOR  1702670. PMID  17790039. Архивировано из оригинал 15 ноября 2016 г.. Получено 17 июн 2014.
  2. ^ Richards, O.W .; Дэвис, Р. (1977). Общий учебник энтомологии Иммса: Том 1: Структура, физиология и развитие Том 2: Классификация и биология. Берлин: Springer. ISBN  978-0-412-61390-6.
  3. ^ Хауи, Ричард Л. (1999). «Добро пожаловать в удивительно странный мир коловраток». Журнал Micscape. Получено 19 февраля 2010.
  4. ^ Ропер, C.F.E. И П. Джереб (2010). Семейство Cranchiidae. В: P. Jereb & C.F.E. Ропер (ред.) Головоногие моллюски мира. Аннотированный и иллюстрированный каталог известных на сегодняшний день видов. Том 2. Миопсид и кальмары эгопсид.. Каталог видов рыбного промысла ФАО № 4, Том. 2. ФАО, Рим. С. 148–178.
  5. ^ Такер, Т. Г. (1931). Краткий этимологический словарь латинского языка. Галле (Заале): Макс Нимейер Верлаг.
  6. ^ Скит, Уолтер Уильям (1882). Этимологический словарь английского языка. Кларендон Пресс. п. 301.
  7. ^ Печеник, Ян (1996). Биология беспозвоночных. Дубюк: Wm. C. Brown Publishers. ISBN  978-0-697-13712-8.
  8. ^ Бруска, Ричард С .; Бруска, Гэри Дж. (1990). Беспозвоночные. Сандерленд: Sinauer Associates. ISBN  978-0-87893-098-2.
  9. ^ Браун, Лесли (1993). Новый короткий оксфордский английский словарь по историческим принципам. Оксфорд [англ.]: Кларендон. ISBN  978-0-19-861271-1.
  10. ^ Луи Агассис (21 марта 2013 г.). Очерк классификации. Курьерская корпорация. С. 115–. ISBN  978-0-486-15135-9.
  11. ^ а б c Всемирный союз охраны природы. 2014 г. Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП, 2014. 3. Сводная статистика по видам, находящимся под угрозой глобального исчезновения. Таблица 1: Количество угрожаемых видов по основным группам организмов (1996–2014 гг.).
  12. ^ Луиза Р. Пейдж (2006). «Современные взгляды на развитие брюхоногих моллюсков: переоценка эволюции нового строения тела». Интегративная и сравнительная биология. 46 (2): 134–143. Дои:10.1093 / icb / icj018. PMID  21672730. Архивировано из оригинал 12 апреля 2009 г.. Получено 8 февраля 2012.
  13. ^ Симметрия, биологическая, цитируется на FactMonster.com с Колумбийская электронная энциклопедия (2007).
  14. ^ Николлс, Дж. и Бейлор Д.А. (1968). Специфические модальности и рецептивные поля сенсорных нейронов в ЦНС пиявки. Журнал нейрофизиологии, 31: 740–756.
  15. ^ Пастор Дж., Сориа Б. и Бельмонте К. (1996). Свойства ноцицептивных нейронов сегментарного ганглия пиявки. Журнал нейрофизиологии, 75: 2268–2279.
  16. ^ Бирн, Дж. Х., Кастеллуччи, В. Ф. и Kandel, E.R., (1978). Вклад отдельных сенсорных нейронов механорецепторов в защитный рефлекс отдергивания жабр при аплизии. Журнал нейрофизиологии, 41: 418–431.
  17. ^ Кастелуччи В., Пинскер Х., Купферманн И. и Кандел Э. Р. (1970). Нейронные механизмы привыкания и отказа от жаберного рефлекса при аплизии. Наука, 167: 1745–1748.
  18. ^ Фишер Т.М., Якобсон Д.А., Конселл А.Н. и др. (2011). Регуляция низкопороговой афферентной активности может способствовать кратковременному привыканию у Aplysia californica. Нейробиология обучения и памяти, 95: 248-259
  19. ^ Ильич П.А., Уолтерс Э.Т. (1997). Механосенсорные нейроны, иннервирующие сифон аплизии, кодируют вредные стимулы и проявляют ноцицептивную сенсибилизацию. Журнал неврологии, 17: 459-469.
  20. ^ Eisemann, C.H., Jorgensen, W.K., Merritt, D.J., Rice, M.J., Cribb, B.W., Webb, P.D. и Залуцкий М.П. (1984). «Насекомые чувствуют боль? - Биологический взгляд». Клеточные и молекулярные науки о жизни, 40: 1420–1423
  21. ^ Сент-Джон Смит, Э. и Левин, Г.Р., (2009). Ноцицепторы: филогенетический взгляд. Журнал сравнительной физиологии А, 195: 1089-1106.
  22. ^ Вассерталь, Лутц Т. (1998). Глава 25: Открытая система гемолимфы голометабола и ее связь с трахеальным пространством. В «Микроскопической анатомии беспозвоночных». Wiley-Liss, Inc. ISBN  0-471-15955-7.
  23. ^ Westneat, Марк У .; Бец, Оливер; Blob, Ричард В .; Феццаа, Камель; Купер, Джеймс У .; Ли, Ва-Кит (январь 2003 г.). «Дыхание трахеи у насекомых, визуализированное с помощью синхротронной рентгеновской визуализации». Наука. 299 (5606): 558–560. Bibcode:2003Sci ... 299..558W. Дои:10.1126 / science.1078008. PMID  12543973.[постоянная мертвая ссылка ]
  24. ^ Эвер, Джон (11 октября 2005 г.). «Как экдизозойский сменил шерсть». PLOS Биология. 3 (10): e349. Дои:10.1371 / journal.pbio.0030349. ISSN  1545-7885. ЧВК  1250302. PMID  16207077.
  25. ^ Шварц, Джилл (2010). Мастер GED 2011 (с CD). Петерсона. п.371. ISBN  978-0-7689-2885-3.
  26. ^ Гамильтон, Мэтью Б. (2009). Популяционная генетика. Вили-Блэквелл. п.55. ISBN  978-1-4051-3277-0.
  27. ^ Эволюция социального поведения насекомых и паукообразных. Издательство Кембриджского университета. 1997 г. ISBN  978-0521589772.
  28. ^ Райли, Дж .; Greggers, U .; Smith, A .; Reynolds, D .; Мензель, Р. (2005). «Пути полета пчел, запрограммированные в танце виляния». Природа. 435 (7039): 205–207. Bibcode:2005Натура.435..205R. Дои:10.1038 / природа03526. PMID  15889092.
  29. ^ Сили Т.Д .; Visscher P.K .; Пассино К.М. (2006). «Групповое принятие решений в пчелиных роях». Американский ученый. 94 (3): 220–229. Дои:10.1511/2006.3.220.
  30. ^ Фриш, Карл фон. (1967) Язык танца и ориентация пчел. Кембридж, Массачусетс: Издательство Belknap Press Гарвардского университета.
  31. ^ Bhamrah, H. S .; Кавита Джунджа (2003). Введение в Porifera. Публикации Anmol PVT. LTD. п. 58. ISBN  978-81-261-0675-2.
  32. ^ Сумич, Джеймс Л. (2008). Лабораторные и полевые исследования морской жизни. Джонс и Бартлетт Обучение. п. 67. ISBN  978-0-7637-5730-4.
  33. ^ Джессоп, Нэнси Мейер (1970). Биосфера; исследование жизни. Прентис-Холл. п. 428.
  34. ^ Шарма, Н. С. (2005). Преемственность и эволюция животных. Mittal Publications. п. 106. ISBN  978-81-8293-018-6.
  35. ^ Данн и другие. 2008. «Обширная филогеномная выборка улучшает разрешение древа жизни животных». Природа 06614.
  36. ^ Лангстрот, Ловелл; Либби Лангстрот; Тодд Ньюберри; Аквариум Монтерей-Бей (2000). Живая бухта: подводный мир залива Монтерей. Калифорнийский университет Press. п.244. ISBN  978-0-520-22149-9.
  37. ^ Сафра, Джейкоб Э. (2003). Новая Британская энциклопедия, том 16. Encyclopdia Britannica. п. 523. ISBN  978-0-85229-961-6.
  38. ^ Котпал Р. Л. (2012). Современный учебник зоологии: беспозвоночные. Публикации Растоги. п. 184. ISBN  978-81-7133-903-7.
  39. ^ Алькамо, Эдвард (1998). Книжка-раскраска по биологии. Принстонский обзор. п. 220. ISBN  978-0-679-77884-4.
  40. ^ а б Ганн, Алан (2009). Основы судебной биологии. Джон Уайли и сыновья. п. 214. ISBN  978-0-470-75804-5.
  41. ^ Prewitt, Nancy L .; Ларри С. Андервуд; Уильям Сурвер (2003). BioInquiry: установление связей в биологии. Джон Вили. п.289. ISBN  978-0-471-20228-8.
  42. ^ Шмид-Хемпель, Пол (1998). Паразиты у социальных насекомых. Издательство Принстонского университета. п. 75. ISBN  978-0-691-05924-2.
  43. ^ Гилсон, Этьен (2004). El espíritu de la filosofía средневековый. Ediciones Rialp. п. 384. ISBN  978-84-321-3492-0.
  44. ^ Руис-Трилло, Иньяки; Риуторт, Марта; Литтлвуд, Д. Тимоти Дж .; Эрниу, Элизабет А .; Багуна, Жауме (март 1999 г.). "Плоские черви Acoel: самые ранние сохранившиеся двунаправленные многоклеточные животные, не являющиеся членами Platyhelminthes". Наука. 283 (5409): 1919–1923. Bibcode:1999Научный ... 283.1919R. Дои:10.1126 / science.283.5409.1919. ISSN  0036-8075. PMID  10082465.[постоянная мертвая ссылка ]
  45. ^ Тодаро, Антонио. «Гастротрича: Обзор». Gastrotricha: Мировой портал. Университет Модены и Реджо-Эмилия. Получено 26 января 2008.
  46. ^ Кристенсен, Райнхардт Мёбьерг (июль 2002 г.). "Введение в Loricifera, Cycliophora и Micrognathozoa". Интегративная и сравнительная биология. 42 (3): 641–651. Дои:10.1093 / icb / 42.3.641. PMID  21708760.
  47. ^ «Биоразнообразие: Моллюска». Шотландская ассоциация морских наук. Архивировано из оригинал 8 июля 2006 г.. Получено 19 ноября 2007.
  48. ^ Рассел, Брюс Дж. (Писатель), Деннинг, Дэвид (писатель) (2000). Ветви на Древе Жизни: Аннелиды (VHS ). БИОМЕДИА АССОЦИАТЫ.
  49. ^ Eernisse, Douglas J .; Альберт, Джеймс С .; Андерсон, Фрэнк Э. (1 сентября 1992 г.). «Annelida и Arthropoda не являются сестринскими таксонами: филогенетический анализ морфологии спиралевидных многоклеточных». Систематическая биология. 41 (3): 305–330. Дои:10.2307/2992569. ISSN  1063-5157. JSTOR  2992569.
  50. ^ Eernisse, Douglas J .; Ким, Чанг Бэ; Мун, Сын Ё; Гелдер, Стюарт Р .; Ким, Вон (сентябрь 1996 г.). «Филогенетические отношения аннелид, моллюсков и членистоногих, подтвержденные на основе молекул и морфологии». Журнал молекулярной эволюции. 43 (3): 207–215. Bibcode:1996JMolE..43..207K. Дои:10.1007 / PL00006079. PMID  8703086.[мертвая ссылка ]
  51. ^ Тобин, Аллан Дж .; Дженни Душек (2005). Спрашивать о жизни. Cengage Learning. п. 497. ISBN  978-0-534-40653-0.
  52. ^ «Каковы основные группы беспозвоночных?».
  53. ^ Maloof, Adam C .; Роза, Екатерина V .; Бич, Роберт; Сэмюэлс, Брэдли М .; Калмет, Клэр С .; Эрвин, Дуглас Х .; Пуарье, Джеральд Р .; Яо, Нан; Саймонс, Фредерик Дж. (17 августа 2010 г.). «Возможные окаменелости тел животных в домариноских известняках из Южной Австралии». Природа Геонауки. 3 (9): 653. Bibcode:2010НатГе ... 3..653М. Дои:10.1038 / ngeo934.
  54. ^ Кэмпбелл. Neil A .; Джейн Б. Рис (2005). Биология (7-е изд.). Пирсон, Бенджамин Каммингс. п. 526. ISBN  978-0-8053-7171-0.
  55. ^ Seilacher, A .; Bose, P.K .; Пфлюгер, Ф. (октябрь 1998 г.). «Животные более 1 миллиарда лет назад: поиск окаменелостей из Индии». Наука. 282 (5386): 80–83. Bibcode:1998Научный ... 282 ... 80-е годы. Дои:10.1126 / science.282.5386.80. ISSN  0036-8075. PMID  9756480.
  56. ^ Кларксон, Юан Нейлсон Керр (1998). Палеонтология и эволюция беспозвоночных. Вили-Блэквелл. ISBN  978-0-632-05238-7.
  57. ^ Куммель, Бернхард (1954). Состояние палеонтологии беспозвоночных, 1953 г.. Айер Паблишинг. п. 93. ISBN  978-0-405-12715-1.
  58. ^ Барнс, Ричард Стивен Кент (2001). Беспозвоночные: синтез. Вили-Блэквелл. п. 3. ISBN  978-0-632-04761-1.
  59. ^ Барнс, Роберт Д. (1968). Зоология беспозвоночных (2-е изд.). W.B. Сондерс. OCLC  173898.
  60. ^ а б c Дукарм, Фредерик (2015). «Зачем изучать беспозвоночных? Философский аргумент Аристотеля». Нет костей (веб-сайт Смитсоновского института).
  61. ^ Н. Х. Патнэм, штат Нью-Хэмпшир; и другие. (Июль 2007 г.). «Геном морского анемона раскрывает репертуар и геномную организацию наследственного гена эвметазоана». Наука. 317 (5834): 86–94. Bibcode:2007Научный ... 317 ... 86P. Дои:10.1126 / science.1139158. ISSN  0036-8075. PMID  17615350.
  62. ^ Lawrence, J.E .; Lunde, K.B .; Mazor, R.D .; Bêche, L.A .; McElravy, E.P .; Реш, В.Х. (2010). «Долгосрочная реакция макробеспозвоночных на изменение климата: последствия для биологической оценки в средиземноморских климатических потоках». Журнал Североамериканского бентологического общества. 29 (4): 1424–1440. Дои:10.1899/09-178.1.

дальнейшее чтение

  • Хайман, Л. Х. 1940. Беспозвоночные (6 томов) Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. Классическая работа.
  • Андерсон, Д. Т. (Ред.). (2001). Зоология беспозвоночных (2-е изд.). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
  • Бруска, Р. К., Бруска, Г. Дж. (2003). Беспозвоночные (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates.
  • Миллер, С.А., и Харли, Дж. П. (1996). Зоология (4-е изд.). Бостон: WCB / McGraw-Hill.
  • Печеник, Ян А. (2005). Биология беспозвоночных. Бостон: Макгроу-Хилл, высшее образование. стр.590 с. ISBN  978-0-07-234899-6.
  • Рупперт, Э. Э., Фокс, Р. С., и Барнс, Р. Д. (2004). Зоология беспозвоночных: функциональный эволюционный подход. Бельмонт, Калифорния: Томас-Брукс / Коул.
  • Адиёди, К. & Adyiodi, R.G. (Ред.) 1983-. Репродуктивная биология беспозвоночных. Вили, Нью-Йорк. (Много томов.)
  • Giese, A.G. & Pearse, J.S. (Ред.) 1974-. Размножение морских беспозвоночных. Academic Press, Нью-Йорк. (Много томов.)
  • Успехи в воспроизводстве беспозвоночных. Elsevier Science, Амстердам. (Пять томов.)

внешняя ссылка