Развитие репродуктивной системы - Development of the reproductive system

В развитие репродуктивной системы является частью внутриутробное развитие, и касается половые органы. Это часть этапов половая дифференциация. Поскольку его расположение в значительной степени перекрывает мочеиспускательная система, их развитие также можно описать вместе как развитие мочевыводящих и репродуктивных органов.

Репродуктивные органы развиваются из промежуточная мезодерма. Постоянным органам взрослого человека предшествует набор структур, которые являются чисто эмбриональными и которые, за исключением протоков, почти полностью исчезают до конца жизни плода. Эти зародышевые структуры являются мезонефрические протоки (также известен как Вольфовы протоки) и парамезонефрические протоки, (также известный как Мюллеровы протоки). Мезонефральный проток остается у мужчин как проток, который дает начало семенным пузырям, эпидидиму и семявыносящему протоку, а парамезонефральный проток - как проток женщин.[1]

Мезонефрические протоки

Мезонефральный проток берет начало от части пронефрический проток.

Источник

Во внешней части промежуточная мезодерма, сразу под эктодерма, в районе с пятой шейный сегмент к третьему грудной сегмент, серия коротких выпады из каждого сегмента растет дорсально и расширяет каудально, последовательно сливаясь от перед назад, чтобы сформировать пронефрический проток. Он продолжает расти каудально, пока не откроется в вентральную часть клоака; за пределами пронефрос его называют мезонефрическим протоком. Таким образом, мезонефральный проток остается после атрофии протока пронефроса.

Развитие у мужчин

У самца проток сохраняется и образует трубку придаток яичка, то семявыносящий проток и эякуляторный проток, в то время как семеная везикула возникает на третьем месяце в виде латерального дивертикула от заднего конца. Большая часть головного конца мезонефроса атрофируется и исчезает; оставшейся части передние канальцы образуют отводящие протоки яичко; в то время как задние канальцы представлены ductuli aberrantes, и парадидимис, который иногда находится перед семенной канатик над головкой придатка яичка.

Атрофия у женщин

У женщин атрофируются мезонефрические тела и протоки. Нефункциональные остатки мезонефрические канальцы представлены эпофор, а парофорон, две небольшие коллекции рудиментарный слепые канальцы, которые расположены в мезосальпинкс.

Остатки

Разрез складки мезонефроса куриного эмбриона четвертых суток.

Нижняя часть мезонефрального протока исчезает, а верхняя часть остается как продольный проток мезонефрального протока. эпофор, называется Канал Gartner.

Есть также развитие других тканей мезонефрального протока, которые сохраняются, например то развитие поддерживающей связки яичника.

Парамезонефрические протоки

A. - Схема примитивных мочеполовых органов у эмбриона, предшествующих половому различению. Общий половой канатик обозначается gc. * 3. Мочеточник * 4. Мочевой пузырь * 5. Мочеточник * cl. Cloaca * cp. Возвышение, которое становится клитором или пенисом * i. Нижний отдел кишечника * ls. Складка покровов, из которых образуются большие половые губы или мошонка * m, m. Правый и левый парамезонефрические протоки соединяются вместе и проходят с мезонефрическими протоками в gc, общем генитальном канатике * ot. Гонадный гребень, из которого формируется яичник или семенник * ug. Sinus urogenitalis * W. Левое тело Вольфа * w, w. Правый и левый мезонефрические протоки.

Вскоре после образования мезонефрических протоков развивается вторая пара протоков; эти парамезонефрические протоки. Каждый возникает на латеральной стороне соответствующего мезонефрического протока в виде трубчатой ​​инвагинации клеток, выстилающих брюшную полость. Отверстие инвагинации остается открытым и подвергается расширению и модификации, формируя брюшную полость. устье маточной трубы. Протоки проходят назад латеральнее мезонефрических протоков, но по направлению к заднему концу эмбриона они пересекаются с медиальной стороной этих протоков и, таким образом, ложатся бок о бок между последними и позади них - четыре протока, образующие то, что называется общий половой канатик[нужна цитата ], чтобы отличить его от половые тяжи зародышевого эпителия[нужна цитата ] будет видно позже в этой статье. Мезонефрические протоки оканчиваются возвышением эпителия, синусовый бугорок, на вентральной части клоаки между устьями мезонефрических протоков. На более позднем этапе синусовый бугорок открывается посередине, соединяя парамезонефрические протоки с клоакой.

Атрофия у мужчин

У самца парамезонефрические протоки атрофируются (но следы их передних концов представлены отросток яичка самца), а их концевые сросшиеся части образуют простатическая матка в полу простатическая уретра. Это связано с производством Антимюллеров гормон посредством Клетки Сертоли из яички.

Развитие у женщин

У самки парамезонефрические протоки сохраняются и претерпевают дальнейшее развитие. Порции, которые лежат в половой канатик[нужна цитата ] предохранитель, чтобы сформировать матка и влагалище. Это слияние парамезонефрических протоков начинается на третьем месяце, и перегородка, образованная их сросшимися медиальными стенками, исчезает снизу вверх.

Части за пределами этого шнура остаются отдельными, и каждая из них образует соответствующий Фаллопиевых труб. В устье маточной трубы Остается от передней конечности исходной трубчатой ​​впячивания из брюшной полости.

Примерно на пятом месяце кольцеобразная перетяжка отмечает положение шейка матки матки, а после шестого месяца стенки матки начинают утолщаться. Какое-то время влагалище представляет собой сплошной стержень эпителиальных клеток. Кольцеобразный вырост этого эпителия происходит в нижнем конце матки и отмечает будущее. свод влагалища. Примерно на пятом или шестом месяце просвет влагалища образуется в результате разрушения центральных клеток эпителия. В девственная плева представляет собой остатки бугорка пазухи.[2]

Гонады

Гонады являются предшественниками яички у мужчин и яичники у самок. Первоначально они развиваются из мезотелиального слоя брюшины.

Яичники

Яичник дифференцирован на центральную часть, мозговое вещество яичника, покрытое поверхностным слоем, зародышевым эпителием. В незрелая яйцеклетка происходят из клеток спинного энтодерма из желточный мешок. Когда они достигают гонадного гребня, их называют оогония. Развитие продолжается, и оогонии полностью окружаются слоем клеток соединительной ткани (предгранулезные клетки). Таким образом формируются зачатки фолликулов яичников. Эмбриологическое происхождение клетки гранулезы, с другой стороны, остается спорным. Так же, как и в мужском, есть губернатор у самки, которая тянет его вниз, хотя и не так сильно, как у самцов. Губернакулум позже становится собственно связка яичника и круглая связка матки.

Семенники

Периферия семенников превращается в белочной оболочкой. Шнуры центральной массы соединяются и образуют сеть, которая становится rete testis, и еще одна сеть, развивающая семенные канальцы. Через сетку яичка семенные канальцы соединяются с отростками мезонефроса, которые образуют эфферентные протоки яичка.

Короче говоря, опускание яичек состоит из открытия соединения яичек до его конечного местоположения на передней брюшной стенке с последующим развитием губернакула, который впоследствии тянет и перемещает яичко вниз в развивающуюся мошонку. В конце концов, проход за яичком закрывается. Сбой в этом процессе может вызвать непрямая паховая грыжа или инфантильная гидроцеле.

Деление клоаки

Хвостовой конец человеческого эмбриона от тридцати двух до тридцати трех дней. Энтодермальная клоака видна в центре слева, отмечена зеленым

После отделения прямой кишки от дорсальной части клоаки вентральная часть становится первичной. урогенитальный синус.[3] Урогенитальный синус, в свою очередь, делится на поверхностный дефинитивный урогенитальный синус и более глубокую переднюю пузырно-уретральную часть.

Окончательный урогенитальный синус

Окончательный мочеполовой синус состоит из хвостовой части головного мозга и промежуточного узкого канала - тазовой части.

Пузырно-уретральная часть

Пузырно-уретральная часть - самая глубокая часть, продолжающаяся аллантоисом. Он поглощает концы мезонефрических протоков и связанные концы почечных дивертикулов, что приводит к возникновению тригон мочевого пузыря и часть простатическая уретра. Остальная часть пузырно-уретральной части образует тело мочевого пузыря и часть простатической уретры; его вершина продолжается до пупка узким каналом, урахус, который позже стирается и становится срединная пупочная связка взрослого.

Предстательная железа

В предстательная железа первоначально состоит из двух отдельных частей, каждая из которых возникает в виде серии дивертикулярных зачатков из эпителиальной выстилки урогенитального синуса и пузырно-уретральной части клоаки между третьим и четвертым месяцами. Эти зачатки становятся трубчатыми и образуют железистое вещество двух долей, которые в конечном итоге встречаются и сливаются за уретрой, а также простираются до ее вентральной части. Медиана доля простаты формируется как продолжение боковых долей между общими семяпроводами и мочевым пузырем.

Скинские железы в женском уретре рассматриваются как гомологи предстательной железы.

В бульбоуретральные железы в мужчине, и Бартолиновая железа у женщин также возникают в виде дивертикулов из эпителиальной выстилки урогенитального синуса.

Наружные половые органы

Мезодерма простирается до средней вентральной линии.

Примерно до девятой недели гестационного возраста[4] внешние гениталии мужчин и женщин выглядят одинаково и развиваются одинаково. Это включает в себя развитие полового бугорка и мембраны дорсально от него, покрывающей развивающийся мочеполовое отверстие, а также развитие губно-мошоночной складки, также называемой урогенитальной складкой, и отек губной мошонки.[5]

Даже после того, как можно увидеть различие между полами, некоторые стадии являются общими, например исчезновение мембраны. С другой стороны, зависимое от пола развитие включает в себя дальнейшее выпячивание генитального бугорка у мужчин с образованием головки полового члена, а у женщин - головки клитора.[5] У мужчин урогенитальная складка переходит в стержень полового члена, а малые половые губы у самок; отек губной мошонки у мужчин переходит в мошонку, а у мужчин - в большие половые губы у самок.[5]

Общее развитие

До дифференциации

Урогенитальная мембрана

Изначально существует клоакальная мембрана, состоящий из эктодермы и энтодермы, идущей от пуповина к хвосту, отделяя клоаку от внешней части. После отделения прямой кишки от дорсальной части клоаки вентральная часть клоакальной мембраны становится урогенитальная мембрана.

Генитальный бугорок

Мезодерма простирается до средневентральная линия на некотором расстоянии позади пуповины и образует нижнюю часть брюшной стенки; внизу она заканчивается выраженным вздутием, клоакальным бугорком, который после отделения прямой кишки становится генитальный бугорок. Дорсально к этому бугорку стороны практически не срослись. Скорее урогенитальная часть клоакальной мембраны отделяет врастающие листы мезодермы.

Фаллос

Половой бугорок развивается в изначальный фаллос, первый зачаток полового члена или клитора.[5]

Конечная часть фаллоса, представляющая будущую головку, становится твердой. Остальная часть фаллоса, которая остается полой, превращается в продольную бороздку за счет поглощения урогенитальной мембраны.

Однако термин генитальный бугорок все еще остается, но относится только к будущей головке полового члена. [4]

Урогенитальное отверстие

У обоих полов фаллическая часть урогенитальный синус простирается на нижнюю поверхность бугорка клоаки до вершины. На вершине стенки фаллической части сходятся и сливаются, уничтожая мочеполовое отверстие. Вместо этого формируется цельная пластина, пластина уретры. Остальная часть фаллической части на время имеет трубчатую форму, а затем, поглощая мочеполовую оболочку, устанавливает связь с внешним миром. Это отверстие какое-то время является примитивным мочеполовым отверстием, и оно простирается вперед до венечной железы.

После дифференциации

Развитие наружных половых органов. A: общее развитие. C, E: мужское развитие. B, D, F: женское развитие

Следующие изменения происходят как у мужчин, так и у женщин, хотя разница в развитии между полами уже видна:

  • В кавернозное тело полового члена, а кавернозное тело клитора, а губчатое тело полового члена возникают из мезодермальной ткани фаллоса; сначала они представляют собой плотные структуры, но позже в них появляются сосудистые пространства, и они постепенно становятся кавернозными.[5]
  • В крайняя плоть у обоих полов образуется в результате врастания твердой пластинки эктодермы в поверхностную часть фаллоса; на корональном срезе пластина имеет форму подковы. В результате разрушения более центрально расположенных ячеек пластина разделяется на две ламели. Таким образом, кожная складка, крайняя плоть, освобождается и образует капюшон над головкой полового члена.

женский

У самки вокруг фаллоса образуется глубокая бороздка. Его боковые стороны растут кверху по мере того, как губно-мошоночные складки, которые в конечном итоге образуют большие половые губы у женщин. Напротив, малые половые губы возникают в результате продолжающегося роста губ из бороздки на нижней поверхности фаллоса; остальная часть фаллоса образует клиторальная головка.[5]

Мужской

У мужчин тазовая часть клоаки претерпевает гораздо большее развитие, вытесняя перед собой фаллическую часть.

Лабиоскротальные складки проходят между тазовой частью и анусом и образуют мошонка площадь. Во время изменений, связанных с опусканием яичек, эта область мошонки вытягивается, образуя мошоночные мешочки. Пенис развивается из фаллоса.

Как и у женщин, мочеполовая оболочка подвергается абсорбции, образуя канал на нижней поверхности фаллоса; этот канал простирается только до коронная железа.

Урогенитальное отверстие

У мужчин из-за большего роста тазовой части клоаки образуется более длинная уретра, и первичное отверстие проходит вперед вместе с фаллосом, но все же заканчивается венечной железой. Позже это отверстие, которое находится на тыльной стороне полового члена,[6] закрывается сзади вперед. Между тем, уретральная пластинка головки ломается по центру, образуя срединную бороздку, продолжающуюся с примитивным устьем. Эта бороздка также закрывается сзади вперед, оставляя только небольшую трубку, идущую в середине полового члена. Таким образом, мочеполовое отверстие смещается вперед к концу головки.

Схема внутренней дифференциации

Диаграммы, показывающие развитие мужских и женских половых органов от общего типа.

A. - Схема примитивных мочеполовых органов у эмбриона, предшествующих половому различению.

  • 3. Мочеточник.
  • 4. Мочевой пузырь.
  • 5. Урахус.
  • cl. Cloaca.
  • ср. Возвышение, которое становится клитором или пенисом.
  • я. Нижняя часть кишечника.
  • ls. Складка покровов, из которых образуются большие половые губы или мошонка.
  • м, м. Правый и левый мюллеровы протоки соединяются вместе и проходят с вольфовскими протоками в gc, генитальном канатике.
  • от. Генитальный гребень, из которого формируется яичник или семенник.
  • уг. Sinus urogenitalis.
  • W. Левое вольфовское тело.
  • ш, ш. Правый и левый вольфовы протоки.

Б. - Схема женского типа половых органов.

  • C. Большая вестибулярная железа и непосредственно над ней уретра.
  • cc. Cavernosum clitoridis.
  • dG. Остатки левого Вольфовского протока, например, дающие начало протоку Гертнера, представлены пунктирными линиями; правая сторона обозначена буквой w.
  • f. Брюшное отверстие левой маточной трубы.
  • грамм. Круглая связка, соответствующая губернакулюму.
  • час Положение девственной плевы.
  • я. Нижняя часть кишечника.
  • л. Labium majus.
  • п. Нижняя губа минус.
  • о. Левый яичник.
  • po. Эпофорон.
  • sc. Кавернозное тело уретры.
  • u. Матка. Маточная труба правой стороны обозначена m.
  • v. Вульва.
  • ва. Влагалище.
  • W. Разбросанные остатки трубок Вольфа возле него (парофорон Вальдейера).

C. - Схема мужских половых органов.

  • C. Бульбо-уретральная железа одной стороны.
  • ср. Кавернозные тела полового члена оборваны.
  • е. Caput epididymis.
  • грамм. Губернакулум.
  • я. Нижняя часть кишечника.
  • м. Мюллеров проток, верхняя часть которого остается гидатидой Морганьи; нижняя часть, представленная пунктирной линией, спускающейся к предстательной железе, представляет собой иногда существующие рог и трубку мужской матки.
  • пр. Простата.
  • с. Мошонка.
  • sp. Кавернозное тело уретры.
  • т. Яичко на месте первоначального образования.
  • t ’вместе с пунктирными линиями выше указывает направление, в котором яички и придатки яичка спускаются из брюшной полости в мошонку.
  • vd. Семявыносящий проток.
  • vh. Ductus aberrans.
  • по сравнению с семенным пузырьком.
  • В. Разбросанные останки тела Вольфа, составляющие орган Жиральдеса или райский уголок Вальдейера.

Рекомендации

В соответствии

  1. ^ Карлсон, Нил Р. (2013). Физиология поведения (11-е изд.). Бостон: Пирсон. п.329. ISBN  0205239390.
  2. ^ Анатомия Грея (1918)
  3. ^ «Дифференциация урогенитального синуса у мужчин». Embryology.ch. Получено 2016-01-19.
  4. ^ а б "Изображения эмбрионов в Интернете". Med.unc.edu. Получено 2016-01-19.
  5. ^ а б c d е ж Кейт Л. Мур, Т. В. Н. Персо, Марк Г. Торчиа, Развивающийся человек: клинически ориентированная эмбриология, 10-е изд. Elsevier Health Sciences, 2015 г. ISBN  9780323313483, стр. 267-69
  6. ^ "Изображения эмбрионов в Интернете". Med.unc.edu. Получено 2016-01-19.

Общий

внешняя ссылка