Приапулида - Priapulida

Приапулида
Временной диапазон: Позднее пенсильванское - недавнее[1] (Стебель-группа из кембрия)
Priapulus caudatus.jpg
Приапул хвостатый
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Подцарство:Eumetazoa
Clade:ParaHoxozoa
Clade:Bilateria
Clade:Нефрозоа
(без рейтинга):Протостомия
Суперфилум:Экдизозоа
Clade:Скалидофора
Тип:Приапулида
Теэль, 1906 год.[2]
Классы

Приапулида (приапулидные черви, из гр. πριάπος, приап 'Приап '+ Лат. -ul-, уменьшительное), иногда называемый черви пениса, это филюм несегментированных морских черви. Название типа связано с греческим богом плодородия, потому что их общая форма и их расширяемый колючий интроверт (вывернутый) хоботок может напомнить облик человека пенис. Они живут в грязи и на сравнительно мелководье глубиной до 90 метров (300 футов).[3] Некоторые виды проявляют замечательную терпимость к сероводород и аноксия.[4] В некоторых областях их может быть довольно много. В бухте Аляски до 85 взрослых особей Приапул хвостатый на квадратный метр, а плотность его личинок может достигать 58000 на квадратный метр.[5]

Вместе с Эчиура и Сипункула, они когда-то были помещены в таксон Гефирея, но последовательные морфологические и молекулярные данные подтверждают их принадлежность к Экдизозоа, который также включает членистоногие и нематоды. Окаменелые находки показывают, что конструкция рта корень -членистоногие Памбделурион идентичен таковому у приапулид, что указывает на то, что их рот является изначальной чертой, унаследованной от последнего общего предка как приапулид, так и членистоногих, даже если современные членистоногие больше не обладают им.[6] Среди Ecdysozoa их ближайшие родственники Киноринча и Лорицифера, с помощью которых они составляют Скалидофора клада названа в честь шипов, покрывающих интроверт (скалиды ).[7] Они питаются медленно передвигающимися беспозвоночными, такими как полихета черви.

Приапулидоподобные окаменелости известны, по крайней мере, еще в Средние века. Кембрийский. Вероятно, они были крупными хищниками кембрийского периода. Однако приапулиды коронной группы нельзя распознать до карбона.[1] Известно около 20 современных видов приапулидных червей, половина из которых принадлежит мейобентосный размер.[8]

Анатомия

Приапулиды - животные цилиндрической формы, червеобразные, от 0,2 до 0,3.[9] до 39 сантиметров[10] (0,08–0,12–15,35 дюйма) в длину, со средним передним ртом, совершенно лишенным какой-либо арматуры или щупалец. Тело разделено на основной ствол или брюшко и несколько вздутую область хоботка, украшенную продольными гребнями. Тело окольцовано и часто имеет круги шипов, которые продолжаются в слегка выступающий зев.[3] У некоторых видов также может быть хвост или пара хвостовых придатков. В теле есть хитиновый кутикула, которая линяет по мере роста животного.[11]

Это широкая полость тела, не имеющая связи с почечными или репродуктивными органами, поэтому это не целомудрие; это вероятно кровавое пространство или гемоцель.[3] Нет сосудистый или же респираторный системы, но полость тела содержит фагоцитарный амебоциты и клетки, содержащие респираторный пигмент гемеритрин.[11]

В пищеварительный тракт прямой, состоящий из перевернутого глотка, кишечник и короткая прямая кишка. Глотка мускулистая, с зубами.[11] Задний проход конечный, хотя в Приапул За ней тянутся один или два полых вентральных дивертикула стенки тела.[3]

В нервная система состоит из нервного кольца вокруг глотки и выступающего канатика, проходящего по всей длине тела с ганглии и продольные и поперечные нейриты, соответствующие ортогональной организации.[12] Нервная система сохраняет базиэпидермальный конфигурация с подключением к эктодерма, составляющая часть стенки тела. Нет специализированных смысл органы, но в теле есть сенсорные нервные окончания, особенно на хоботке.[11]

Приапулиды гонохористический, имеющий два разных пола (т.е. мужской и женский)[13] Их мужские и женские органы тесно связаны с выделительными органами. протонефридия. Они состоят из пары ветвящихся пучков, каждый из которых открывается наружу с одной стороны ануса. Кончики этих пучков окружают пламенную ячейку, подобную той, которая находится в плоские черви и других животных, которые, вероятно, функционируют как органы выделения. По мере взросления животных на трубках этих органов возникают дивертикулы, в которых развиваются либо сперматозоиды, либо яйцеклетки. Эти половые клетки проходят через протоки.[3] Перигенитальная область представителей рода Tubiluchus демонстрирует половой диморфизм.[14]

Размножение и развитие

Развитие приапулида было недавно пересмотрено, потому что в ранних исследованиях сообщалось об аномальном развитии, вызванном высокой температурой культивирования эмбрионов. Для вида Приапул хвостатый, яйцо размером 80 мкм подвергается полному и радиальному дроблению по симметричной и примерно одинаковой схеме.[15] Развитие происходит очень медленно: первое дробление происходит через 15 часов после оплодотворения, гаструляция - через несколько дней, а первые личинки lorica вылупляются через 15-20 дней.[16] Виды Meiopriapulus fijiensis имеют прямое развитие.[17] В современной систематике они описаны как протостомы, несмотря на наличие дейтеростомического развития.[18] Поскольку группа настолько древняя, предполагается, что состояние deuterostome является наследственным для билатерии были сохранены.[19]

Окаменелости

Микрофоссилий зуба приапулида (Оттоя, Кембрийский). От Смита и другие. 2015

Приапулиды стеблевой группы известны из среднего кембрия Burgess Shale, где сохранена анатомия их мягких частей, часто в сочетании с содержимым кишечника, что позволяет реконструировать их диеты.[20] Кроме того, изолированные микрофоссилий (соответствующие различным зубам и шипам, выстилающим глотку и интроверт) широко распространены в кембрийских отложениях, что позволяет широко проследить распространение приапулид - и даже отдельных видов - в кембрийских океанах.[21] Следы окаменелостей морфологически почти идентичны норам современных приапулид (Treptichnus pedum ) официально ознаменовать начало Кембрийский период, предполагающий, что приапулиды или, по крайней мере, близкие анатомические родственники, возникли примерно в это время.[20] Окаменелости тела приапулидов коронной группы впервые известны из карбона.[1]

Филогения

[нужна цитата ]

 
 

†Археоприапулида [парафилетический]

 
 

†Анкалагонида Адрианов и Малахов 1995

 
 
 

†Маркуэлия Валков 1983

 
 
 

†Палеосколецида Конвей Моррис и Робинсон 1986

 
 
 

Киноринча Рейнхард 1887 (Колючие коронные черви; Грязевые драконы)

 
Приапулида
Мейоприапуломорфа
Трубчатые
 

†Paratubiluchus Han et al. 2004 г.

 
 

Meiopriapulus Морс 1981

 
 

Тубилух ван дер Ленд 1968

 
 
 
Приапулиморфа
Maccabeidae

Маккавей Por 1973

 
 
Halicryptidae

Галикрипт фон Зибольд 1849

 
Приапулиды
 
 

†Приапулиты Шрам 1973

 
 

†Xiaoheiqingella Ху 2002

 
 
 
 

Приапулопсис Корен и Даниэльссен 1875

 
 
 

Acanthopriapulus van der Land 1970

 
 

Приапул Ламарк 1816

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Классификация

Смотрите также: Список двусторонних заказов животных

Известно 22 живых вида:[22]

Иллюстрация Оттоя, доисторический приапулид.

Стебель-группа Скалидофора

Стебель-группа Палеосколецида

  • Семья †Селкиркиды Конвей Моррис 1977
  • Заказ †Оттоиоморфный Адрианов и Малахов 1995
  • Тип Приапулида Теэль 1906
    • Учебный класс Приапулиморфа Сальвини-Плавен 1974
      • Заказ Мейоприапуломорфа Адрианов и Малахов 1995 (присвоил свой заказ [23])
        • Семья Трубчатые van der Land 1970 [Meiopriapulidae Адрианов и Малахов 1995]
          • Род Tubiluchus (10 видов)
        • Семья Meiopriapulidae
          • Род Meiopriapulus (1 вид)
      • Заказ Приапулиморфа Сальвини-Плавен 1974 [Галикриптоморфа Адрианов и Малахов 1995; Сетикоронария Сальвини-Плавен 1974; Eupriapulida Лембург, 1999 г.]
        • Семья Приапулиды Госсе 1855 [Xiaoheiqingidae (sic) Ху 2002]
          • Род Acanthopriapulus (1 вид)
          • Род Priapulopsis (3 вида)
          • Род Priapulus (3 вида)
        • Семья Halicryptidae Сальвини-Плавен 1974
          • Род Halicryptus (2 вида)
        • Семья Maccabeidae Пор & Бромли 1974 [Chaetostephanidae Сальвини-Плавен 1974]
          • Род Maccabeus (2 вида)

Рекомендации

  1. ^ а б c Budd, G.E .; Дженсен, С. (май 2000 г.). «Критическая переоценка летописи окаменелостей билатерального типа». Биологические обзоры Кембриджского философского общества. 75 (2): 253–95. Дои:10.1111 / j.1469-185X.1999.tb00046.x. PMID  10881389. S2CID  39772232.
  2. ^ Теэль, Яльмар (1905–1906). «Северные и арктические беспозвоночные в коллекции Шведского государственного музея (Riksmuseum). II. Приапулиды, эхиуриды и др.». Кунгл. Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar. 40 (4): 8–13.
  3. ^ а б c d е Одно или несколько предыдущих предложений включают текст из публикации, которая сейчас находится в всеобщее достояние: Шипли, Артур Эверетт (1911). "Приапулоидея ". В Чисхолме, Хью (ред.). Британская энциклопедия. 22 (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета. п. 313.
  4. ^ Oeschger, R .; Янссен, Х. Х. (сентябрь 1991 г.). «Гистологические исследования Halicryptus spinulosus (Priapulida) на предмет устойчивости к сероводороду окружающей среды». Гидробиология. 222: 1–12. Дои:10.1007 / BF00017494. S2CID  31342308.
  5. ^ Царства и владения: иллюстрированное руководство по типу жизни на Земле
  6. ^ У предка членистоногих был рот пенисного червя
  7. ^ Dunn, C.W .; Hejnol, A .; Matus, D. Q .; Pang, K .; Browne, W. E .; Smith, S.A .; Сивер, Э .; Rouse, G.W .; Обст, М. (10 апреля 2008 г.). «Широкая филогеномная выборка улучшает разрешение древа жизни животных». Природа. 452 (7188): 745–749. Bibcode:2008Натура.452..745D. Дои:10.1038 / природа06614. PMID  18322464. S2CID  4397099.
  8. ^ Мейобентология: микроскопическая подвижная фауна водных отложений
  9. ^ Топор, Питер (2003-04-08). Многоклеточные животные: порядок в природе - система, созданная человеком. ISBN  978-3-540-00146-1.
  10. ^ Ширли, Томас С .; Сторч, Волкер (1999). "Halicryptus Higginsi n.sp. (Priapulida): гигантский новый вид из Барроу, Аляска". Биология беспозвоночных. 118 (4): 404–413. Дои:10.2307/3227009. JSTOR  3227009.
  11. ^ а б c d Барнс, Р. Д. (1982). Зоология беспозвоночных. Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 873–877. ISBN  978-0-03-056747-6.
  12. ^ Rothe, B.H .; Шмидт-Риза, А. (зима 2010 г.). «Строение нервной системы в Tubiluchus troglodytes (Приапулида) ". Биология беспозвоночных. 129: 39–58. Дои:10.1111 / j.1744-7410.2010.00185.x.
  13. ^ Печеник, Дж. А. (2009). Биология беспозвоночных (6-е изд.). Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. п. 454. ISBN  978-0-07-302826-2.
  14. ^ Новый мейобентосный приапулид (Priapulida, Tubiluchidae) из средиземноморской подводной пещеры
  15. ^ Веннберг, С. А .; Janssen, R .; Бадд, Г. Э. (май – июнь 2008 г.). "Раннее эмбриональное развитие червя-приапулида Приапул хвостатый". Эволюция и развитие. 10 (3): 326–338. Дои:10.1111 / j.1525-142X.2008.00241.x. PMID  18460094. S2CID  11175247.
  16. ^ Janssen, R .; Веннберг, С. А .; Бадд, Г. Э. (26 мая 2009 г.). "Вылупившаяся личинка червя-приапулида. Halicryptus spinulosus". Границы зоологии. 6: 8. Дои:10.1186/1742-9994-6-8. ЧВК  2693540. PMID  19470151.
  17. ^ Доказательства прямого развития Meiopriapulus fijiensis (Priapulida) - Jstor
  18. ^ Martín-Durán, J.M .; Janssen, R .; Wennberg, S .; Budd, G.E .; Хейнол, А. (2012). "Девтеростомическое развитие в протостоме Приапул хвостатый". Текущая биология. 22 (22): 2161–2166. Дои:10.1016 / j.cub.2012.09.037. PMID  23103190.
  19. ^ Черви на пенисе показывают эволюцию пищеварительной системы
  20. ^ а б Vannier, J .; Calandra, I .; Gaillard, C .; Зилинская, А. (2010). «Приапулидские черви: пионеры горизонтальных нор на границе докембрия и кембрия». Геология. 38 (8): 711–714. Bibcode:2010Гео .... 38..711В. Дои:10.1130 / G30829.1.
  21. ^ Smith, M. R .; Harvey, T.HP .; Баттерфилд, Н. Дж. (Июль 2015 г.). "Летопись макро- и микрофоссилий кембрийских приапулидов Оттоя" (PDF). Палеонтология. 58 (4): 705–721. Дои:10.1111 / pala.12168.
  22. ^ Древо жизни беспозвоночных
  23. ^ Адрианов А. В., Малахов В. В. 2001. Симметрия приапулид (Priapulida). 1. Симметрия взрослых. 247: 99–110.

внешняя ссылка