Половая дифференциация - Sexual differentiation

Половая дифференциация
2915 Сексуальное отличие-02.jpg
Дифференциация мужской и женской репродуктивных систем не происходит до эмбрионального периода развития.
Анатомическая терминология

Половая дифференциация это процесс развития различий между самцы и самки из недифференцированного зигота.[1] Появление Клетки Сертоли у мужчин и клетки гранулезы у самок может рассматриваться как отправная точка для дифференциации яичек или яичников у многих видов.[2]

По мере того, как особи мужского и женского пола развиваются из эмбрионов в зрелых взрослых особей, возникают половые различия на многих уровнях, например гены, хромосомы, гонады, гормоны, анатомия, и психика. Начиная с определения пола генетическими факторами и / или факторами окружающей среды, люди и другие организмы проходят различные пути дифференциации по мере своего роста и развития. Эти процессы не фиксированы и могут изменяться в течение жизни одного организма или в течение многих поколений эволюционно.[2][1] В некоторых случаях процессы половой дифференциации могут производить организмы, которые являются как мужчинами, так и женщинами, между ними или переключаться между двумя полами.[1][2][3]

Системы определения пола

Основная статья: Система определения пола

Люди, многие млекопитающие, насекомые и другие животные имеют Система определения пола XY. У людей 46 хромосом, в том числе две половые хромосомы, XX у женщин и XY у мужчин. В Y-хромосома должен нести хотя бы один важный ген, определяющий яичко образование (первоначально называлось TDF). Ген в определяющей пол области короткого плеча Y, теперь обозначаемый как SRY, было обнаружено, что прямое производство белка, фактор, определяющий яичко, который связывается с ДНК, вызывая дифференцировку клеток, полученных из генитальные гребни в яички.[3] У трансгенных мышей XX (и некоторых людей XX кобели ), SRY одного достаточно, чтобы вызвать дифференциацию мужчин.[4]

Другие хромосомные системы существуют в других таксонах, таких как Система определения пола ZW в птицах[5] и XO система у насекомых.[6]

Определение пола по окружающей среде относится к определению (а затем к дифференциации) пола по негенетическим признакам, таким как социальные факторы, температура и доступные питательные вещества. У некоторых видов, например у гермафродитов рыба-клоун, дифференциация пола может происходить более одного раза в ответ на различные сигналы окружающей среды,[7] предлагая пример того, как дифференциация полов не всегда следует типичному линейному пути.

С течением времени у рептилий произошло несколько переходов между экологической и генетической системами определения пола,[8] и недавние исследования показали, что температура иногда может преобладать над определением пола через хромосомы.[9]

Люди

Основная статья: Половая дифференциация у людей
Дальнейшая информация: Деминизация
Y-хромосома человека, демонстрирующая ген SRY, который кодирует белок, регулирующий половую дифференциацию.

Ранние стадии дифференцировки человека очень похожи на те же биологические процессы у других млекопитающих, а взаимодействие генов, гормонов и структур тела достаточно хорошо изучено. В первые недели жизни плод не имеет анатомических или гормональных секс, и только кариотип отличает самца от самки. Конкретные гены вызывают гонадный различия, которые вызывают гормональные различия, которые вызывают анатомические различия, ведущие к психологическим и поведенческим различиям, некоторые из которых являются врожденными, а некоторые вызваны социальная среда.

Различные процессы вовлечены в развитие половые различия у людей. Половая дифференциация у людей включает развитие различных гениталий и внутренних половых путей, груди, волос на теле и играет роль в идентификации пола.[10]

Развитие половых различий начинается с Система определения пола XY который присутствует у человека, и сложные механизмы ответственны за развитие фенотипических различий между мужской и женский пол люди из недифференцированного зигота.[11] Атипичное половое развитие и неоднозначные гениталии могут быть результатом генетических и гормональных факторов.[12]

Дифференциация других частей тела, кроме половой орган создает вторичные половые признаки. Половой диморфизм строения скелета развивается в детстве и становится более выраженным в подростковом возрасте. Было продемонстрировано, что сексуальная ориентация коррелирует с признаками скелета, которые становятся диморфными в раннем детстве (такими как отношение длины руки к росту), но не с признаками, которые становятся диморфными в период полового созревания, такими как ширина плеч.[13]

Другие животные

Первые гены, участвующие в каскаде дифференциации, могут различаться между таксонами и даже между близкородственными видами. Например: у рыбок данио первым известным геном, индуцирующим дифференцировку самцов, является амх ген, у тилапии это tDmrt1, а у южного сома - foxl2.[14]

У рыб из-за того, что режимы воспроизводства варьируются от гонохоризм (разные полы) к самооплодотворению гермафродитизм (где один организм имеет функционирующие гонадные признаки нескольких полов) половая дифференциация сложна. Существуют два основных пути развития гонохоров: один с нефункциональной межполовой фазой, ведущей к отсроченной дифференцировке (вторичный), и один без (первичный), где различия между полами можно заметить до вылупления.[15] Вторичные гонохористы остаются в интерсекс фаза до тех пор, пока биотический или абиотический сигнал не направит развитие по одному пути. Первичный гонохоризм без интерсекс-фазы следует классическим путям генетической детерминации пола, но все же может быть позже подвержен влиянию окружающей среды.[15] Пути дифференцировки прогрессируют, и в период полового созревания обычно возникают вторичные половые признаки, такие как раздвоение и украшение анального плавника.[14]

У птиц благодаря исследованиям Gallus gallus domesticus, было показано, что определение пола, вероятно, является клеточно-автономным, то есть что пол определяется в каждой соматической клетке независимо от или в сочетании с передачей сигналов гормона, которая происходит у других видов.[16] Исследования по гинандроморф цыплята показали, что мозаицизм нельзя объяснить только гормонами, указывая на прямые генетические факторы, возможно, на один или несколько Z-специфических генов, таких как двойной секс или DMRT1.[16]

Гибкость

Наиболее интенсивно изученные виды, такие как плодовые мошки, нематоды, и мыши, показывают, что эволюционно системы определения / дифференциации пола не полностью сохранены и эволюционировали с течением времени.[8] Помимо присутствия или отсутствия хромосом или социальных / экологических факторов, половая дифференциация может частично регулироваться сложными системами, такими как соотношение генов в Х-хромосомах и аутосомах, производство и транскрипция белка и специфическое сплайсинг мРНК.[8]

Пути дифференцировки можно изменить на многих этапах процесса. Изменение пола, где развитие полового фенотипа перенаправляется во время эмбрионального развития, происходит в фазе инициации дифференциации пола гонад. Даже у видов, у которых есть хорошо задокументированный главный регулятор-ген, его эффекты могут быть перекрыты нижележащим геном.[17]

Кроме того, гермафродиты служат примером гибкости систем половой дифференциации. Последовательные гермафродиты это организмы, которые обладают репродуктивными способностями одного пола, а затем этот пол меняется.[18] Дифференцированная ткань гонад прежнего пола организма дегенерирует, а ткань новых половых гонад растет и дифференцируется.[7] Организмы, которые обладают физиологической способностью воспроизводиться как самец и как самка одновременно, известны как одновременные гермафродиты. Некоторые одновременные гермафродитные организмы, такие как определенные виды бычок, имеют отличительные мужские и женские фазы размножения и могут переключаться между ними.[19]

Социально детерминированный

У некоторых видов, например, последовательно гермафродитных рыба-клоун, изменения в социальной среде могут привести к половой дифференциации или смене пола, т. е. дифференциации в противоположном направлении.[7] У рыб-клоунов самки крупнее самцов, и в социальных группах обычно бывает одна крупная самка, несколько более мелких самцов и недифференцированная молодь. Если исключить самку из группы, самый крупный самец меняет пол, то есть бывшая ткань гонад дегенерирует и растет новая ткань гонад. Более того, путь дифференцировки активируется у самого крупного молодняка, которым становится самец.[7]

Альтернативные морфы

Дальнейшая информация: Полиморфизм (биология)

Половая дифференциация у вида не обязательно должна приводить к одному узнаваемому женскому типу и одному распознаваемому мужскому типу. У некоторых видов альтернативные морфы, или морфотипы, в пределах одного пола существуют, например, с отбортовкой (крупнее самок, с большими лоскутными подушечками на щеках) и без фланцевых (примерно того же размера, что и самки, без скуловых подушечек) самцы орангутаны,[20] и иногда различия между морфами самцов могут быть более заметными, чем различия между самцами и самками внутри таких видов.[21] Более того, половой отбор могут быть вовлечены в развитие различных типов самцов с альтернативными репродуктивными стратегиями, таких как кроссовки и территориальные самцы в навозные жуки[22] или гаремические самцы и парные самцы в нигерийских цихлиды P. pulcher.[23][24] Иногда альтернативные морфы возникают из-за генетических различий, а в других случаях может быть задействована среда, демонстрируя некоторую степень фенотипическая пластичность.[25]

Дифференциация мозга

Основная статья: Неврология половых различий

У многих животных различия в экспозиции плода мозг к половым гормонам коррелируют со значительными различиями в структуре и функциях мозга, которые коррелируют с репродуктивным поведением взрослых.[26] Причины различий между полами понятны только у некоторых видов. Половые различия плода в человеческом мозге в сочетании с ранними различиями в опыте могут быть ответственны за половые различия, наблюдаемые у детей от 4 лет до подросткового возраста.[27]

Многие отдельные исследования на людях и других приматах обнаружили статистически значимые половые различия в конкретных структурах мозга; однако некоторые исследования не обнаружили никаких половых различий, а некоторые и метаанализы поставили под сомнение чрезмерное обобщение того, что мозг женщин и мужчин функционирует по-разному.[28] Мужчины и женщины статистически различаются по некоторым аспектам своего мозга, поскольку у мужчин в среднем мозг больше (от 8% до 13%),[29] но есть области мозга, которые, по-видимому, вообще не дифференцируются по половому признаку. Некоторые ученые описывают вариации человеческого мозга не как две отдельные категории, а как занимающие место в континууме мужественности и женственности.[30]

У птиц гипотезы о половых различиях в головном мозге самцов и самок были поставлены под сомнение недавними открытиями, согласно которым различия между группами могут быть, по крайней мере, частично объяснены рангом доминирования особи.[31] Кроме того, поведенческие причины половых различий в мозге были перечислены в исследованиях половых различий между различными системами спаривания. Например, самцы полигамных видов полевок с внутриполовой конкуренцией самцов имеют лучшее пространственное обучение и память, чем самки их собственного вида, но также лучше пространственное обучение и память, чем представители всех полов других близкородственных видов, являющихся моногамными; таким образом, различия в мозге, которые обычно называют «половыми различиями», были связаны с конкуренцией.[32] Половой отбор тем не менее, играет роль у некоторых видов, поскольку самцы, которые демонстрируют больше песен, выбираются самками, поэтому некоторые половые различия в участках мозга птичьих песен, по-видимому, эволюционно отобраны с течением времени.[32]

использованная литература

  1. ^ а б c Чуэ, Дж; Смит, К. (31 января 2011 г.). «Определение пола и половая дифференциация в птичьей модели». Журнал FEBS. 278 (7): 1027–34. Дои:10.1111 / j.1742-4658.2011.08032.x. PMID  21281451. S2CID  24751510.
  2. ^ а б c Пандиан, Т. Дж. (07.05.2013). Эндокринная дифференциация пола у рыб. CRC Press. Дои:10.1201 / b14771. ISBN  978-0-429-10222-6.
  3. ^ а б Вильгельм, Дагмар; Палмер, Стивен; Купман, Питер (01.01.2007). «Определение пола и развитие гонад у млекопитающих». Физиологические обзоры. 87 (1): 1–28. Дои:10.1152 / Physrev.00009.2006. ISSN  0031-9333. PMID  17237341.
  4. ^ Гилберт, Скотт Ф. (2000). «Хромосомное определение пола у млекопитающих». Биология развития. 6-е издание.
  5. ^ Чуэ, Дж; Смит, К. (31 января 2011 г.). «Определение пола и половая дифференциация в птичьей модели». PMID  21281451. Цитировать журнал требует | журнал = (Помогите)
  6. ^ Блэкмон, Хит; Росс, Лаура; Бахтрог, Дорис (январь 2017 г.). «Определение пола, половые хромосомы и эволюция кариотипа у насекомых». Журнал наследственности. 108 (1): 78–93. Дои:10.1093 / jhered / esw047. ISSN  0022-1503. ЧВК  6281344. PMID  27543823.
  7. ^ а б c d Касас, Лаура; Саборидо-Рей, Фран; Рю, Тэу; Мичелл, Крейг; Раваси, Тимоти; Иригуэн, Ксабье (2016-10-17). «Изменение пола у рыб-клоунов: молекулярные выводы из анализа транскриптома». Научные отчеты. 6: 35461. Bibcode:2016НатСР ... 635461C. Дои:10.1038 / srep35461. ISSN  2045-2322. ЧВК  5066260. PMID  27748421.
  8. ^ а б c Rhen, T .; Шредер, А. (март 2010 г.). «Молекулярные механизмы определения пола у рептилий». Половое развитие. 4 (1–2): 16–28. Дои:10.1159/000282495. ISSN  1661-5425. ЧВК  2918650. PMID  20145384.
  9. ^ Покорна, Мартина; Кратохвил, Лукаш (01.05.2009). «Филогения механизмов определения пола у чешуйчатых рептилий: являются ли половые хромосомы эволюционной ловушкой?». Зоологический журнал Линнеевского общества. 156 (1): 168–183. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2008.00481.x. ISSN  0024-4082.
  10. ^ «Половая дифференциация человека».
  11. ^ Mukherjee, Asit B .; Парса, Насер З. (1990). «Определение половой хромосомной конституции и хромосомного происхождения голеней, структур, подобных голени, и других ядерных тел в клетках крови человека на интерфазе путем флуоресцентной гибридизации in situ». Хромосома. 99 (6): 432–5. Дои:10.1007 / BF01726695. PMID  2176962. S2CID  25732504.
  12. ^ Кучинскас, Лаймутис; Просто, Уолтер (2005). «Определение мужского пола человека и половая дифференциация: пути, молекулярные взаимодействия и генетические нарушения». Medicina. 41 (8): 633–40. PMID  16160410.
  13. ^ Мартин, Джеймс Т; Нгуен, Дык Ху (2004). «Антропометрический анализ гомосексуалистов и гетеросексуалов: последствия для раннего воздействия гормонов». Гормоны и поведение. 45 (1): 31–9. Дои:10.1016 / j.yhbeh.2003.07.003. PMID  14733889. S2CID  46091140.CS1 maint: ref = harv (ссылка на сайт)
  14. ^ а б Пандиан, Т. Дж. (05.06.2012). Генетическая дифференциация пола у рыб. CRC Press. Дои:10.1201 / b12296. ISBN  978-0-429-08641-0.
  15. ^ а б Пандиан, Т. Дж. (07.05.2013). Эндокринная дифференциация пола у рыб. CRC Press. Дои:10.1201 / b14771. ISBN  978-0-429-10222-6.
  16. ^ а б Чуэ, Дж; Смит, К. (31 января 2011 г.). «Определение пола и половая дифференциация в птичьей модели». PMID  21281451. Цитировать журнал требует | журнал = (Помогите)
  17. ^ Капель, Бланш (2017-08-14). «Определение пола позвоночных: эволюционная пластичность фундаментального переключателя». Природа Обзоры Генетика. 18 (11): 675–689. Дои:10.1038 / nrg.2017.60. ISSN  1471-0056. PMID  28804140. S2CID  4313871.
  18. ^ Уорнер, Роберт Р. (1975). «Адаптивное значение последовательного гермафродитизма у животных». Американский натуралист. 109 (965): 61–82. Дои:10.1086/282974. ISSN  0003-0147. JSTOR  2459637. S2CID  84279130.
  19. ^ Св. Мэри, Колетт М. (1996-02-01). «Распределение полов у одновременного гермафродита, бычка-зебры Lythrypnus zebra: выводы, полученные при сравнении с его симпатрическим сородичем Lythrypnus dalli». Экологическая биология рыб. 45 (2): 177–190. Дои:10.1007 / BF00005232. ISSN  1573-5133. S2CID  1769706.
  20. ^ Нотт, Шерил Дениз; Эмери Томпсон, Мелисса; Штумпф, Ребекка М .; Макинтайр, Мэтью Х. (07.01.2010). «Репродуктивные стратегии самок у орангутангов, свидетельства выбора самок и противодействие детоубийству у видов с частым сексуальным принуждением». Труды Королевского общества B: биологические науки. 277 (1678): 105–113. Дои:10.1098 / rspb.2009.1552. ISSN  0962-8452. ЧВК  2842634. PMID  19812079.
  21. ^ Таборский, Михаил; Шютц, Долорес; Гоффине, Оливье; Дорн, Дж. Сандер ван (2018-05-01). «Альтернативные мужские морфы решают компромисс между производительностью сперматозоидов и долголетием в противоположных направлениях». Достижения науки. 4 (5): eaap8563. Bibcode:2018SciA .... 4.8563T. Дои:10.1126 / sciadv.aap8563. ISSN  2375-2548. ЧВК  5966226. PMID  29806019.
  22. ^ Партридж, Чарлин (2017), «Скрытое совокупление как альтернативная стратегия спаривания», в Shackelford, Todd K .; Уикс-Шакелфорд, Вивиана А. (ред.), Энциклопедия эволюционной психологической науки, Springer International Publishing, стр. 1–3, Дои:10.1007/978-3-319-16999-6_3610-1, ISBN  978-3-319-16999-6
  23. ^ Пандиан, Т. Дж. (05.06.2012). Генетическая дифференциация пола у рыб. CRC Press. Дои:10.1201 / b12296. ISBN  978-0-429-08641-0.
  24. ^ Оливейра, Руи Ф. (Руи Филипе Нуньес Паис де) (2008). Альтернативная репродуктивная тактика интегративный подход. Издательство Кембриджского университета. С. 1–21. ISBN  978-0-521-83243-4. OCLC  850824972.
  25. ^ Готтард, Карл; Бергер, Дэвид; Бергман, Мартин; Мерилайта, Сами (01.10.2009). «Эволюция альтернативных морфов: определение диморфизма окраски личинок бабочки в зависимости от плотности». Биологический журнал Линнеевского общества. 98 (2): 256–266. Дои:10.1111 / j.1095-8312.2009.01290.x. ISSN  0024-4066.
  26. ^ Вильгельм, Дагмар; Палмер, Стивен; Купман, Питер (01.01.2007). «Определение пола и развитие гонад у млекопитающих». Физиологические обзоры. 87 (1): 1–28. Дои:10.1152 / Physrev.00009.2006. ISSN  0031-9333. PMID  17237341.
  27. ^ Фаусто-Стерлинг, Энн; Колл, Синтия Гарсия; Ламар, Меган (01.06.2012). «Определение пола ребенка: Часть 1 - Что мы на самом деле знаем о дифференциации пола в первые три года жизни?». Социальные науки и медицина. Гендер и здоровье: реляционный, межсекторальный и биосоциальный подходы. 74 (11): 1684–1692. Дои:10.1016 / j.socscimed.2011.05.051. ISSN  0277-9536. PMID  21802808.
  28. ^ Епископ, КАТЕРИНА М .; Вальстен, Дуглас (1 января 1997 г.). «Половые различия в мозолистом теле человека: миф или реальность?». Неврология и биоповеденческие обзоры. 21 (5): 581–601. Дои:10.1016 / S0149-7634 (96) 00049-8. ISSN  0149-7634. PMID  9353793. S2CID  9909395.
  29. ^ Ruigrok, Amber N.V .; Салими-Хоршиди, Голамреза; Лай, Мэн-Чуань; Барон-Коэн, Саймон; Ломбардо, Майкл V .; Tait, Roger J .; Сосунок, Джон (2014-02-01). «Мета-анализ половых различий в структуре человеческого мозга». Неврология и биоповеденческие обзоры. 39: 34–50. Дои:10.1016 / j.neubiorev.2013.12.004. ISSN  0149-7634. ЧВК  3969295. PMID  24374381.
  30. ^ Джоэл, Дафна; Берман, Зоар; Тавор, Идо; Векслер, Надав; Габер, Ольга; Штейн, Янив; Шефи, Нисан; Пул, Джаред; Urchs, Себастьян; Маргулис, Дэниел С .; Лием, Францискус (30 ноября 2015 г.). «Секс за пределами гениталий: мозаика человеческого мозга». Труды Национальной академии наук. 112 (50): 15468–15473. Bibcode:2015PNAS..11215468J. Дои:10.1073 / pnas.1509654112. ISSN  0027-8424. ЧВК  4687544. PMID  26621705.
  31. ^ Войт, Корнелия; Гар, Манфред (2011-06-08). «Социальный статус влияет на степень различий полов в мозге певчих птиц». PLOS ONE. 6 (6): e20723. Bibcode:2011PLoSO ... 620723V. Дои:10.1371 / journal.pone.0020723. ISSN  1932-6203. ЧВК  3110770. PMID  21687671.
  32. ^ а б Гири, Дэвид С. (2017). «Эволюционная основа для определения уязвимости, связанной с полом и видом, в развитии и функциях мозга». Журнал неврологических исследований. 95 (1–2): 355–361. Дои:10.1002 / jnr.23794. ISSN  1097-4547. PMID  27870407.

Список используемой литературы

  • Баум, Майкл Дж. (2006). «Животные-модели млекопитающих психосексуальной дифференциации: когда возможен« перевод »в человеческую ситуацию?». Гормоны и поведение. 50 (4): 579–88. Дои:10.1016 / j.yhbeh.2006.06.003. PMID  16876166. S2CID  7465192.CS1 maint: ref = harv (ссылка на сайт)
  • Крауч, РА (1998). «Между и между: прошлое и будущее интерсексуальности». Журнал клинической этики. 9 (4): 372–84. PMID  10029838.CS1 maint: ref = harv (ссылка на сайт)
  • Hughes, I A; Houk, C; Ахмед, С. Ф .; Ли, П. А. (2005). «Консенсус по ведению интерсексуальных расстройств». Архив детских болезней. 91 (7): 554–63. Дои:10.1136 / adc.2006.098319. ЧВК  2082839. PMID  16624884.CS1 maint: ref = harv (ссылка на сайт)
  • Phoenix, C.H .; Goy, R.W .; Гералл, А. А .; Янг, У. К. (1959). «Организация действия пренатально вводимого пропионата тестостерона на ткани, опосредующие брачное поведение у самок морской свинки». Эндокринология. 65 (3): 369–382. Дои:10.1210 / эндо-65-3-369. PMID  14432658.CS1 maint: ref = harv (ссылка на сайт)
  • Валлен, Ким (2005). «Гормональные воздействия на дифференцированное по половому признаку поведение у нечеловеческих приматов». Границы нейроэндокринологии. 26 (1): 7–26. Дои:10.1016 / j.yfrne.2005.02.001. PMID  15862182. S2CID  10236292.CS1 maint: ref = harv (ссылка на сайт)
  • Wilson, BE; Райнер, WG (1998). «Управление интерсексом: меняющаяся парадигма». Журнал клинической этики. 9 (4): 360–9. PMID  10029837.CS1 maint: ref = harv (ссылка на сайт)

внешние ссылки