Живородство - Viviparity

«Живородящие» перенаправляются сюда. Для рода брюхоногих см. Вивипарус.
Не путать с живородящий.

An тля живородящие роды, необычный способ размножения среди насекомых

Среди животные, живородство развитие эмбриона внутри тела родителя. Это противоположно яйцеклад который представляет собой репродуктивный режим, при котором самки откладывают развивающиеся яйца, которые завершают свое развитие и вылупляются извне от матери.[1]

Термин «живородящий» и его прилагательное «живородящий» происходят от латинского вивус что означает "жить" и парио что означает «родить».[2]

Репродуктивный режим

Гемотрофическое живорождение: эмбрион млекопитающего (в центре) прикреплен пуповина к плацента (вверху) который обеспечивает еду
Дальнейшая информация: Режимы воспроизведения

5 способы воспроизведения были дифференцированы у животных[3] на основе отношений между зигота и родители. К пятерке относятся два неживородящих режима: яйцеклад, при внешнем оплодотворении, и яйцеклад, с внутренним оплодотворением. В последнем самка откладывает зиготы в виде яиц с большим желток; это происходит у всех птиц, большинства рептилий и некоторых рыб.[4] Эти режимы отличаются от живорождения, которое охватывает все режимы, приводящие к живорождению:

По крайней мере, некоторый перенос питательных веществ от матери к эмбриону, по-видимому, является общим для всех живородящих видов, но у тех, у кого полностью развита плацента, например, у Терия, некоторые сцинки и некоторые рыбы могут полагаться на плаценту для передачи всех необходимых питательных веществ потомству, а также для удаления всех метаболических отходов, как только они полностью сформировались на ранних этапах беременности. У таких видов существует прямой, тесный контакт между материнской и эмбриональной тканями, хотя также существует плацентарный барьер для контроля или предотвращения неконтролируемого обмена и передачи патогены.

По крайней мере, у одного вида сцинк в большом роду Трахилепис, плацентарный транспорт обеспечивает почти все снабжение эмбрионов питательными веществами до рождения. В матке яйца очень маленькие, около 1 мм в диаметре, с очень небольшим количеством желтка и очень тонкой скорлупой. Оболочка раковины рудиментарная, временная; его распад позволяет абсорбировать питательные вещества из маточного секрета. Затем эмбрион производит инвазивные ткани хориона, которые растут между клетками слизистой оболочки матки, пока не смогут поглощать питательные вещества из материнских кровеносных сосудов. Проникая в слизистую оболочку, эмбриональная ткань агрессивно растет, пока не образует слои ткани под эпителием матки. В конечном итоге они удаляют его и заменяют, вступая в прямой контакт с материнскими капиллярами.[8] В некоторых отношениях это явление имеет большое значение для теоретической зоологии. Блэкберн и Флемминг (2011)[8] Заметьте, что такая эндотелиохориальная плацента принципиально отличается от таковой любой известной живородящей рептилии.[8]

Нет никакой связи между механизмами определения пола и тем, вынашивает ли вид живых детенышей или откладывает яйца. Определение пола в зависимости от температуры, который не может функционировать в водной среде, встречается только у наземных живородящих рептилий. Следовательно, морские живородящие виды, в том числе морские змеи и, как теперь выясняется, мозазавры, ихтиозавры, и плезиозавры мелового периода используют определение пола по генотипу (половые хромосомы), как это делают птицы и млекопитающие.[9] Определение генотипического пола также встречается у большинства рептилий, в том числе у многих живородящих (таких как Pseudemoia entrecasteauxii), в то время как определение пола в зависимости от температуры обнаруживается у некоторых живородящих видов, таких как горный водяной сцинк (Эулампрус тимпан ).[10]

Эволюция

В общем, живородство и матротрофия Считается, что произошли от наследственного состояния яйцекладов и лецитотрофия (питательные вещества поступают через желток ).[11] Одна из традиционных гипотез о последовательности эволюционных шагов, ведущих к живородению, - это линейная модель. Согласно такой модели, при условии, что оплодотворение было внутренним, яйцеклетка могла сохраняться в течение все более длительного периода в половые пути матери. Благодаря длительной задержке яиц в течение нескольких поколений могла постепенно развиться живородящая лецитотрофия; Другими словами, все развитие эмбриона, хотя и с питательными веществами, обеспечиваемыми желтком, происходило внутри репродуктивного тракта матери, после чего она рожала детенышей по мере их вылупления. Следующим эволюционным развитием будет зарождающаяся матротрофия, при которой запасы желтка постепенно сокращаются и к ним добавляются питательные вещества из репродуктивного тракта матери.[12]

Во многих отношениях, в зависимости от экологии и жизненной стратегии вида, живорождение может быть более тяжелым и физически и энергетически тяжелым для матери, чем яйцеклад. Однако его многочисленные эволюционные корни подразумевают, что в некоторых сценариях должны быть полезные преимущества для живородящих способов воспроизводства; селективное давление привело к его конвергентной эволюции более чем в 150 раз среди позвоночные один.[13]

Не существует единого способа воспроизводства, который универсально превосходил бы с точки зрения отбора, но во многих обстоятельствах живорождение различных форм обеспечивает хорошую защиту от паразитов и хищников и позволяет гибко решать проблемы надежности и экономии в неблагоприятных обстоятельствах. Вариации по теме биологии огромны, начиная от трофические яйца к рассасывание частично развившихся эмбрионов в тяжелые времена или когда их слишком много для того, чтобы мать могла родить, но среди наиболее выгодных черт живородства являются различные формы физиологической поддержки и защиты эмбриона, такие как терморегуляция и осморегуляция.[1] Поскольку развивающееся потомство остается в теле матери, она становится, по сути, ходячим инкубатором, защищающим развивающееся потомство от чрезмерной жары, холода, засухи или наводнения. Это предлагает мощные возможности для борьбы с чрезмерными изменениями климата или когда в результате миграции население подвергается воздействию неблагоприятных температур или влажности. В чешуйчатый В частности, у рептилий существует корреляция между большими высотами или широтами, более холодным климатом и частотой живорождения. Идея о том, что тенденция к избирательной задержке яиц в более прохладных условиях проистекает из терморегулирующих свойств и, следовательно, способствует эволюции живородства как адаптации, известна как «гипотеза холодного климата».[14]

Обращение к живородству

Посредством реконструкции состояния предков ученые показали, что эволюция от живорождения к яйцекладу могла произойти максимум восемь раз в этом роде. Gerrhonotus из ангид ящерицы.[15] Продвинутая реконструкция родового состояния использовалась для более точного доказательства того, что эволюция от живорождения к яйцекладу верна.[16] В анализе авторы используют дерево максимального правдоподобия, чтобы выявить, что режим четности является лабильным признаком порядка Squamata.[16] Они также показывают посредством анализа, что живородство также сильно связано с более прохладным климатом, что предполагает верность ранее сформулированной «гипотезы холодного климата».[16]

Однако другие прямо опровергают это представление о том, что паритет - это лабильный черта характера.[17] В своей критике они показывают, что анализ реконструкции состояния предков полагается на лежащую в основе предоставленную филогенетическую информацию.[17] Использование дерева максимального правдоподобия, которое уязвимо для филогенетической ошибки, может вызвать искусственное завышение числа живорождений до количества яйцекладов.[17] Кроме того, они заявляют, что предыдущее исследование не принимало во внимание морфологические и поведенческие модификации, которые должны были произойти, чтобы произошла реверсия.[17] Некоторые из этих модификаций включают повторное развитие маточных желез для синтеза и выделения волокон скорлупы, восстановление точного времени откладки яиц из-за толщины яичной скорлупы и т. Д.[17] Деградация и потеря функции генов яйцекладов во время эволюции живородящих предполагает, что эти гены должны будут повторно развиться, чтобы произошла реверсия этой эволюции.[17] Поскольку эта реэволюция практически невозможна из-за сложности репродуктивного режима яйцекладов, простая лабильная характеристика оплодотворения не может быть в достаточной степени подтверждена.[17]

использованная литература

  1. ^ а б c Блэкберн, Д. (1999). «Живорождение и яйцеклад: эволюция и репродуктивные стратегии». Энциклопедия репродукции. Академическая пресса. 4: 994–1003.
  2. ^ Schuett, G.W. (2002). Биология гадюк. Eagle Mountain, UT: Публикации Eagle Mountain.
  3. ^ Лоде, Тьерри (2001). Les stratégies de reproduction des animaux [Стратегии воспроизводства в животном мире] (На французском). Париж, Франция: Eds Dunod Sciences.
  4. ^ а б Блэкберн, Д. (2000). Классификация репродуктивных паттернов амниот. (PDF). Герпетологические монографии. С. 371–377.
  5. ^ Капинера, Джон Л. (2008). Энциклопедия энтомологии. Ссылка Springer. п. 3311 - через Google Книги.
  6. ^ Коста, Джеймс Т. (2006). Другие сообщества насекомых. Белкнап Пресс. п. 151.
  7. ^ Ньюберн, Э. (26 января 2016 г.). «Гены мамы: живорождение этого вида тараканов заложено в его ДНК». LiveScience. Purch. Получено 26 января 2016.
  8. ^ а б c Blackburn, D.G .; Флемминг, А.Ф. (2011). "Инвазивная имплантация и интимные плацентарные ассоциации у плацентотрофной африканской ящерицы, Trachylepis ivensi (scincidae) ". Журнал морфологии. 273: 37–159. Дои:10.1002 / jmor.11011. PMID  21956253.
  9. ^ Орган, Крис Л .; и другие. (2009). «Определение генотипического пола позволило адаптивному излучению вымерших морских рептилий». Природа. 461: 389–392. Дои:10.1038 / природа08350. PMID  19759619.
  10. ^ Роберт, Кайли А.; Томпсон, Майкл Б. (2001). «Определение пола: живородящая ящерица выбирает пол эмбрионов». Природа. 412 (6848): 698–699. Дои:10.1038/35089135. PMID  11507628.
  11. ^ Гриффит, О.В. Блэкберн, Д.Г.; Брэндли, MC; Ван Дайк, JU; Уиттингтон, CW; Томпсон, М. (2015). «Реконструкции состояния предков требуют биологических доказательств для проверки эволюционных гипотез: тематическое исследование, изучающее эволюцию репродуктивного режима у чешуекрылых рептилий». J Exp Zool B. 324: 493–503. Дои:10.1002 / jez.b.22614. PMID  25732809.
  12. ^ Блэкберн, Д. Г. (1992). «Конвергентная эволюция живорождения, матротрофии и специализаций по питанию плода у рептилий и других позвоночных». Am. Zool. 32: 313–321. Дои:10.1093 / icb / 32.2.313.
  13. ^ Блэкберн, Дэниел Дж (2014). «Эволюция живорождения позвоночных и специализация в питании плода: количественный и качественный анализ». Журнал морфологии. 276: 961–990. Дои:10.1002 / jmor.20272.
  14. ^ Lambert, S.M .; Винс, Дж. Дж. (2013). «Эволюция живорождения: филогенетическая проверка гипотезы холодного климата у фриносоматидных ящериц». Эволюция. 67: 2614–2630. Дои:10.1111 / evo.12130. PMID  24033171.
  15. ^ Fraipont, M.D .; Clobert, J .; Барбо, Р. (1996). «Эволюция яйцекладки с охраной яиц и живородением у ящериц и змей: филогенетический анализ». Эволюция. 50: 391–400. Дои:10.1111 / j.1558-5646.1996.tb04501.x.
  16. ^ а б c Pyron, R.A .; Бербринк, Ф. Т. (2013). «Раннее происхождение живорождения и многократное возвращение к яйцекладу у чешуекрылых рептилий». Письма об экологии. 17: 13–21. Дои:10.1111 / ele.12168.
  17. ^ а б c d е ж г Griffith, OW .; Blackburn, D.G .; Brandley, M.C .; Дайк, J.U.V .; Whittington, C.M .; Томпсон, М. (2015). «Реконструкции состояния предков требуют биологических доказательств для проверки эволюционных гипотез: тематическое исследование, изучающее эволюцию репродуктивного режима у чешуекрылых рептилий». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития. 324: 493–503. Дои:10.1002 / jez.b.22614. PMID  25732809.
  • Wang, Y .; Эванс, С. (2011). «Беременная ящерица из мелового периода Китая и ранняя история чешуйчатого живорождения». Naturwissenschaften. 98: 739–743. Дои:10.1007 / s00114-011-0820-1. PMID  21766177.

Смотрите также