Определение пола в зависимости от температуры - Temperature-dependent sex determination

Определение пола в зависимости от температуры (TSD) является разновидностью определение пола по окружающей среде при которой температура во время эмбрионального / личиночного развития определяет пол потомства.[1] Это наблюдается только в рептилии и костистость рыбы.[2][3][4][5] TSD отличается от хромосомного системы определения пола распространен среди позвоночных. Это самый популярный и наиболее изученный тип определения пола в окружающей среде (ESD). Некоторые другие условия, например Плотность, pH и цвет фона окружающей среды также изменяют соотношение полов, что может быть классифицировано как определение пола в зависимости от температуры или дифференциация пола в зависимости от температуры, в зависимости от задействованных механизмов.[6] Как механизмы определения пола, TSD и генетическое определение пола (GSD) должны рассматриваться одинаково:[7] что может привести к пересмотру статуса видов рыб, которые, как утверждается, имеют TSD, когда они подвергаются воздействию экстремальных температур вместо температуры, наблюдаемой во время развития в дикой природе, поскольку изменения соотношения полов в зависимости от температурных изменений имеют экологическое и эволюционное значение.[6]

Хотя TSD наблюдали у многих видов рептилий и рыб, генетические различия между полами и молекулярные механизмы TSD не были определены.[6] Считается, что опосредованный кортизолом путь и эпигенетический регуляторный путь являются потенциальными механизмами, участвующими в TSD.[6][8]

На яйца влияет температура, при которой они инкубируются в течение средней трети периода. эмбриональное развитие.[9] Этот критический период инкубации известен как термочувствительный период (TSP).[10] Конкретное время полового акта известно из-за того, что несколько авторов решили гистологическую хронологию половой дифференциации в гонады черепах с ТСД.[9]

Термочувствительный период (TSP)

Термочувствительный или термочувствительный период (TSP) - это период развития, когда пол определяется необратимо. Он используется в отношении видов с определением пола в зависимости от температуры, таких как крокодилы и черепахи.[11] TSP обычно охватывает среднюю треть инкубации с конечными точками, определяемыми эмбриональной стадией. Степень TSP немного варьируется у разных видов,[11] и развитие в яйцеводы необходимо учитывать у видов, у которых эмбрион находится на относительно поздней стадии развития при кладке яиц (например, у многих ящериц). Температурных импульсов во время термочувствительного периода часто бывает достаточно для определения пола, но после TSP пол не зависит от температуры. Однако после этого периода смена пола невозможно.[11]

Типы

Паттерны температурозависимого определения пола (TSD) у рептилий. Образец I встречается у черепах, например Красноухие черепахи-слайдеры (Trachemys scripta ), Морские черепахи Олив Ридли (Lepidochelys olivacea ), или нарисованные черепахи (Chrysemys picta ). Образец II был найден у американских аллигаторов (Аллигатор миссисипиенсис и леопардовые гекконы (Эублефарис макулярный ).[12]
Некоторые рептилии используют температуру инкубации для определения пола. У некоторых видов это происходит по схеме, согласно которой яйца при очень высоких или низких температурах становятся самцами, а яйца при средних температурах - самками.

Внутри механизма были обнаружены два различных паттерна, названные Шаблоня и ШаблонII. Шаблоня далее делится на Я и IB.

Образец IA имеет единственную переходную зону, где из яиц вылупляются преимущественно самцы, если они инкубируются ниже этой температурной зоны, и преимущественно вылупляются самки, если они инкубируются выше. ШаблонЯ встречается в большинстве черепахи, при этом переход между температурой, производящей самцов, и температурой, производящей самок, происходит в диапазоне температур всего 1–2° C.[13] ШаблонIB также имеет единую переходную зону, но самки производятся под ней, а самцы над ней. ШаблонIB происходит в Tuatara.

Образец II имеет две переходные зоны: самцы преобладают при средних температурах, а самки - при обоих крайних.[14] ШаблонII встречается в некоторых черепахи, ящерицы, и крокодилы [15]. Очень близко или при ключевой температуре определения пола, смешанный соотношение полов и (реже) интерсекс лиц.[13]

Было высказано предположение, что практически все режимы TSD на самом деле являются PatternII а те, которые отклоняются от ожидаемой модели самка-самец-самка, - это виды, чьи гнезда просто никогда не наблюдались в условиях экстремальных температурных диапазонов на одном конце ареала.[16]

Различие между хромосомными системы определения пола и TSD часто размыты, потому что пол некоторых видов - например, трехлинового сцинка Bassiana duperreyi и центральный бородатый дракон Погона виттицепс - определяется половыми хромосомами, но на него влияют допустимые, но экстремальные температуры. Кроме того, эксперименты, проведенные при основной температуре, где температура неоднозначна по своему влиянию, продемонстрировали лежащую в основе генетическую предрасположенность к тому или иному полу.

Примеры

Определение пола в зависимости от температуры было впервые описано в Агама агама в 1966 году Мадлен Шарнье [fr ].[17]

Исследование 2015 года показало, что высокие температуры изменяют экспрессию половых хромосом в Бородатые ящерицы-драконы Австралии. Ящерицы были самками по внешнему виду и были способны приносить потомство, несмотря на то, что ZZ-хромосомы обычно ассоциировались с самцами ящериц.[18]

В 2018 году группа китайских и американских исследователей показала, что гистон H3 лизин 27 (H3K27) деметилаза KDM6B (JMJD3), эпигенетический модификатор, «связывается с промотором доминантного мужского гена [DMRT1], чтобы активировать мужское развитие» красным ушастые черепахи-слайдеры. Снижение экспрессии этого модификатора при 26 ° C «вызывает смену пола от мужчины к женщине» у большинства выживших эмбрионов.[19]

Гормоны в системах TSD

Синергизм между температурой и гормонами также было выявлено в этих системах. Администрирование эстрадиол при температурах воспроизводства самцов производит самок, которые физиологически идентичны самкам, продуцируемым температурой.[20] Обратный эксперимент, самцы, полученные при температуре самок, происходит только тогда, когда неароматизируемый тестостерон или ингибитор ароматазы вводится, указывая на то, что фермент, ответственный за превращение тестостерона в эстрадиол, ароматаза, играет роль в женском развитии.[21] Тем не менее, механизмы TSD все еще относительно неизвестны, но в некотором смысле TSD напоминает генетическое определение пола (GSD), особенно в отношении эффектов ароматаза в каждом процессе.[22] У некоторых видов рыб ароматаза есть как в яичниках женских организмов, перенесших TSD, так и тех, кто прошел GSD, с не менее чем 85% кодирующих последовательностей каждого ароматаза быть идентичным,[23] показывая это ароматаза не является уникальным для TSD и предполагает, что должен быть еще один фактор в дополнение к нему, который также влияет на TSD.

Гормоны и температура демонстрируют признаки того, что действуют одним и тем же путем, в том смысле, что требуется меньше гормонов, чтобы вызвать половой сдвиг, поскольку условия инкубации близки к основной температуре. Было предложено[24] эта температура действует на гены, кодирующие такие стероидогенные ферменты, и тестирование гомологичных GSD pathways предоставили гениальную отправную точку.[25] Тем не менее, генетический путь половой детерминации у TSD черепах изучен плохо, а механизм контроля за приверженностью самцов или самок не идентифицирован.[26]

В то время как на половые гормоны влияет температура, потенциально изменяя половые фенотипы, на экспрессию влияют определенные гены, участвующие в пути дифференцировки гонад.[27] У некоторых видов такие важные определяющие пол гены, как DMRT1[28] и те, кто участвует в сигнальном пути Wnt[27] потенциально могут быть задействованы как гены, обеспечивающие механизм (открывающий дверь для селективных сил) эволюционного развития TSD. Хотя ароматаза участвует в большем количестве процессов, чем только TSD, также было показано, что она играет роль в развитии определенных опухолей.[29]

Адаптивное значение

Адаптивное значение TSD в настоящее время недостаточно изучено. Одно из возможных объяснений того, что TSD распространен в амниот является филогенетическая инерция - TSD является наследственным состоянием в этой кладе и просто поддерживается в существующих линиях, потому что в настоящее время адаптивно нейтрально или почти так.[30] Действительно, недавний филогенетический сравнительный анализ предполагает единственное происхождение TSD у большинства амниот примерно через 300 миллионов лет, с повторной эволюцией TSD в чешуйчатые[31] и черепахи[32] после того, как они независимо разработали GSD. Следовательно, адаптивное значение TSD во всех случаях, кроме самых недавних истоков TSD, могло быть затушевано с течением времени, при этом TSD потенциально поддерживается во многих кладах амниот просто потому, что он работает «достаточно хорошо» (т.е. затрат в соответствии с объяснением филогенетической инерции).

Другая работа сосредоточена на теоретической модели 1977 г. ( Чарнов –Бык модель),[33][34] предсказал, что при выборе TSD предпочтительнее хромосома - системы, основанные на том, что «среда развития по-разному влияет на мужскую и женскую физическую форму»;[2] эта теоретическая модель была эмпирически подтверждена тридцать лет спустя[2] но общность этой гипотезы для рептилий подвергается сомнению. Эта гипотеза подтверждается устойчивостью TSD в определенных популяциях пятнистый сцинк (Niveoscincus ocellatus), маленькой ящерицы на Тасмании, где выгодно заводить самок в начале сезона. Теплота в начале сезона гарантирует, что у выводков, ориентированных на самки, будет больше времени для роста, достижения зрелости и, возможно, воспроизводства до того, как они испытают свою первую зиму, тем самым повышая приспособленность особи.[1]

В поддержку гипотезы Чарнова и Булла Warner and Shine (2008) уверенно показали, что температура инкубации влияет на репродуктивный успех самцов иначе, чем самок ящериц Джеки Драгон (Amphibolurus muricatus ) путем обработки яиц химическими веществами, которые мешают биосинтезу стероидных гормонов. Эти химические вещества блокируют превращение тестостерона в эстрадиол во время развития, поэтому потомство любого пола может производиться при любых температурах. Они обнаружили, что температуры вылупления, которые естественным образом производят каждый пол, максимизируют приспособленность каждого пола, что дает существенные эмпирические доказательства в поддержку модели Чарнова и Булла для рептилий.[2]

Спенсер и Янзен (2014) нашли дополнительную поддержку модели Чарнова-Быка, инкубируя окрашенных черепах (Chrysemys picta) при различных температурах и измерения различных характеристик, указывающих на пригодность. Черепах инкубировали при температурах, при которых рождаются только самцы, оба пола и только самки. Спенсер и Янзен (2014) обнаружили, что птенцы из смешанных гнезд были менее энергоэффективными и росли меньше, чем их однополые собратья, инкубированные при однополых температурах. Птенцы, вылупившиеся из однополых температур, также имели более высокую выживаемость в первый год, чем детеныши, вылупившиеся из-за температуры, вызывающей оба пола. TSD может быть выгодным и выбранным для черепах, поскольку энергоэффективность эмбриона и размер вылупившихся детенышей оптимизированы для каждого пола при температурах инкубации для одного пола и являются показателем выживаемости в течение первого года жизни.[35] Это говорит о том, что естественный отбор будет благоприятствовать TSD, поскольку TSD может улучшить приспособленность потомства.

Альтернативная гипотеза об адаптивном значении была предложена Балмером и Буллом в 1982 г.[36] и поддерживаются работой Pen et al. (2010). Они предположили, что разрушительный отбор, вызванный изменчивостью окружающей среды, может привести к эволюционному переходу от ESD к GSD (Bull, Vogt, and Bulmer, 1982). Pen et al. (2010) обращается к эволюционной дивергенции SDM посредством естественного отбора по соотношению полов. Изучая пятнистых сцинков, они заметили, что на высокогорную популяцию температура не влияет, однако существует отрицательная корреляция между годовой температурой и соотношением полов в когортах в низинах. Высокогорье более холодное, с более высокой величиной годовых колебаний температуры и более коротким сезоном активности, что задерживает созревание, поэтому GSD предпочитают, чтобы соотношение полов не искажалось. Однако в низинах температуры более постоянны, и более длительный сезон активности создает благоприятные условия для TSD. Они пришли к выводу, что эта дифференциация климата вызывает дивергентный отбор регуляторных элементов в сети, определяющей пол, что делает возможным появление половых хромосом в высокогорье.[37]

«Определение пола по температуре может позволить матери определять пол ее потомства, изменяя температуру гнезда, в котором инкубируются ее яйца. Однако до сих пор нет доказательств того, что соотношение полов регулируется родительской заботой».[38]

Последствия изменения климата

Потепление мест обитания видов, демонстрирующих TSD, начинает влиять на их поведение и вскоре может начать влиять на их физиологию.[39] Многие виды (с узоромЯ и II) начали гнездиться раньше и раньше в году для сохранения соотношения полов.[40] Три характеристики: центральная температура (температура, при которой соотношение полов составляет 50%), выбор места для материнского гнезда и гнездование. фенология были определены как ключевые черты TSD, которые могут измениться, и из них только основная температура в значительной степени наследуется, и, к сожалению, она должна увеличиться на 27 стандартных отклонений, чтобы компенсировать повышение температуры на 4 ° C.[41] Вполне вероятно, что изменение климата (глобальное потепление ) превзойдет способность многих животных к адаптации,[42][43] и многие, вероятно, вымрут. Однако есть свидетельства того, что во время климатических крайностей выбираются изменения в самом механизме определения пола (по GSD), особенно у сильно изменчивых черепах.[44]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Идо Пен; Тобиас Уллер; Барбара Фельдмейер; Анна Хартс; Джеффри М. В то время и Эрик Вапстра (2010). «Дивергенция населения в зависимости от климата в системах определения пола». Природа. 468 (7322): 436–439. Bibcode:2010Натура.468..436P. Дои:10.1038 / природа09512. PMID  20981009.
  2. ^ а б c d Уорнер Д.А., Шайн Р. (2008). «Адаптивное значение определения пола в зависимости от температуры у рептилий». Природа. 451 (7178): 566–568. Bibcode:2008 Натур.451..566Вт. Дои:10.1038 / природа06519. PMID  18204437.
  3. ^ Бахтрог, Дорис; Mank, Judith E .; Peichel, Catherine L .; Киркпатрик, Марк; Отто, Сара П .; Эшман, Тиа-Линн; Хан, Мэтью У .; Китано, июн; Мэйроуз, Итай (01.07.2014). «Определение пола: почему так много способов сделать это?». PLOS Биология. 12 (7): e1001899. Дои:10.1371 / journal.pbio.1001899. ISSN  1545-7885. ЧВК  4077654. PMID  24983465.
  4. ^ Консорциум Tree of Sex (01.01.2014). «Древо секса: база данных сексуальных систем». Научные данные. 1: 140015. Дои:10.1038 / sdata.2014.15. ЧВК  4322564. PMID  25977773.
  5. ^ Оспина-Альварес Наталья; Пиферрер, Франсеск (30 июля 2008 г.). «Повторное определение пола у рыб в зависимости от температуры: распространенность, характер реакции при одном соотношении полов и возможные последствия изменения климата». PLOS One. 3 (7): e2837. Bibcode:2008PLoSO ... 3.2837O. Дои:10.1371 / journal.pone.0002837. ISSN  1932-6203. ЧВК  2481392. PMID  18665231.
  6. ^ а б c d Шэнь, Чжи-Ган; Ван, Хань-Пин (2014-04-15). «Молекулярные игроки, участвующие в определении пола в зависимости от температуры и дифференциации пола у костистых рыб». Эволюция генетического отбора. 46: 26. Дои:10.1186/1297-9686-46-26. ISSN  1297-9686. ЧВК  4108122. PMID  24735220.
  7. ^ Гроссен, Кристина; Нойеншвандер, Самуэль; Перрин, Николас (01.01.2011). «Температурно-зависимые обороты в механизмах определения пола: количественная модель». Эволюция; Международный журнал органической эволюции. 65 (1): 64–78. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2010.01098.x. ISSN  1558-5646. PMID  20722730.
  8. ^ Пиферрер, Франческ (2013-04-01). «Эпигенетика определения пола и гонадогенеза». Динамика развития. 242 (4): 360–370. Дои:10.1002 / dvdy.23924. ISSN  1097-0177. PMID  23335256.
  9. ^ а б Wibbels, T .; Бык, Дж. Дж.; Крюс, Д. (1991). «Хронология и морфология определения пола в зависимости от температуры». Журнал экспериментальной зоологии. 260 (3): 371–381. Дои:10.1002 / jez.1402600311. PMID  1744617.
  10. ^ Delmas, V .; Prevot-Julliard, A.-C .; Pieau, C .; Жирондо, М. (2008). «Механистическая модель определения пола в зависимости от температуры у хелоника: европейская прудовая черепаха». Функциональная экология. 22: 84–93. Дои:10.1111 / j.1365-2435.2007.01349.x.
  11. ^ а б c Лэнс, В. А. (2009). «Является ли регулирование экспрессии ароматазы у рептилий ключом к пониманию определения пола в зависимости от температуры?». Журнал экспериментальной зоологии, часть A: экологическая генетика и физиология. 311A (5): 314–322. Дои:10.1002 / jez.465. PMID  18668631.
  12. ^ Shoemaker, C.M .; Экипажи, Д. (2009). «Анализ скоординированной генной сети, лежащей в основе определения пола в зависимости от температуры у рептилий». Семинары по клеточной биологии и биологии развития. 20 (3): 293–303. Дои:10.1016 / j.semcdb.2008.10.010. ЧВК  2729108. PMID  19022389.
  13. ^ а б Булл, Дж. Дж. (1980). «Определение пола у рептилий». Кварта. Обзор биологии. 55 (1): 3–21. Дои:10.1086/411613. JSTOR  2826077.
  14. ^ «Определение пола в зависимости от температуры». Черепахи мира. Архивировано из оригинал на 2009-10-08. Получено 16 апреля, 2008 - через ETI.
  15. ^ González, E.J .; Martínez-López, M .; Morales-Garduza, M.A .; García-Morales, R .; Charruau, P .; Галлардо-Крус, Дж. А. (2019). «Модель определения пола у крокодилов: систематический обзор трех десятилетий исследований». Журнал экологии животных. 88 (9): 1417–1427. Дои:10.1111/1365-2656.13037. PMID  31286510.
  16. ^ Graves, J.A.M. (2008). «Странные геномы животных и эволюция половых и половых хромосом позвоночных». Ежегодный обзор генетики. 42: 565–86. Дои:10.1146 / annurev.genet.42.110807.091714. PMID  18983263.
  17. ^ "Определение пола в зависимости от температуры у рептилий | Энциклопедия проекта эмбрионов".
  18. ^ NBC (1 июля 2015 г.). «Повышение температуры вызывает изменение пола у австралийских ящериц».
  19. ^ Ге, Чутский; Е, Цзянь; Вебер, Кери; Солнце, Вэй; Чжан, Хайянь; Чжоу, Инцзе; Цай, Ченг; Цянь, Гоин; Капель, Бланш (2018-05-11). «Гистоновая деметилаза KDM6B регулирует определение пола в зависимости от температуры у черепах». Наука. 360 (6389): 645–648. Bibcode:2018Научный ... 360..645G. Дои:10.1126 / science.aap8328. ISSN  0036-8075. PMID  29748283.
  20. ^ Wibbels, T .; Bull, J.J .; Крюс, Д. (1991). «Синергизм между температурой и эстрадиолом: общий путь определения пола черепахи». Журнал экспериментальной зоологии. 260 (1): 130–134. Дои:10.1002 / jez.1402600117. PMID  1791420.
  21. ^ Экипажи, Д. (1996). «Определение пола в зависимости от температуры: взаимодействие стероидных гормонов и температуры». Зоологическая наука. 13 (1): 1–13. Дои:10.2108 / zsj.13.1. PMID  8688803.
  22. ^ Коно, С .; Katsu, Y .; Urushitani, H .; Ohta, Y .; Iguchi, T .; Гийетт, Дж. (2010). «Возможный вклад белков теплового шока в определение пола в зависимости от температуры у американского аллигатора». Половое развитие. 4 (1–2): 73–87. Дои:10.1159/000260374. ЧВК  2855287. PMID  19940440.
  23. ^ Даффи, Т. А .; Picha, M. E .; Вон, Э. Т .; Borski, R.J .; McElroy, A.E .; Коновер, Д. О. (2010). «Онтогенез экспрессии гена гонадной ароматазы в атлантическом серебристом (Менидии менидии) популяции с генетическим и температурно-зависимым определением пола ». Журнал экспериментальной зоологии, часть A: экологическая генетика и физиология. 313A (7): 421–431. Дои:10.1002 / jez.612. PMID  20623799.
  24. ^ Крюс, Д. (2003). «Определение пола: где встречаются окружающая среда и генетика». Эволюция и развитие. 5 (1): 50–55. Дои:10.1046 / j.1525-142X.2003.03008.x. PMID  12492409.
  25. ^ Miller, D .; Саммерс, Дж .; Зильбер, С. (2004). «Экологическое и генетическое определение пола: возможный фактор вымирания динозавров?». Фертильность и бесплодие. 81 (4): 954–964. Дои:10.1016 / j.fertnstert.2003.09.051. PMID  15066448.
  26. ^ Жорж, А .; Ezaz, T .; Quinn, A.E .; Сарре, С. Д. (2010). «Предрасположены ли рептилии к определению пола в зависимости от температуры?». Половое развитие. 4 (1–2): 7–15. Дои:10.1159/000279441. PMID  20110654.
  27. ^ а б Валенсуэла, Н. (2008). «Эволюция генной сети, лежащей в основе гонадогенеза у черепах с зависимым от температуры и генотипическим определением пола». Интегративная и сравнительная биология. 48 (4): 476–485. Дои:10.1093 / icb / icn031. PMID  21669808.
  28. ^ Graves, J.A.M. (2009). «Странные геномы животных и эволюция половых хромосом человека». Гормональные исследования. 72: 15.
  29. ^ Akinci, H .; Kapucu, A .; Dar, K. A .; Челик, О .; Tutunculer, B .; Сирин, Г .; Oz, B .; Газиоглу, Н .; Ince, H .; Aliustaoglu, S.H .; Кадиоглу, П. (2012). «Экспрессия фермента цитохрома P450 ароматазы в пролактиномах и ее связь с поведением опухоли». Гипофиз. 16 (3): 386–392. Дои:10.1007 / s11102-012-0436-2. PMID  22983691.
  30. ^ Janzen, F.J .; Филлипс, П. С. (2006). «Изучение эволюции определения пола в окружающей среде, особенно у рептилий». Журнал эволюционной биологии. 19 (6): 1775–1784. Дои:10.1111 / j.1420-9101.2006.01138.x. PMID  17040374.
  31. ^ Янцен и Кренц, 2004 г.
  32. ^ Валенсуэла, Николь и Дин С. Адамс (2011). «Число хромосом и определение пола у черепах развиваются одновременно». Эволюция. 65 (6): 1808–1813. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2011.01258.x. PMID  21644965.
  33. ^ Бык JJ, Чарнов Е.Л. (1977). «Изменения гетерогаметного механизма определения пола». Наследственность. 39 (1): 1–14. Дои:10.1038 / hdy.1977.38. PMID  268319.
  34. ^ Чарнов Е.Л., Булл Дж. (1977). «Когда секс определяется окружающей средой?». Природа. 266 (5605): 828–830. Bibcode:1977Натура.266..828C. Дои:10.1038 / 266828a0. PMID  865602.
  35. ^ Спенсер, Р. Дж .; Янзен, Ф. Дж. (2014). «Новая гипотеза для адаптивного поддержания определения пола в окружающей среде у черепахи». Труды Королевского общества B. 281 (1789): 20140831. Дои:10.1098 / rspb.2014.0831. ЧВК  4100507. PMID  25009063.
  36. ^ Bull, J.J .; Vogt, R.C .; Балмер, М. (1982). «Наследственность соотношения полов у черепах с определением пола по окружающей среде». Эволюция. 36 (2): 333–341. Дои:10.2307/2408052. JSTOR  2408052. PMID  28563174.
  37. ^ Пен, Идо; Уллер, Тобиас; Фельдмейер, Барбара; Хартс, Анна; В то время как Джеффри М .; Вапстра, Эрик (18 ноября, 2010). «Дивергенция населения в зависимости от климата в системах определения пола». Природа. 468 (7322): 436 – U262. Bibcode:2010Натура.468..436P. Дои:10.1038 / природа09512. PMID  20981009.
  38. ^ Нельсон, Рэнди. Введение в поведенческую эндокринологию. Sinauer Associates: Массачусетс. 2005. стр. 136
  39. ^ Schwanz, Lisa E .; Янзен, Фредрик Дж. (1 ноября 2008 г.). «Изменение климата и определение пола в зависимости от температуры: может ли индивидуальная пластичность в фенологии гнездования предотвратить экстремальное соотношение полов?». Физиологическая и биохимическая зоология. 81 (6): 826–834. Дои:10.1086/590220. JSTOR  10.1086/590220. PMID  18831689.
  40. ^ Hawkes, L.A .; Broderick, A.C .; Годфри, М. Х .; Годли, Б. Дж. (2007-05-01). «Изучение потенциального воздействия изменения климата на популяцию морских черепах». Биология глобальных изменений. 13 (5): 923–932. Bibcode:2007GCBio..13..923H. Дои:10.1111 / j.1365-2486.2007.01320.x. ISSN  1365-2486.
  41. ^ Refsnider, Jeanine M .; Янзен, Фредрик Дж. (2015-08-05). "Зависимое от температуры определение пола в условиях быстрого антропогенного изменения окружающей среды: эволюция черепашьим темпом?". Журнал наследственности. 107 (1): 61–70. Дои:10.1093 / jhered / esv053. ISSN  0022-1503. PMID  26245920.
  42. ^ Hays, Graeme C .; Фоссет, Сабрина; Кацелидис, Костас А .; Шофилд, Гейл; Грейвенор, Майк Б. (01.12.2010). «Периодичность размножения самцов морских черепах, рабочие соотношения полов и последствия в условиях изменения климата». Биология сохранения. 24 (6): 1636–1643. Дои:10.1111 / j.1523-1739.2010.01531.x. ISSN  1523-1739. PMID  20497201.
  43. ^ Сантидриан Томильо, Пилар; Genovart, Meritxell; Паладино, Франк В .; Spotila, James R .; Оро, Даниэль (2015-08-01). «Изменение климата превосходит устойчивость, которую дает определение пола в зависимости от температуры у морских черепах, и угрожает их выживанию». Биология глобальных изменений. 21 (8): 2980–2988. Bibcode:2015GCBio..21.2980S. Дои:10.1111 / gcb.12918. HDL:10261/125761. ISSN  1365-2486. PMID  25929883.
  44. ^ Валенсуэла, Николь; Адамс, Дин К. (01.06.2011). "Число хромосом и определение пола у черепах одновременно". Эволюция. 65 (6): 1808–1813. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2011.01258.x. ISSN  1558-5646. PMID  21644965.