Оболочка - Tunicate

Оболочки
Временной диапазон: Кембрийский этап 2 - недавние[1] [предварительно]
Оболочка komodo.jpg
Морской сквирт с золотым ртом (Polycarpa aurata ).
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Суперфилум:Deuterostomia
Тип:Хордовые
Подтип:Туниката
Ламарк, 1816[2][3]
Классы и неразмещенные роды[2][5]
Синонимы

Урохордовые Ланкестер, 1877 г.

А оболочка морпех беспозвоночный животное, член подтип Туниката /tjuпɪˈkeɪтə/. Это часть Хордовые, а филюм который включает всех животных с спинные нервные связки и нотохорды. Подтип одно время назывался Урохордовые, а срок урохордовые до сих пор иногда используется для этих животных. Это единственные хордовые, утратившие миомерный сегментация, за возможным исключением «сериации жаберных щелей».[6][7]

Некоторые оболочники живут как отдельные особи, но другие воспроизводятся подающий надежды и стать колонии,[8] каждая единица известна как зооид. Они морские питатели-фильтры с заполненной водой мешкообразной структурой корпуса и двумя трубчатыми отверстиями, известными как сифоны, через которые они втягивают и удаляют воду. Во время их дыхание и при кормлении они набирают воду через поступающий (или вдыхаемый) сифон и удаляют фильтрованную воду через выпускной (или выдыхаемый) сифон. Большинство туникатов взрослых сидячий, неподвижные и постоянно прикрепленные к камням или другим твердым поверхностям на дне океана; другие, такие как сальпы, личинки, долиолиды и пиросомы плавать в пелагическая зона моря как взрослые.

Различные виды оболочников подтипа обычно известны как асцидии, морские брызги, туникаты, морская свинина, морская печень или морские тюльпаны.

Самый ранний вероятный вид оболочника появляется в летописи окаменелостей в раннем Кембрийский период. Несмотря на их простой внешний вид и очень разные взрослые формы, их близкое родство с позвоночными подтверждается тем фактом, что на стадии подвижной личинки они обладают нотохорд или стержень жесткости и напоминают головастик. Их название происходит от их уникального внешнего покрытия или «туники», которая состоит из белков и углеводов и действует как экзоскелет. У некоторых видов он тонкий, полупрозрачный и студенистый, а у других - толстый, жесткий и жесткий.

Таксономия

Clavelina moluccensis, оболочка колокольчика.
Botrylloides violaceus щупальца рта у отверстий буккальных сифонов.

В Мировом океане существует около 3000 видов оболочников, обитающих в основном на мелководье. Самая многочисленная группа - это асцидии; менее 100 видов из них обитают на глубинах более 200 м (660 футов).[9] Некоторые из них - одиночные животные, ведущие сидячий существо прикреплено к морскому дну, но другие колониальный и некоторые из них пелагический. Некоторые поддерживаются стеблем, но большинство прикреплено непосредственно к субстрат, который может быть камнем, раковиной, кораллом, водорослями, корнем мангрового дерева, доком, сваей или корпусом корабля. Они бывают сплошных или полупрозрачных цветов и могут напоминать семена, виноград, персики, бочки или бутылки. Один из самых крупных - морской тюльпан на стебле, Пюра толстокожая, который может вырасти до более 1 метра (3,3 фута) в высоту.[9]

Туниката были созданы Жан-Батист Ламарк в 1816 г. В 1881 г. Фрэнсис Мейтленд Бальфур ввел другое название той же группы, «Урочорда», чтобы подчеркнуть близость группы к другим хордовым.[10] Несомненно, в значительной степени из-за его влияния различные авторы поддерживали этот термин либо как таковой, либо как несколько более старый «Urochordata», но это использование недействительно, потому что «Tunicata» имеет приоритет, а оснований для замены названия никогда не существовало. Соответственно, текущая (формально правильная) тенденция состоит в том, чтобы отказаться от названия Urochorda или Urochordata в пользу оригинального Tunicata, а название Tunicata почти всегда используется в современных научных работах. Он признан действительным Мировым регистром морских видов.[11] но не Интегрированной системой таксономической информации.[12]

Для разных видов используются разные общие названия. Морские тюльпаны - это туникаты с разноцветными телами, опирающимися на тонкие стебли.[13] Морские брызги получили такое название из-за их привычки резко сокращаться и брызгать водой, когда их потревожат.[14] Морская печень и морская свинина получили свои названия из-за сходства своих мертвых колоний с кусками мяса.[15]

Классификация

Туникаты более тесно связаны с краниаты, (в том числе миксина, миноги и челюсть позвоночные ) чем ланцетники, иглокожие, полухордовые, Ксенотурбелла или другой беспозвоночные.[16][17][18]

В клады состоящий из оболочников и позвоночных животных называется Ольфакторы.[19]

Туниката насчитывает примерно 3051 описанный вид,[9] Традиционно делятся на такие классы:

Члены Sorberacea были включены в Ascidiacea в 2011 г. в результате рДНК секвенирование исследований.[5] Хотя традиционная классификация принята предварительно, новые данные свидетельствуют о том, что Ascidiacea - искусственная группа парафилетический статус.[20][21][22]

Следующая кладограмма основана на филогеномном исследовании Делсука и его коллег 2018 года.[22]

Туниката
 

Аппендикуляр (Ларвацея )

 
 
 
Thaliacea
 

Долиолида

 
 

Salpida

 
 
 
 

Флебобранхия

 
 

Аплоузобранхия  

 
 
 
 
Столидобранхия
 

Молгулиды

 
 
 

Styelidae  

 
 

Pyuridae

 
 
 
Ascidiacea
 
 
 

Окаменелости

Звездообразные отверстия (Catellocaula vallata ) в этом верхнем ордовике мшанки могут представлять собой оболочку, сохранившуюся биоиммутация в мшанки скелет.

Бесспорные ископаемые остатки оболочников встречаются редко. Самый известный и самый ранний однозначно идентифицированный вид - это Шанкоуцлава Шанкоуэнс из нижнего Кембрийский Маотяншаньский сланец в деревне Шанкоу, Аньнин, недалеко от Куньмин (Южный Китай ).[23] Также существует общий биоиммутация, (Catellocaula vallata), возможной оболочки, найденной в Верхнем Ордовик мшанки скелеты верхней части Среднего Запада США.[24]

Три загадочных вида были также обнаружены из Эдиакарский период - Ausia fenestrata из Нама группы Намибия мешковидный Ярнемия кислотная, и один из второго нового Ausia-подобный род с Онежского полуострова северных Россия, Бурыхия хунти. Результаты нового исследования показали возможное сродство этих эдиакарских организмов к асцидиям.[25][26] Ausia и Бурыхия жили в мелководных прибрежных водах чуть более 555–548 миллионов лет назад и считаются самым старым свидетельством хордовой линии многоклеточных животных.[26] Российская окаменелость докембрия Ярнемия идентифицирован как оболочка только предварительно, потому что его окаменелости далеко не так хорошо сохранились, как окаменелости Ausia и Бурыхия, поэтому эта идентификация была поставлена ​​под сомнение.

Окаменелости оболочников редки, потому что их тела разлагаются вскоре после смерти, но в некоторых семьях оболочников присутствуют микроскопические спикулы, которые могут сохраняться в виде микрофоссилий. Эти спикулы иногда находили в породах юрского и более позднего периода, но, поскольку с ними знакомы немногие палеонтологи, их, возможно, приняли за спикулы губки.[27]

Исследования гибридизации

Мульти-таксон молекулярное исследование в 2010 году предположил, что морские брызги произошли от гибрида хордовых и протостом предок. Это исследование было основано на подходе квартетного разбиения, призванном выявить горизонтальный перенос генов события среди типов многоклеточных.[28]

Анатомия

Форма тела

Колониальная туника с множеством отверстий в единой тунике.

Колонии оболочников встречаются в различных формах и различаются по степени, в которой отдельные организмы, известные как зооиды, интегрируются друг с другом. В простейших системах отдельные животные широко разделены, но связаны друг с другом горизонтальными связями, называемыми столоны, которые растут по дну. У других видов зооиды растут ближе друг к другу в пучок или сгруппированы вместе и имеют общую основу. Наиболее развитые колонии включают объединение зооидов в общую структуру, окруженную туникой. Они могут иметь отдельные буккальные сифоны и один центральный сифон предсердий и могут быть организованы в более крупные системы с сотнями звездообразных единиц. Часто зооиды в колонии крошечные, но очень многочисленные, и колонии могут образовывать большие покрытые коркой или похожие на циновки пятна.[9]

Структура тела

А. Ланселет, Б. оболочка личинки, В. оболочка взрослой особи. 1. Хорда, 2. Нервная хорда, 3. Щечные усы, 4. Глотка, 5. Жаберная щель, 6. Гонад, 7. Кишечник, 8. V-образные мышцы, 9. Анус, 11. Сифон для вдыхания, 12. Выдыхатель. сифон, 13. Сердце, 14. Желудок, 15. Пищевод, 16. Кишечник, 17. Хвост, 18. Атриум, 19. Туника.

Безусловно, самый большой класс туникатов - это Ascidiacea. Тело асцидиевого океана окружено тестовое задание или туника, из которой подтип получил свое название. Толщина различается у разных видов, но может быть жесткой, напоминающей хрящ, тонкой и нежной или прозрачной и студенистой. Туника состоит из белков и сложных углеводов и включает: туника, разновидность целлюлозы. Туника уникальна среди экзоскелетов беспозвоночных в том смысле, что она может расти по мере роста животного и ее не нужно периодически сбрасывать. Внутри туники находится стенка тела или мантия, состоящая из соединительная ткань, мышца волокна, кровеносный сосуд, и нервы. В стенке тела находятся два отверстия: буккальный сифон вверху, через который вода поступает внутрь, и предсердный сифон на вентральной стороне, через который она выходит. Большой зев занимает большую часть внутренней части тела. Это мышечная трубка, соединяющая щечное отверстие с остальной частью кишечника. Имеет ресничную бороздку, известную как эндостиль на его вентральной поверхности, и это выделяет слизистую сеть, которая собирает частицы пищи и наматывается на дорсальную сторону глотки. Пищевод в нижнем конце глотки связывает его с петлей кишечника, которая заканчивается около сифона предсердий. Стенки глотки перфорированы несколькими полосами щелей, известными как стигматы, через которые вода выходит в окружающую полость, заполненную водой, - атриум. Это пересекается различными веревочными брыжейки которые выходят из мантии и поддерживают глотку, предотвращая ее разрушение, а также удерживают другие органы.[9]

В Thaliacea, другой основной класс оболочников, характеризуется свободно плавающими пелагическими особями. Все они являются фильтраторами, использующими слизистую глотки для ловли добычи. В пиросомы находятся биолюминесцентный колониальные оболочники с полой цилиндрической структурой. Буккальные сифоны находятся снаружи, а предсердные сифоны - внутри. Известно около 10 видов, и все они обитают в тропиках. 23 вида долиолиды маленькие, в основном менее 2 см (0,79 дюйма) в длину. Они одиноки, имеют два сифона на противоположных концах их бочкообразных тел и плавают за счет реактивного движения. 40 видов сальпы также маленькие, менее 4 см (1,6 дюйма) в длину, и встречаются в поверхностных водах как теплых, так и холодных морей. Они также движутся за счет реактивного движения и часто образуют длинные цепочки, отпочковываясь от новых особей.[9]

Третий класс, Ларвацея (или Аппендикулярия) - единственная группа оболочников, сохраняющая свои хордовые характеристики во взрослом состоянии, продукт обширного неотения. 70 видов личинок внешне напоминают личинок головастиков земноводных, хотя хвост расположен под прямым углом к ​​телу. В нотохорд сохраняется, и животные, большей частью длиной менее 1 см, двигаются за счет волнистости хвоста. Они выделяют внешнюю слизистую сеть, известную как дом, которая может полностью их окружать и очень эффективна для улавливания планктонных частиц.[9]

Физиология и внутренняя анатомия

Внутренняя анатомия генерализованной оболочки
Разрез стенки пиросомы, показывающий асцидиозооиды; бр) буккальный сифон; в) предсердный сифон; тп) процесс проверки; бр с) глотка.

Как и другие хордовые, туникаты имеют нотохорд во время их раннего развития, но теряется к тому времени, когда они завершают свою метаморфозу. Как члены хордовых они верны Целоматы с участием энтодерма, эктодерма, и мезодерма, но они не очень четкие целомический полости тела, если они вообще есть. Так или иначе, к концу личиночного развития все, что осталось, - это перикардиальный, почечная и гонадная полости у взрослых. За исключением сердце, гонады и глотка (или жаберный мешок) органы заключены в мембрану, называемую эпикард, окруженный желеобразным мезенхима. Туникаты начинают жизнь в мобильном телефоне личинка этап, напоминающий головастика. Меньшинство видов, принадлежащих к Ларвацея, сохраняют общую личиночную форму на протяжении всей жизни, но большинство Tunicata очень быстро приживаются и прикрепляются к подходящей поверхности, позже превращаясь в бочкообразную и обычно оседлую взрослую форму. В Thaliacea однако пелагический на протяжении всей своей жизни и могут иметь сложные жизненные циклы.[29]

Туникаты имеют хорошо развитую сердце и сердечно-сосудистая система. Сердце - это двойная U-образная трубка, расположенная чуть ниже кишечника. Кровеносные сосуды представляют собой простые соединительнотканные трубки, и их кровь имеет несколько типов тельце. Кровь может казаться бледно-зеленой, но это не связано с какими-либо респираторными пигментами, а кислород переносится растворенным в плазма. Точные детали кровеносной системы неясны, но кишечник, глотка, жабры, гонады и нервная система, кажется, расположены последовательно, а не параллельно, как это происходит у большинства других животных. Каждые несколько минут сердце перестает биться, а затем перезапускается, перекачивая жидкость в обратном направлении.[9]

Оболочка кровь имеет некоторые необычные особенности. У некоторых видов Ascidiidae и Perophoridae, он содержит высокие концентрации переходного металла ванадий и ассоциированные с ванадием белки в вакуоли в клетках крови, известных как ванадоциты. Некоторые туникаты могут концентрировать ванадий в десять миллионов раз больше, чем в окружающей морской воде. Он хранится в форме окисления +3, что требует pH менее 2 для стабильности, и это достигается за счет вакуолей, также содержащих серная кислота. Позднее ванадоциты откладываются чуть ниже внешней поверхности туники, где их присутствие, как считается, сдерживает хищничество, хотя неясно, связано ли это с присутствием металла или низким pH.[30] Остальные виды оболочников концентрируют литий, утюг, ниобий, и тантал, который может выполнять аналогичную функцию.[9] Другие виды оболочников производят неприятный запах. органические соединения так как химическая защита против хищников.[31]

Оболочки не имеют похожего на почки метанефридиал органы, типичные для дейтеростомы. Большинство из них не имеют выделительных структур, но полагаются на распространение аммиак через свои ткани, чтобы избавиться от азотистых отходов, хотя у некоторых есть простая выделительная система. Типичный почечный орган представляет собой массу больших прозрачных стенок пузырьки которые занимают ректальную петлю, и в структуре нет протока. Каждый пузырек является остатком части примитивного целома, и его клетки извлекают азотистые отходы из циркулирующей крови. Они накапливают отходы внутри пузырьков в виде кристаллы уратов, и не имеют очевидных способов утилизации материала в течение срока их службы.[29]

У взрослых оболочников есть полый церебральный ганглий, эквивалентный мозгу, и полая структура, известная как нервная железа. Оба происходят из нервной трубки эмбриона и расположены между двумя сифонами. Нервы отходят от двух концов ганглия; те, что с переднего конца, иннервируют щечный сифон, а те, что с заднего конца, питают остальную часть тела, предсердный сифон, органы, кишечник и мускулатуру стенки тела. Органов чувств нет, но есть сенсорные клетки на сифонах, щупальцах и в предсердии.[9]

Туникаты необычны среди животных тем, что они производят большую часть своей туники и некоторых других структур в виде целлюлоза. Производство целлюлозы животными настолько необычно, что сначала некоторые исследователи отрицали ее присутствие вне растений, но позже было обнаружено, что оболочники обладают функциональной целлюлозой. синтезирующий фермент, кодируемый геном, горизонтально перенесенным из бактерии.[32] Когда в 1845 году Карл Шмидт сначала объявил о наличии в тесте некоторых асцидий вещества, очень похожего на целлюлозу, он назвал это «туницином», но теперь оно признано целлюлозой, а не каким-либо альтернативным веществом.[33][34][35]

Кормление

Клавелина робуста (черно-белый) и Pycnoclavella flava (оранжевый) показаны сифоны.

Почти все туникаты подвесные питатели, захват планктонный частицы, фильтруя морскую воду через свои тела. Асцидии типичны в их пищеварительных процессах, но другие оболочники имеют схожие системы. Вода поступает в организм через буккальный сифон под действием реснички выстилают жаберные щели. Чтобы получить достаточно пищи, среднему асцидиану необходимо обрабатывать один объем воды в секунду.[9] Он проходит через сетку, выстилающую глотку, которая постоянно секретируется эндостилем. Сеть сделана из липких слизистых нитей с отверстиями диаметром около 0,5 мкм, которые могут задерживать частицы планктона, включая бактерии. Сетка наматывается на дорсальную сторону глотки, и она вместе с захваченными частицами втягивается в глотку. пищевод. Кишечник имеет U-образную форму и также реснитчатый, чтобы перемещать содержимое. Живот - это увеличенная область в самой нижней части U-образного изгиба. Здесь пищеварительный ферменты секретны и пилорический железа добавляет дополнительные выделения. После переваривания пища проходит через кишечник, где происходит поглощение, а прямая кишка, где непереваренные остатки превращаются в фекальный гранулы или нитки. В анус открывается в спинной или клоакальный часть перибранхиальной полости возле сифона предсердия. Здесь фекалии улавливаются постоянным потоком воды, который выносит отходы наружу. Животное ориентируется по течению таким образом, что буккальный сифон всегда находится выше по течению и не втягивает загрязненную воду.[9]

Некоторые асцидии, обитающие на мягких отложениях, детритофаги. Несколько глубоководных видов, таких как Мегалодикопия хианс, находятся сидячие хищники, улавливая крошечных ракообразных, нематод и других мелких беспозвоночных мышечными долями, окружающими их щечные сифоны. Некоторые тропические виды в семье Didemnidae имеют симбиотический зеленые водоросли или цианобактерии в своих туниках, и один из этих симбионтов, Прохлор, уникален для туникатов. Превышение фотосинтетический предполагается, что продукты доступны для хозяин.[9]

Жизненный цикл

Анатомия оболочки личинки

Асцидии почти все гермафродиты и у каждого есть один яичник и семенник либо рядом с кишечником, либо на стенке тела. У некоторых одиночных видов сперма и яйца сбрасываются в море и личинки находятся планктонный. У других, особенно колониальных, сперматозоиды попадают в воду и втягиваются в предсердия других людей с входящим потоком воды. Здесь происходит оплодотворение, и яйца выводятся на ранних стадиях их развития.[29] Некоторые личиночные формы очень похожи на примитивные хордовые с нотохорд (стержень жесткости) и внешне напоминают маленькие головастики. Они плавают по волнам хвоста и могут иметь простой глаз, глазок, и уравновешивающий орган, статоциста.[36]

Достигнув достаточного развития, личинка сидячих особей находит подходящую породу и цементируется на месте. Личиночная форма не способна к питанию, хотя у нее может быть рудиментарная пищеварительная система.[36] и является лишь механизмом разгона. Многие физические изменения в теле оболочника происходят во время метаморфоза, одним из наиболее значительных является сокращение церебрального ганглия, который контролирует движение и является эквивалентом мозга позвоночных. Отсюда распространенная поговорка о том, что морская струя «ест свой мозг».[37] Однако у взрослого человека имеется церебральный ганглий, который может быть даже больше, чем на эмбриональной стадии, поэтому научная обоснованность этой шутки сомнительна.[38] В некоторых классах имаго остаются пелагическими (плавают или дрейфуют в открытом море), хотя их личинки претерпевают аналогичные метаморфозы в большей или меньшей степени.[29] Колониальные формы также увеличивают размер колонии за счет отпочкования новых особей, которые имеют ту же тунику.[39]

Колонии пиросом растут за счет отпочкования новых зооидов около заднего конца колонии. Половое размножение начинается в зооиде с оплодотворенной яйцеклетки. Он развивается непосредственно в оозооид без какой-либо промежуточной личиночной формы. Он рано зарождается, образуя четыре бластозооида, которые отделяются в единое целое, когда оозоид распадается. Предсердный сифон оозоида становится вытяжным сифоном для новой четырехзооидной колонии.[9]

Сравнение 1901 года головастика лягушки и оболочковой личинки.

Долиолиды имеют очень сложный жизненный цикл, включающий в себя различные зооиды с разными функциями. Члены колонии, размножающиеся половым путем, известны как гонозооиды. Каждый из них - гермафродит, яйца которого оплодотворяются спермой другого человека. Гонозооид - это живородящий, и сначала развивающийся эмбрион питается своей желточный мешок перед тем как быть выпущенным в море в виде свободно плавающей личинки, похожей на головастика. Это претерпевает метаморфозу в столб воды в оозооид. Это известно как «медсестра», так как у зооидов образуется хвост, образованный бутонами. бесполым путем. Некоторые из них известны как трофозооиды, имеют питательную функцию и расположены боковыми рядами. Другие Форозооиды, имеют транспортную функцию и расположены в один центральный ряд. Другие зооиды связаны с форозооидами, которые затем отделяются от медсестры. Эти зооиды развиваются в гонозооидов, и когда они созревают, они отделяются от форозооидов, чтобы жить независимо и запускать цикл заново. Тем временем форозооиды выполнили свою задачу и распались. Бесполая фаза жизненного цикла позволяет долиолиду очень быстро размножаться при благоприятных условиях.[9]

Сальпы также имеют сложный жизненный цикл с смена поколений. в уединенный фаза жизненного цикла, оозоид размножается бесполым путем, производя цепочку из десятков или сотен отдельных зооидов за счет бутонизации по длине столон. Цепочка сальп - это «совокупная» часть жизненного цикла. Агрегированные особи, известные как бластозооиды, остаются прикрепленными друг к другу во время плавания, кормления и роста. Бластозооиды последовательные гермафродиты. Яйцеклетка в каждой из них оплодотворяется спермой из другой колонии. Яйцо развивается в выводковом мешке внутри бластозооида и имеет плацентарную связь с циркулирующей кровью своей «кормилицы». Когда он заполняет тело бластозооида, он высвобождается, чтобы начать самостоятельную жизнь оозооида.[9]

Ларвовые только размножаются сексуально. Они есть протандрические гермафродиты, кроме Oikopleura dioica который гонохорический, а личинка напоминает личинку головастика асцидий. Когда туловище полностью развито, личинка претерпевает «сдвиг хвоста», при котором хвост перемещается из заднего положения в нижнее положение и поворачивается на 90 ° относительно туловища. Личинка состоит из небольшого фиксированного числа клеток и растет скорее за счет их увеличения, чем за счет деления клеток. Разработка идет очень быстро и занимает всего семь часов для зигота превратиться в домостроительное молодняк, начиная кормиться.[9]

Во время эмбрионального развития туникаты проявляют определенное расщепление, где судьба клеток устанавливается на ранней стадии с уменьшенным числом клеток и геномы которые быстро развиваются. Напротив, амфиокс и позвоночные животные определение клеток относительно поздно в развитии и дробление клеток неопределенное. В эволюция генома амфиоксуса и позвоночных также относительно медленны.[40]

Продвижение ауткроссинга

Циона кишечника (класс Ascidiacea) - гермафродит, который почти одновременно выделяет сперматозоиды и яйца в окружающую морскую воду. Он самостерильный и поэтому использовался для изучения механизма самонесовместимости.[41] Молекулы самопознания / несамопознания играют ключевую роль в процессе взаимодействия между спермой и желточной оболочкой яйца. Похоже, что распознавание себя / не-себя у асцидий, таких как С. кишечник механически подобен системам самонесовместимости у цветковых растений.[41] Самонесовместимость способствует ауткроссингу и, таким образом, обеспечивает адаптивное преимущество в каждом поколении маскировки вредных рецессивных мутаций (т. Е. Генетической комплементации).[42] и избегание инбридинговая депрессия.

Botryllus schlosseri (класс Ascidiacea) - колониальная оболочка, член единственной группы хордовых, способных к размножению половым и бесполым путем. Б. шлоссери является последовательным (протогинным) гермафродитом, и в колонии яйцеклетки овулируют примерно за два дня до пика выделения спермы.[43] Таким образом избегается самооплодотворение и поощряется перекрестное оплодотворение. Хотя его и избегают, самооплодотворение все же возможно. Б. шлоссери. Самооплодотворенные яйца развиваются с гораздо большей частотой аномалий во время дробления, чем перекрестно оплодотворенные яйца (23% против 1,6%).[43] Также значительно более низкий процент личинок, полученных в результате метаморфоза самооплодотворенных яиц, и рост колоний, полученных в результате их метаморфоза, значительно ниже. Эти данные предполагают, что самооплодотворение вызывает инбридинговую депрессию, связанную с нарушениями развития, которые, вероятно, вызваны выражением вредных рецессивных мутаций.[42]

Модельная оболочка

Oikopleura dioica (класс Аппендикуляр ) это семеплодный организм, размножающийся только один раз в жизни. В нем используется оригинальный репродуктивная стратегия в котором вся женщина зародышевый путь содержится в яичнике, который представляет собой один гигантский многоядерный клетка получила название «ценоциста».[44] O. dioica может сохраняться в лабораторной культуре и вызывает растущий интерес как модельный организм из-за его филогенетический положение в ближайшей сестринской группе к позвоночные.[16]

Инвазивные виды

За последние несколько десятилетий туникаты (особенно родов Дидемнум и Styela ) Был вторжение прибрежные воды многих стран. Ковровая оболочка (Дидемнум вексиллум ) занял 6,5 квадратных миль (17 км2) площадь морского дна на Georges Bank у северо-восточного побережья Северной Америки, покрывая камни, моллюски и другие неподвижные объекты плотным ковром.[45] D. vexillum, Стила клава и Ciona Savignyi появились и процветают в Пьюджет-Саунд и Hood Canal в Тихоокеанский Северо-Запад.[46]

Инвазивные оболочники обычно появляются как организмы-обрастания на корпусах судов, но также могут быть занесены в виде личинок в балластная вода. Другой возможный способ интродукции - ракушки моллюсков, выращиваемых в море.[46] Текущие исследования показывают, что многие туникаты, которые ранее считались коренными жителями Европы и Америки, на самом деле являются захватчиками. Некоторые из этих вторжений могли произойти столетия или даже тысячелетия назад. В некоторых регионах туникаты представляют собой серьезную угрозу для аквакультура операции.[47]

Использование людьми

Медицинское использование

Туникаты содержат множество потенциально полезных химические соединения, в том числе:

  • Аплидин, дидемнин эффективен против различных типов рака
  • Trabectedin, еще один дидемнин, эффективный против различных видов рака

Оболочки способны исправлять свои собственные клеточные аномалии в течение ряда поколений, и тому подобное. регенеративный процесс может быть возможен для людей. Механизмы, лежащие в основе этого явления, могут привести к пониманию способности клеток и тканей перепрограммироваться и восстанавливать поврежденные человеческие органы.[48][49]

Как еда

Основная статья: Ascidiacea § Кулинарные
Морские брызги продаются на рынке, Пусан, Южная Корея.

Различный Ascidiacea виды потребляются в пищу во всем мире. В Японии и Корее морской ананас (Halocynthia roretzi) является основным съедаемым видом. Его выращивают на свисающих шнурах из пальмовые листья. В 1994 году было произведено более 42000 тонн, но с тех пор произошла массовая смертность среди выращиваемых на фермах морских брызг (туники стали мягкими), и в 2004 году было произведено всего 4500 тонн.[50]

Другое использование

Использование туникатов как источника биотопливо исследуется. Стенку целлюлозного тела можно разрушить и превратить в этиловый спирт, и другие части животного богаты белком и могут быть превращены в корм для рыб. Крупномасштабное культивирование оболочников возможно, и это имеет привлекательные экономические показатели. Поскольку у оболочников мало хищников, их удаление из моря может не иметь серьезных экологических последствий. Поскольку они производятся на море, их производство не конкурирует с производством продуктов питания, как выращивание наземных культур для проектов биотоплива.[51]

Некоторые туникаты используются как модельные организмы. Циона кишечника и Ciona Savignyi были использованы для исследования развития. Митохондрии обоих видов[52][53] и ядерный[54][55] геномы секвенированы. Ядерный геном аппендикуляра Oikopleura dioica кажется одним из самых маленьких среди многоклеточных[56] и этот вид использовался для изучения регуляции генов, а также эволюции и развития хордовых.[57]

Смотрите также

  • Vetulicolia - хордовые коронной группы, которые, вероятно, являются сестринской группой современных туникат
  • Дональд И. Уильямсон - заявленная гибридизация

использованная литература

  1. ^ Федонкин, М. А .; Vickers-Rich, P .; Swalla, B.J .; Trusler, P .; Холл, М. (2012). "Новый многоклеточный из венда Белого моря, Россия, с возможным родством с асцидиями ». Палеонтологический журнал. 46: 1–11. Дои:10.1134 / S0031030112010042. S2CID  128415270.
  2. ^ а б Санамян, Карен (2013). "Туниката". Черви. Всемирный регистр морских видов. Получено 4 апреля 2013.
  3. ^ Нильсен, К. (2012). «Авторство высших хордовых таксонов». Zoologica Scripta. 41 (4): 435–436. Дои:10.1111 / j.1463-6409.2012.00536.x.
  4. ^ Гирибет, Гонсало (27 апреля 2018 г.). «Филогеномика разрешает эволюционную хронику наших ближайших родственников». BMC Биология. 16 (1): 49. Дои:10.1186 / s12915-018-0517-4. ISSN  1741-7007. ЧВК  5924484. PMID  29703197.
  5. ^ а б Татьян, Маркос; Лаггер, Кристиан; Демарчи, Милагрос; Маттони, Камило (2011). «Молекулярная филогения подтверждает связь между плотоядными и фильтрующими оболочками (Tunicata, Ascidiacea)». Zoologica Scripta. 40 (6): 603–612. Дои:10.1111 / j.1463-6409.2011.00493.x.
  6. ^ Онаи Т. (2018). «Эволюционное происхождение хордовой сегментации: пересмотр теории энтероцель». Теория Биоски. 137 (1): 1–16. Дои:10.1007 / s12064-018-0260-у. PMID  29488055. S2CID  3553695.
  7. ^ До позвоночника: взгляды на происхождение позвоночных
  8. ^ Али, Александр; Hiebert, Laurel S .; Щельцо, Марта; Тиоццо, Стефано (19 марта 2020 г.). «Насыщенная событиями история неэмбрионального развития оболочников». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития. Дои:10.1002 / jez.b.22940. PMID  32190983.
  9. ^ а б c d е ж г час я j k л м п о п q Рупперт, Эдвард Э .; Фокс, Ричард, С .; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных, 7-е издание. Cengage Learning. С. 940–956. ISBN  978-81-315-0104-7.
  10. ^ Фостер, М. (ред.); Седжвик, Адам (ред.); Работы Фрэнсиса Мейтленда Бальфура. Vol. III. Мемориальное издание. Паб: Macmillan and co. 1885. Можно скачать с [1]
  11. ^ Туниката Всемирный регистр морских видов. Проверено 12 ноября 2011.
  12. ^ Туниката Ламарка, 1816 г. Интегрированная система таксономической информации. Проверено 30 марта 2017.
  13. ^ «Морские брызги и морские тюльпаны». Австралийский музей. Получено 25 сентября 2013.
  14. ^ «Морской брызг». Dictionary.com. Получено 25 сентября 2013.
  15. ^ «Морская свинина, Aplidium stellatum". Смитсоновский институт в Форт-Пирс. Получено 25 сентября 2013.
  16. ^ а б Delsuc, F .; Brinkmann, H .; Chourrout, D .; Филипп, Х. (2006). «Оболочечные, а не цефалохордовые - ближайшие живущие родственники позвоночных» (PDF). Природа. 439 (7079): 965–968. Дои:10.1038 / природа04336. PMID  16495997. S2CID  4382758.
  17. ^ Delsuc, F .; Цагкогеорга, Г .; Lartillot, N .; Филипп, Х. (2008). «Дополнительная молекулярная поддержка новой филогении хордовых». Бытие. 46 (11): 592–604. Дои:10.1002 / dvg.20450. PMID  19003928.
  18. ^ Singh, T. R .; Цагкогеорга, Г .; Delsuc, F .; Blanquart, S .; Шенкар, Н .; Loya, Y .; Douzery, E.J .; Хучон, Д. (2009). «Митогеномика и филогенетика оболочки: особенности Herdmania momus митохондриальный геном и поддержка новой хордовой филогении ». BMC Genomics. 10: 534. Дои:10.1186/1471-2164-10-534. ЧВК  2785839. PMID  19922605.
  19. ^ Джеффрис Р. П. (1991) в книге «Биологическая асимметрия и рука» (ред. Бок, Г. Р.; Марш, Дж.), Стр. 94–127 (Уайли, Чичестер).
  20. ^ Zeng, L .; Свалла, Б. Дж. (2005). «Молекулярная филогения протохордовых: эволюция хордовых». Мочь. J. Zool. 83: 24–33. Дои:10.1139 / z05-010.
  21. ^ Цагкогеорга, Г .; Turon, X .; Hopcroft, R.R .; Тилак, М. К .; Feldstein, T .; Шенкар, Н .; Loya, Y .; Huchon, D .; Douzery, E.J .; Делсук, Ф. (2009). «Обновленная филогения 18S рРНК оболочников на основе моделей смеси и вторичной структуры». BMC Эволюционная биология. 9: 187. Дои:10.1186/1471-2148-9-187. ЧВК  2739199. PMID  19656395.
  22. ^ а б Delsuc F, Philippe H, Tsagkogeorga G, Simion P, Tilak MK, Turon X, López-Legentil S, Piette J, Lemaire P, Douzery EJ (апрель 2018 г.). «Филогеномные рамки и временные рамки для сравнительных исследований оболочников». BMC Биология. 16 (1): 39. Дои:10.1186 / s12915-018-0499-2. ЧВК  5899321. PMID  29653534.
  23. ^ Чен, Цзюнь-Юань; Хуанг, Ди-Инь; Пэн, Цин-Цин; Чи, Хуэй-Мэй; Ван, Сю-Цян; Фэн, Человек (2003). «Первая оболочка из раннего кембрия Южного Китая». Труды Национальной академии наук. 100 (14): 8314–8318. Дои:10.1073 / pnas.1431177100. ЧВК  166226. PMID  12835415.
  24. ^ Палмер, Т. Дж .; Уилсон, М.А. (1988). «Паразитизм ордовикских мшанок и происхождение псевдоборотов» (PDF). Палеонтология. 31: 939–949. Архивировано из оригинал (PDF) 27 сентября 2013 г.. Получено 7 апреля 2013.
  25. ^ Викерс-Рич П. (2007). «Глава 4. Фауна Нама Южной Африки». В кн .: Федонкин М. А .; Gehling, J. G .; Gray, K .; Narbonne, G.M .; Викерс-Рич, П. «Возникновение животных: эволюция и разнообразие животного мира», издательство Университета Джона Хопкинса. стр. 69–87
  26. ^ а б Федонкин, М. А .; Vickers-Rich, P .; Swalla, B .; Trusler, P .; Холл, М. (2008). «Неопротерозойский хордовый с возможным родством с асцидиями: новые ископаемые свидетельства из венда Белого моря, Россия и его эволюционные и экологические последствия». HPF-07 Взлеты и падения эдиакарской (вендской) биоты. Международный геологический конгресс - Осло 2008 г.
  27. ^ «Введение в Урохордовые». Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Архивировано из оригинал 21 апреля 2009 г.. Получено 7 апреля 2013.
  28. ^ Syvanen, M .; Дюкоре, Дж. (2010). «Сравнение всего генома показывает возможное химерное происхождение основного сообщества многоклеточных животных». Журнал биологических систем. 18 (2): 261–275. Дои:10.1142 / S0218339010003408.
  29. ^ а б c d Dorit, R.L .; Уокер, В. Ф .; Барнс, Р. Д. (1991). Зоология. Издательство колледжа Сондерс. стр.802–804. ISBN  978-0-03-030504-7.
  30. ^ Odate, S; Павлик, младший (2007). «Роль ванадия в химической защите одиночной оболочки Phallusia nigra». Журнал химической экологии. 33 (3): 643–654. Дои:10.1007 / s10886-007-9251-z. PMID  17265174. S2CID  116921.
  31. ^ Писут, Д.П .; Павлик, младший (2002). «Антихищная химическая защита асцидий: вторичные метаболиты или неорганические кислоты?». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии. 270 (2): 203–214. CiteSeerX  10.1.1.558.3639. Дои:10.1016 / S0022-0981 (02) 00023-0.
  32. ^ Matthysse, Ann G .; Дешет, Карин; Уильямс, Мелани; Женись, Мазз; Белый, Алан Р .; Смит, Уильям К. (2004). «Функциональная синтаза целлюлозы из эпидермиса асцидии». PNAS. 101 (4): 986–991. Дои:10.1073 / pnas.0303623101. ЧВК  327129. PMID  14722352.
  33. ^ Хиросе, Эуичи; Накашима, Кейсуке; Нишино, Ацуо (2011). «Есть ли внутриклеточная клетчатка в эпидермисе аппендикулярного хвоста? Рассказ о взрослом хвосте хордовых беспозвоночных». Коммуникативная и интегративная биология. 4 (6): 768–771. Дои:10.4161 / cib.17757. ЧВК  3306355. PMID  22446551.
  34. ^ Sasakura, Y .; Ogura, Y .; Treen, N .; и другие. (2016). «Транскрипционная регуляция горизонтально перенесенного гена от бактерии к хордовой». Proc Biol Sci. 283 (1845): 20161712. Дои:10.1098 / rspb.2016.1712. ЧВК  5204163. PMID  28003446.
  35. ^ Сасакура, Ясунори; Накашима, Кейсуке; Авазу, Сатоко; Мацуока, Теруми; Накаяма, Акиэ; Адзума, Дзюн-ичи; Сато, Нори (2005). «Транспозон-опосредованный инсерционный мутагенез выявил функции синтазы животной целлюлозы в асцидии. Циона кишечника". Труды Национальной академии наук. 102 (42): 15134–15139. Дои:10.1073 / pnas.0503640102. ЧВК  1257696. PMID  16214891.
  36. ^ а б Каваниак, Жан-Мари (2000). "Туникаты экстраординарные". Микроскоп Великобритания. Получено 7 декабря 2011.
  37. ^ Деннет, Дэниел С. (1991). Сознание объяснено. Little Brown & Co. стр.177. ISBN  978-0316-18065-8.
  38. ^ Фолкс, Джен (2010). "Поедание собственного мозга: репост" Океан псевдонауки ". Получено 27 марта 2017.
  39. ^ Парментье, Ян (1998). "Botryllus: колониальный асцидиан". Микроскоп Великобритания. Получено 7 апреля 2013.
  40. ^ Голландия, Линда З. (2007). «Биология развития: хордовые с отличием». Природа. 447 (1): 153–155. Дои:10.1038 / 447153a. PMID  17495912. S2CID  5549210.
  41. ^ а б Савада Х, Морита М, Ивано М (август 2014 г.). «Механизмы самопознания / несамосознания в половом размножении: новое понимание системы самонесовместимости, присущей цветковым растениям и гермафродитным животным». Biochem. Биофиз. Res. Сообщество. 450 (3): 1142–8. Дои:10.1016 / j.bbrc.2014.05.099. PMID  24878524.
  42. ^ а б Bernstein, H; Хопф, ФА; Michod, RE (1987). Молекулярные основы эволюции пола. Adv Genet. Успехи в генетике. 24. С. 323–70. Дои:10.1016 / S0065-2660 (08) 60012-7. ISBN  9780120176243. PMID  3324702.
  43. ^ а б Гаспарини, Ф; Manni, L; Cima, F; Zaniolo, G; Burighel, P; Caicci, F; Franchi, N; Скьявон, Ф; Ригон, Ф; Campagna, D; Балларин, Л. (июль 2014 г.). «Половое и бесполое размножение у колониальной асцидии Botryllus schlosseri». Бытие. 53 (1): 105–20. Дои:10.1002 / dvg.22802. PMID  25044771.
  44. ^ Ганот П., Букет Дж. М., Каллесе Т., Томпсон Е. М. (февраль 2007 г.). «Ценоциста Oikopleura, уникальная хордовая зародышевая клетка, позволяющая быстро и широко изменять продукцию ооцитов». Dev. Биол. 302 (2): 591–600. Дои:10.1016 / j.ydbio.2006.10.021. PMID  17126826.
  45. ^ "Вы видели эту оболочку?". Служба рыболовства NOAA. 19 ноября 2004 г. Архивировано с оригинал 9 января 2009 г.. Получено 7 декабря 2011.
  46. ^ а б Дорнфельд, Энн (1 мая 2008 г.). "Инвазивные туникаты штата Вашингтон". ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ЯДЕРНЫЙ РЕАКТОР. Архивировано из оригинал 14 июля 2014 г.. Получено 6 апреля 2013.
  47. ^ "Морские доставляющие вред виды". Научный центр Woodshole. Получено 7 декабря 2011.
  48. ^ Стволовые клетки: от гидры к человеку. Босх, Томас К. Г. Дордрехт: Springer. 2008 г. ISBN  9781402082740. OCLC  233972733.CS1 maint: другие (ссылка на сайт)
  49. ^ «Морской брызг, исцели себя: ученые совершили крупный прорыв в регенеративной медицине». Sciencedaily.com. 24 апреля 2007 г.. Получено 7 декабря 2011.
  50. ^ «Морской брызг». Корея-США Аквакультура. Архивировано из оригинал 2 марта 2013 г.. Получено 6 апреля 2013.
  51. ^ «Биотопливо из морских фильтров-питателей? Оболочки, которые можно использовать в качестве источника биотоплива». Чистая техника. 26 марта 2013 г.. Получено 6 апреля 2013.
  52. ^ Iannelli, F .; Pesole, G .; Сордино, П .; Гисси, К. (2007). «Митогеномика выявила два загадочных вида в Циона кишечника" (PDF). Тенденции Genet. 23 (9): 419–422. Дои:10.1016 / j.tig.2007.07.001. HDL:2434/63110. PMID  17640763.
  53. ^ Yokobori, S .; Watanabe, Y .; Осима, Т. (2003). «Митохондриальный геном Ciona Savignyi (Urochordata, Ascidiacea, Enterogona): сравнение расположения генов и генов тРНК с Halocynthia roretzi митохондриальный геном ». J. Mol. Evol. 57 (5): 574–587. Дои:10.1007 / s00239-003-2511-9. PMID  14738316. S2CID  19474615.
  54. ^ Dehal, P .; Satou, Y .; Кэмпбелл, Р. К .; Chapman, J., Degnan, B., De Tomaso, A .; Дэвидсон, В .; Ди Грегорио, А .; Гелпке, М .; Гудштейн, Д. М .; Harafuji, N .; Hastings, K. E .; Хо, я .; Хотта, К .; Huang, W .; Кавасима, Т .; Lemaire, P .; Мартинес, Д .; Meinertzhagen, I.A .; Necula, S .; Нонака, М .; Putnam, N .; Сыпь, S .; Сайга, H .; Satake, M .; Терри, А .; Yamada L .; Wang, H.G .; Awazu, S .; Azumi, K .; Boore, J .; Бранно, М .; Chin-Bow, S .; DeSantis, R .; Doyle, S., Francino, P .; Ключи, Д. Н .; Haga, S .; Hayashi, H .; Hino, K .; Имаи, К. С .; Inaba, K .; Kano, S .; Кобаяши, К .; Кобаяши, М .; Lee, B. I .; Makabe, K. W .; Manohar, C .; Matassi, G .; Медина, М .; Mochizuki, Y .; Mount, S .; Моришита, Т .; Miura, S .; Накаяма, А .; Nishizaka, S .; Nomoto, H .; Охта, Ф .; Оиси, К .; Rigoutsos, I .; Сано, М .; Сасаки, А .; Sasakura, Y .; Shoguchi, E .; Шин-и, Т .; Spagnuolo, A .; Stainier, D .; Судзуки, М. М .; Тасси, О .; Takatori, N .; Tokuoka, M .; Яги, К .; Yoshizaki, F .; Wada, S .; Zhang C .; Hyatt, P.D .; Larimer, F .; Detter, C .; Doggett, N .; Главина, Т .; Hawkins, T .; Richardson, P .; Lucas, S .; Kohara, Y .; Левин, М .; Satoh, N .; Рохсар, Д. С. (2002). "Проект генома Циона кишечника: понимание происхождения хордовых и позвоночных ". Наука. 298 (5601): 2157–2167. CiteSeerX  10.1.1.319.2643. Дои:10.1126 / science.1080049. PMID  12481130. S2CID  15987281.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  55. ^ Смолл, К. С .; Брудно, М .; Hill, M. M .; Сидов, А. (2007). "Выравнивание гапломов и эталонная последовательность высокополиморфного Ciona Savignyi геном ". Геном Биол. 8 (3): R41. Дои:10.1186 / gb-2007-8-3-r41. ЧВК  1868934. PMID  17374142.
  56. ^ Seo, H.C .; Кубе, М .; Эдвардсен, Р. Б .; Дженсен, М. Ф .; Бек, А .; Spriet, E .; Горский, Г .; Томпсон. E. M .; Lehrach, H .; Reinhardt, R .; Чурроут, Д. (2001). «Миниатюрный геном морских хордовых Oikopleura dioica". Наука. 294 (5551): 2506. Дои:10.1126 / science.294.5551.2506. PMID  11752568.
  57. ^ Clarke, T .; Букет, JM; Fu, X; Kallesøe, T .; Шмид, М; Томпсон, Э.М. (2007). "Быстро выделяющиеся ламины в хордовой, Oikopleura dioica, с необычной ядерной архитектурой ». Ген. 396 (1): 159–169. Дои:10.1016 / j.gene.2007.03.006. PMID  17449201.

внешние ссылки