Эволюция полового размножения - Evolution of sexual reproduction

Часть серии по
Эволюционная биология
Зяблики Дарвина, автор Gould.jpg

Божьи коровки вязка
Пыльца производство является важным этапом в половом воспроизводстве семенные растения.

В эволюция полового размножения это адаптивная особенность, которая является общей почти для всех многоклеточных организмов (а также некоторых одноклеточных организмов), многие из которых неспособны к бесполое размножение. До появления половое размножение, процесс адаптации, при котором гены будут меняться от одного поколения к другому (генетическая мутация ) происходило очень медленно и хаотично. Секс развился как чрезвычайно эффективный механизм для создания вариаций, и это имело главное преимущество, позволяющее организмам адаптироваться к меняющейся среде. Однако за секс пришлось платить. При бесполом размножении не нужно тратить время и энергию на выбор спутника жизни. И если окружающая среда не изменилась, тогда может быть мало причин для изменений, поскольку организм уже может быть хорошо адаптирован. Пол, однако, превратился в наиболее плодовитое средство разветвления видов в Древо жизни. Диверсификация в филогенетическое дерево происходит гораздо быстрее при половом размножении, чем при бесполом.

Эволюция полового размножения описывает, как половым путем животные, растения, грибы и протисты мог бы иметь развился из общий предок это был одноклеточный эукариотический виды.[1][2][3] Половое размножение широко распространено у эукарий, хотя некоторые виды эукариот вторично утратили способность к половому размножению, например Bdelloidea, а некоторые растения и животные обычно воспроизводят бесполым путем (от апомиксис и партеногенез ) без полной потери секс. В эволюции пола есть две взаимосвязанные, но разные темы: происхождение и это поддержание.

Происхождение полового размножения можно проследить до раннего прокариоты, около двух миллиардов лет назад (Gya), когда бактерии начали обмениваться генами через спряжение, трансформация, и трансдукция.[4] Хотя эти процессы отличаются от истинного полового размножения, у них есть некоторые общие черты. Считается, что у эукариот настоящий секс возник в Последний общий предок эукариот (LECA), возможно, с помощью нескольких процессов с переменным успехом, а затем сохраняться (сравните с "LUCA ").[5]

Поскольку гипотезы происхождения пола трудно проверить экспериментально (вне эволюционные вычисления ), большинство современных работ сосредоточено на сохранении полового размножения на протяжении эволюционного времени. Поддержание полового размножения (в частности, его раздельнополый форма) путем естественного отбора в мире жесткой конкуренции долгое время оставалась одной из главных загадок биологии, поскольку оба других известных механизма воспроизводства - бесполое размножение и гермафродитизм - обладают явными преимуществами перед ним. Бесполое размножение может происходить путем почкования, деления или образования спор и не связано с объединением гамет, что соответственно приводит к намного быстрее воспроизводства по сравнению с половым размножением, при котором 50% потомства составляют мужчины и сами не могут производить потомство. При гермафродитном размножении каждый из двух родительских организмов, необходимых для формирования зигота может обеспечивать мужскую или женскую гамету, что приводит к преимуществам как в размере, так и в генетической изменчивости популяции.

Следовательно, половое размножение должно давать значительные фитнес преимущества, потому что, несмотря на двукратную стоимость секса (см. ниже), он доминирует среди многоклеточных форм жизни, подразумевая, что приспособленность потомства, рожденного половыми процессами, перевешивает затраты. Половое размножение происходит от рекомбинация, где родительские генотипы реорганизуются и передаются потомству. Это контрастирует с бесполым родителем-одиночкой. репликация, где потомство всегда идентично родителям (за исключением мутаций). Рекомбинация дает два Отказоустойчивость механизмы на молекулярном уровне: рекомбинационный Ремонт ДНК (повышен во время мейоз потому что гомологичные хромосомы пара в то время) и дополнение (также известен как гетерозис, сила гибрида или маскировка мутаций).

Историческая перспектива

Проблема эволюции особенностей полового воспроизводства в трудах Аристотель, а современное философско-научное мышление по проблеме восходит как минимум к Эразм Дарвин (1731–1802) в 18 веке. Август Вайсманн поднял тему в 1889 году, утверждая, что секс служит для создания генетическая вариация, как подробно описано в большинстве пояснений ниже. С другой стороны, Чарльз Дарвин (1809–1882) пришел к выводу, что влияние гибридная сила (дополнение) «вполне достаточно для объяснения ... происхождения двух полов».[нужна цитата ] Это согласуется с гипотезой восстановления и дополнения, описанной ниже. С момента появления современный эволюционный синтез в 20 веке многочисленные биологи, в том числе В. Д. Гамильтон, Алексей Кондрашов, Джордж К. Уильямс, Харрис Бернштейн, Кэрол Бернштейн, Майкл М. Кокс, Фредерик А. Хопф и Ричард Э. Мичод - предложили конкурирующие объяснения того, как огромное множество различных живых видов поддерживает половое воспроизводство.

Недостатки секса и полового размножения

Парадокс существования полового размножения заключается в том, что, хотя оно широко распространено у многоклеточных организмов, половому размножению якобы присущ множество недостатков, если сравнивать их с относительными преимуществами альтернативных форм размножения, таких как бесполое размножение. Таким образом, поскольку половое размножение изобилует сложной многоклеточной жизнью, секс и половое размножение должны иметь некоторые значительные преимущества, которые компенсируют эти фундаментальные недостатки.

Цена секса на расширение населения

Одним из наиболее ограничивающих недостатков эволюции полового размножения посредством естественного отбора является то, что бесполая популяция может расти с каждым поколением намного быстрее, чем половая.

Например, предположим, что вся популяция некоторого теоретического вида состоит из 100 организмов, состоящих из двух полов (то есть самцов и самок), с соотношением мужчин и женщин 50:50, и что только самки этого вида могут приносить потомство. Если бы все дееспособные представители этой популяции производили потомство один раз, в общей сложности было бы произведено 50 потомков ( F1 поколение). Сравните этот результат с бесполым видом, у которого каждый член популяции из 100 организмов одинакового размера способен выносить потомство. Если бы все дееспособные члены этой бесполой популяции производили потомство один раз, в общей сложности было бы произведено 100 потомков - вдвое больше, чем произведено половым населением за одно поколение.

Эта диаграмма иллюстрирует двукратная стоимость секса. Если бы каждая особь произвела одно и то же количество потомков (два), (а) половая популяция остается того же размера в каждом поколении, где (б) бесполое население увеличивается вдвое с каждым поколением.

Эту идею иногда называют двукратная стоимость полового размножения. Впервые математически это описал Джон Мейнард Смит.[6] В своей рукописи Смит далее размышлял о влиянии бесполого мутанта, возникающего в сексуальной популяции, который подавляет мейоз и позволяет яйцам развиваться в потомство, генетически идентичное матери, путем митотического деления.[7] Мутантно-бесполая линия будет удваивать свое представительство в популяции в каждом поколении при прочих равных.

Технически вышеупомянутая проблема заключается не в половом размножении, а в существовании подмножества организмов, неспособных производить потомство. Действительно, некоторые многоклеточные организмы (изогамный ) участвуют в половом размножении, но все представители вида способны приносить потомство.[8] Двойной репродуктивный недостаток предполагает, что самцы передают своему потомству только гены, а половые самки тратят половину своего репродуктивного потенциала на сыновей.[7] Таким образом, в этой формулировке основная цена секса состоит в том, что мужчины и женщины должны успешно совокупляться, что почти всегда требует затрат энергии на объединение во времени и пространстве. Бесполым организмам не нужно тратить энергию, необходимую для поиска партнера.

Эгоистичные цитоплазматические гены

Половое размножение подразумевает, что хромосомы и аллели разделяются и рекомбинируют в каждом поколении, но не все гены передаются вместе потомству.[7] Есть вероятность распространения мутантов, вызывающих несправедливую передачу, за счет их немутантных коллег. Эти мутации называют «эгоистичными», потому что они способствуют собственному распространению за счет альтернативных аллелей или организма-хозяина; они включают ядерные мейотические драйверы и эгоистичные цитоплазматические гены.[7] Драйверы Meiotic - это гены, которые искажают мейоз, производя гаметы, содержащие сами себя более 50% времени, ожидаемого случайно. Эгоистичный цитоплазматический ген - это ген, расположенный в органелле, плазмиде или внутриклеточном паразите, который модифицирует размножение, чтобы вызвать собственное увеличение за счет клетки или организма, которые его переносят.[7]

Цена пола по генетической наследственности

Организм, размножающийся половым путем, передает каждому потомству L2 только ~ 50% своего собственного генетического материала. Это следствие того, что гаметы у видов, размножающихся половым путем, гаплоидный. Однако, опять же, это применимо не ко всем половым организмам. Есть множество видов, которые являются половыми, но не имеют проблемы генетической потери, потому что они не производят самцов или самок. Дрожжи, например, изогамный половые организмы, у которых есть два типа спаривания, которые сливают и рекомбинируют свои гаплоидные геномы. Оба пола размножаются на гаплоидной и диплоидной стадиях своего жизненного цикла и имеют 100% шанс передать свои гены потомству.[8]

Некоторые виды избегают 50% затрат на половое размножение, хотя у них есть "секс" (в смысле генетическая рекомбинация ). У этих видов (например, бактерии, инфузории, динофлагелляты и диатомеи ), «пол» и размножение происходит отдельно.[9][10]

Преимущества секса и полового размножения

В понятие пола входят два фундаментальных явления: половой процесс (слияние генетической информации двух индивидуумов) и половая дифференциация (разделение этой информации на две части). В зависимости от наличия или отсутствия этих явлений все существующие формы размножения можно разделить на бесполое, гермафродитное или раздельнополое. Половой процесс и половая дифференциация - явления разные и, по сути, диаметрально противоположные. Первый создает (увеличивает) разнообразие генотипов, а второй уменьшает его вдвое.

Репродуктивные преимущества бесполых форм заключаются в количестве потомства, а преимущества гермафродитных форм - в максимальном разнообразии. Переход от гермафродитного к раздельнополому состоянию приводит к потере как минимум половины разнообразия. Итак, основная задача состоит в том, чтобы объяснить преимущества, которые дает половая дифференциация, то есть преимущества двух отдельных полов по сравнению с гермафродитами, а не объяснять преимущества половых форм (гермафродитные + раздельнополые) над бесполыми. Уже было понятно, что, поскольку половое размножение не связано с какими-либо явными репродуктивными преимуществами по сравнению с бесполым, в эволюции должны быть некоторые важные преимущества.[11]

Преимущества из-за генетической изменчивости

Смотрите также: Эффект Хилла – Робертсона

Для преимущества из-за генетической изменчивости есть три возможных причины, по которым это может произойти. Во-первых, половое размножение может сочетать в себе действие двух полезных мутации у одного и того же человека (т.е. секс способствует распространению полезных черт). Кроме того, необходимые мутации не обязательно должны происходить одна за другой в одной линии потомков.[12][ненадежный источник? ] Во-вторых, половые акты для объединения вредных в настоящее время мутаций с целью создания крайне непригодных особей, которые затем исключаются из популяции (т. Е. Секс помогает в удалении вредных генов). Однако у организмов, содержащих только один набор хромосом, вредные мутации будут немедленно устранены, и поэтому удаление вредных мутаций маловероятно для полового размножения. Наконец, секс создает новые комбинации генов, которые могут быть более подходящими, чем ранее существовавшие, или могут просто привести к снижению конкуренции между родственниками.

Преимущество репарации ДНК заключается в немедленном значительном преимуществе удаления повреждений ДНК рекомбинационным методом. Ремонт ДНК в течение мейоз, так как это удаление обеспечивает большую выживаемость потомства с неповрежденной ДНК. Преимущество дополнение для каждого полового партнера - это избегание плохого воздействия их вредных рецессивных генов в потомстве за счет маскирующего эффекта нормальных доминантных генов, вносимых другим партнером.

Классы гипотез, основанные на создании вариаций, более подробно разбиты ниже. Любое количество этих гипотез может быть верным для любого данного вида (они не взаимоисключающий ), и разные гипотезы могут применяться к разным видам. Однако до сих пор не найдены рамки исследования, основанные на создании вариаций, которые позволили бы определить, является ли причина пола универсальной для всех половых видов, а если нет, то какие механизмы действуют в каждом виде.

С другой стороны, поддержание пола, основанное на восстановлении и дополнении ДНК, широко применимо ко всем половым видам.

Защита от основных генетических мутаций

В отличие от мнения, что пол способствует генетической изменчивости, Хэн,[13] и Горелик и Хенг[14] рассмотрены доказательства того, что пол фактически ограничивает генетические вариации. Они считают, что пол действует как грубый фильтр, отсеивающий основные генетические изменения, такие как хромосомные перестройки, но допускающий незначительные вариации, такие как изменения на уровне нуклеотидов или генов (которые часто являются нейтральными), проходить через половое сито.

Новые генотипы

Эта диаграмма показывает, как секс может быстрее создавать новые генотипы. Два выгодных аллеля А и B происходят случайно. Два аллеля быстро рекомбинируются в сексуальной популяции (вверху), но в бесполой популяции (внизу) два аллеля должны возникать независимо из-за клональное вмешательство.

Секс может быть методом создания новых генотипов. Поскольку пол сочетает в себе гены от двух индивидуумов, популяции, воспроизводящие половым путем, могут легче комбинировать полезные гены, чем бесполые популяции. Если в сексуальной популяции два разных выгодных аллели возникают в разных локусах на хромосоме у разных членов популяции, хромосома, содержащая два преимущественных аллеля, может быть получена в течение нескольких поколений с помощью рекомбинация. Однако если одни и те же два аллеля возникают у разных членов бесполой популяции, единственный способ, которым одна хромосома может развить другой аллель, - это независимо получить ту же мутацию, что займет гораздо больше времени. В нескольких исследованиях были рассмотрены контраргументы, и остается вопрос, достаточно ли надежна эта модель, чтобы объяснить преобладание полового над бесполым размножением.[15]:73–86

Рональд Фишер также предположил, что пол может способствовать распространению полезных генов, позволяя им лучше избегать своего генетического окружения, если они возникнут на хромосоме с вредными генами.

Сторонники этих теорий отвечают на аргумент баланса, согласно которому люди, рожденные половым и бесполым размножением, могут различаться и в других отношениях, что может влиять на сохранение сексуальности. Например, в гетерогамный водяные блохи рода Cladoceraполовые потомства образуют яйца, которые лучше переносят зиму, чем яйца, которые блохи производят бесполым путем.

Повышенная устойчивость к паразитам

Одна из наиболее широко обсуждаемых теорий, объясняющих постоянство секса, заключается в том, что секс поддерживается, чтобы помочь сексуальным людям сопротивляться паразиты, также известный как Гипотеза Красной Королевы.[16][15]:113–117[17][18][19]

При изменении окружающей среды ранее нейтральные или вредные аллели могут стать благоприятными. Если среда менялась достаточно быстро (то есть между поколениями), эти изменения в окружающей среде могут сделать секс выгодным для человека. Такие быстрые изменения в окружающей среде вызваны совместной эволюцией между хозяевами и паразитами.

Представьте, например, что у паразитов есть один ген с двумя аллелями. п и п придает два типа паразитарной способности и один ген у хозяев с двумя аллелями час и ЧАС, дающий два типа устойчивости к паразитам, например, паразиты с аллелем п могут присоединяться к хозяевам с аллелем час, и п к ЧАС. Такая ситуация приведет к циклическим изменениям частоты аллелей - так как п увеличивается частота, час будет в неблагоприятном свете.

На самом деле во взаимоотношениях между хозяевами и паразитами будет задействовано несколько генов. В бесполой популяции хозяев потомство будет иметь различную паразитарную резистентность только в случае возникновения мутации. Однако в сексуальной популяции хозяев у потомства будет новая комбинация аллелей паразитарной устойчивости.

Другими словами, как Льюис Кэрролл Красная Королева, половые хозяева постоянно «бегут» (приспосабливаются), чтобы «оставаться на одном месте» (противостоять паразитам).

Доказательства этого объяснения эволюции пола предоставляются путем сравнения скорости молекулярной эволюции генов киназы и иммуноглобулины в иммунная система с генами, кодирующими другие белки. Гены, кодирующие белки иммунной системы, развиваются значительно быстрее.[20][21]

Дальнейшие доказательства гипотезы Красной Королевы были предоставлены путем наблюдения за долгосрочной динамикой и коэволюцией паразитов в «смешанной» (половой и бесполой) популяции улиток (Potamopyrgus antipodarum ). Отслеживали количество половых, количество бесполых и уровень заражения паразитами для обоих. Было обнаружено, что клоны, которых было много в начале исследования, со временем стали более восприимчивыми к паразитам. По мере увеличения числа паразитарных инфекций количество некогда многочисленных клонов резко сократилось. Некоторые клональные типы полностью исчезли. Между тем, популяции половых улиток со временем оставались гораздо более стабильными.[22][23]

Однако Hanley et al.[24] изучил заражение клещами партеногенетический вид геккона и два связанных с ним половых предковых вида. Вопреки ожиданиям, основанным на Гипотеза Красной Королевы, они обнаружили, что распространенность, численность и средняя интенсивность клещей у половых гекконов была значительно выше, чем у бесполых, живущих в той же среде обитания.

В 2011 году исследователи использовали микроскопический аскарид. Caenorhabditis elegans как хозяин и патогенные бактерии Serratia marcescens создать коэволюционную систему паразит-хозяин в контролируемой среде, что позволит им провести более 70 эволюционных экспериментов, проверяющих гипотезу Красной Королевы. Они генетически манипулировали система спаривания из C. elegans, заставляя популяции спариваться половым путем, путем самооплодотворения или их смеси в пределах одной популяции. Затем они подвергли это население воздействию S. marcescens паразит. Было обнаружено, что самооплодотворяющиеся популяции C. elegans быстро вымерли из-за одновременной эволюции паразитов, в то время как секс позволял популяциям идти в ногу со своими паразитами, что согласуется с гипотезой Красной Королевы.[25][26] В естественных популяциях C. elegans, самооплодотворение является преобладающим способом размножения, но редкие случаи ауткроссинга происходят со скоростью около 1%.[27]

Критики гипотезы Красной Королевы сомневаются, что постоянно меняющаяся среда обитания хозяев и паразитов достаточно обычна, чтобы объяснить эволюцию пола. В частности, Отто и Нуисмер [28] представили результаты, показывающие, что виды взаимодействия (например, взаимодействия хозяина и паразита) обычно не влияют на пол. Они пришли к выводу, что, хотя гипотеза Красной Королевы благоприятствует сексу при определенных обстоятельствах, она сама по себе не объясняет повсеместное распространение секса. Отто и Герштейн [29] далее заявил, что «нам кажется сомнительным, что строгий отбор по генам является достаточно обычным явлением, чтобы гипотеза Красной Королевы могла объяснить повсеместность пола». Паркер[30] рассмотрели многочисленные генетические исследования устойчивости растений к болезням и не смогли найти ни одного примера, согласующегося с предположениями гипотезы Красной Королевы.

Ремонт и комплементация ДНК

Как обсуждалось в предыдущей части этой статьи, половое размножение традиционно объясняется как адаптация для создания генетической изменчивости посредством аллельной рекомбинации. Однако, как признавалось выше, серьезные проблемы с этим объяснением привели многих биологов к выводу, что польза от секса является главной нерешенной проблемой в эволюционной биологии.

Альтернатива "информационный "подход к этой проблеме привел к мнению, что два основных аспекта секса, генетическая рекомбинация и ауткроссинг, являются адаптивными ответами на два основных источника «шума» при передаче генетической информации. Генетический шум может проявляться как физическим повреждением генома (например, химически измененными основаниями ДНК или разрывами в хромосоме), так и ошибками репликации (мутациями).[31][32][33] Эта альтернативная точка зрения называется гипотезой восстановления и дополнения, чтобы отличить ее от традиционной гипотезы вариаций.

Гипотеза восстановления и дополнения предполагает, что генетическая рекомбинация по сути, это процесс восстановления ДНК, и когда он происходит во время мейоз это приспособление для восстановления геномной ДНК, которая передается потомству. Рекомбинационная репарация - единственный известный процесс репарации, который может точно удалить двухцепочечные повреждения в ДНК, и такие повреждения являются обычными по своей природе и, как правило, летальными, если их не исправить. Например, двухцепочечные разрывы ДНК происходят примерно 50 раз за клеточный цикл в клетках человека (см. естественное повреждение ДНК ). Рекомбинационная репарация широко распространена от простейших вирусов до самых сложных многоклеточных эукариот. Он эффективен против многих различных типов геномных повреждений и, в частности, очень эффективен при преодолении двухцепочечных повреждений. Исследования механизма мейотической рекомбинации показывают, что мейоз - это адаптация к репарации ДНК.[34] Эти соображения составляют основу первой части гипотезы восстановления и дополнения.

В некоторых линиях происхождения от самых ранних организмов диплоид стадия полового цикла, которая сначала была преходящей, стала преобладающей, поскольку позволяла дополнение - маскировка вредных рецессивных мутаций (т.е. гибридная сила или гетерозис ). Ауткроссинг, второй фундаментальный аспект пола, поддерживается преимуществом маскировки мутаций и недостатком инбридинг (спаривание с близким родственником), что позволяет выражать рецессивные мутации (обычно наблюдаемые как инбридинговая депрессия ). Это соответствует Чарльз Дарвин,[35] кто пришел к выводу, что адаптивным преимуществом пола является сила гибрида; или, как он выразился, «потомство двух особей, особенно если их предки находились в очень разных условиях, имеет большое преимущество в росте, весе, конституциональной силе и плодовитости по сравнению с самооплодотворенным потомством от одного из родителей. . "

Однако от ауткроссинга можно отказаться в пользу партеногенеза или самоопыления (которые сохраняют преимущество мейотической рекомбинационной репарации) в условиях, в которых стоимость спаривания очень высока. Например, затраты на спаривание высоки, когда особи редки в географической области, например, когда произошел лесной пожар, и особи, входящие в сгоревшую область, являются первыми. В такие времена сложно найти себе пару, и это отдает предпочтение партеногенным видам.

С точки зрения гипотезы репарации и комплементации, удаление повреждений ДНК путем рекомбинационной репарации приводит к появлению новой, менее опасной формы информационного шума, аллельной рекомбинации, как побочного продукта. Этот меньший информационный шум порождает генетическую изменчивость, которую некоторые считают основным эффектом пола, как обсуждалось в предыдущих частях этой статьи.

Удаление вредных мутаций

Мутации может оказывать на организм множество различных эффектов. Обычно считается, что большинство ненейтральных мутаций вредны, а это означает, что они вызывают снижение общей приспособленности организма.[36] Если мутация имеет пагубный эффект, она обычно удаляется из популяции в процессе естественный отбор. Половое размножение считается более эффективным в удалении этих мутаций из генома, чем бесполое размножение.[37]

Существуют две основные гипотезы, объясняющие, как секс может действовать для устранения вредных гены из генома.

Избегайте накопления вредных мутаций

Основная статья: Трещотка Мюллера

В то время как ДНК может рекомбинировать для изменения аллели ДНК также подвержена мутациям в последовательности, которые могут негативно повлиять на организм. Бесполые организмы не способны рекомбинировать свою генетическую информацию для образования новых и отличающихся аллелей. Когда мутация встречается в ДНК или другой генетической несущей последовательности, мутация не может быть удалена из популяции, пока не произойдет другая мутация, которая в конечном итоге удалит первичную мутацию. Среди организмов такое бывает редко.

Герман Йозеф Мюллер представил идею о том, что мутации накапливаются у бесполых воспроизводящих организмов. Мюллер описал этот случай, сравнив мутации, которые накапливаются как трещотка. Каждая мутация, возникающая у организмов, размножающихся бесполым путем, один раз поворачивает храповик. Храповик не может вращаться назад, только вперед. Следующая мутация снова поворачивает храповик. Дополнительные мутации в популяции постоянно вращают храповик, и мутации, в большинстве своем вредные, непрерывно накапливаются без рекомбинации.[38] Эти мутации передаются следующему поколению, потому что потомки являются точными генетическими клоны своих родителей. Генетическая нагрузка организмов и их популяций увеличится из-за добавления множества вредных мутаций и снизит общий репродуктивный успех и приспособленность.

Исследования показали, что для популяций, размножающихся половым путем: одноклеточные узкие места полезны для противодействия накоплению мутаций. Прохождение популяции через одноклеточное узкое место включает событие оплодотворения, происходящее с гаплоидный наборы ДНК, образующие одну оплодотворенную клетку. Например, у людей возникает проблема одноклеточного узкого места, когда гаплоидная сперма оплодотворяет гаплоидную яйцеклетку, образуя диплоидную зигота, который является одноклеточным. Этот проход через одну клетку полезен тем, что снижает вероятность передачи мутаций через несколько человек.[39] Дальнейшие исследования с использованием Dictyostelium discoideum предполагают, что эта одноклеточная начальная стадия важна для сопротивления мутациям из-за важности высокой степени родства. Люди с высокой степенью родства более близкородственны и более клональны, тогда как индивидуумы с меньшим родством менее родственны, что увеличивает вероятность того, что у человека из популяции с низким уровнем родства может быть вредная мутация. Популяции с высокой степенью родства также имеют тенденцию к процветанию лучше, чем с низким уровнем родства, потому что цена принесения в жертву индивида в значительной степени компенсируется выгодами, получаемыми его родственниками и, в свою очередь, его генами. родственный отбор. Исследования с D. discoideum показали, что условия высокого родства сопротивляются мутантным индивидуумам более эффективно, чем условия низкого родства, указывая на важность высокого родства для противодействия размножению мутаций.[40]

Удаление вредных генов

Диаграмма, показывающая различные отношения между количеством мутаций и приспособленностью. Модель Кондрашова требует синергетический эпистаз, который представлен красной линией[41][42] - каждая последующая мутация непропорционально сильно влияет на приспособленность организма.

Эта гипотеза была предложена Алексей Кондрашов, и иногда его называют гипотеза детерминированной мутации.[37] Предполагается, что большинство вредных мутаций лишь незначительно вредны и влияют на индивидуума так, что введение каждой дополнительной мутации оказывает все более сильное влияние на приспособленность организма. Эта взаимосвязь между количеством мутаций и приспособленностью известна как синергетический эпистаз.

Посредством аналогия думаю о машина с несколькими мелкими неисправностями. Каждой из них по отдельности недостаточно, чтобы предотвратить движение автомобиля, но в совокупности неисправности объединяются, чтобы препятствовать работе автомобиля.

Точно так же организм может справиться с несколькими дефектами, но наличие многих мутаций может подавить его резервные механизмы.

Кондрашов утверждает, что слегка вредоносный характер мутаций означает, что популяция будет состоять из особей с небольшим количеством мутаций. Секс подействует на рекомбинировать эти генотипы, создавая у некоторых людей меньше вредных мутаций, а у некоторых - больше. Поскольку у людей с большим количеством мутаций есть серьезный селективный недостаток, эти люди вымирают. По сути, пол разделяет вредные мутации.

Теория Кондрашова подверглась большой критике, поскольку она опирается на два ключевых ограничительных условия. Первый требует, чтобы частота вредных мутаций превышала одну на геном на поколение, чтобы обеспечить существенное преимущество для пола. Хотя есть некоторые эмпирические доказательства этого (например, в Дрозофила[43] и Кишечная палочка[44]), есть и веские доказательства против этого. Так, например, для полового вида Saccharomyces cerevisiae (дрожжи) и Neurospora crassa (гриб), частота мутаций на геном на репликацию составляет 0,0027 и 0,0030 соответственно. Для червя нематоды Caenorhabditis elegans, частота мутаций на эффективный геном на половое поколение составляет 0,036.[45] Во-вторых, между локусами должны быть сильные взаимодействия (синергетический эпистаз), связь мутации и приспособленности, для которой имеются лишь ограниченные доказательства.[46] И наоборот, имеется такое же количество доказательств того, что мутации не показывают эпистаза (чисто аддитивная модель) или антагонистических взаимодействий (каждая дополнительная мутация имеет непропорционально большую маленький эффект).

Прочие объяснения

Эволюционная теория пола Геодакяна

Геодакян предположил, что половой диморфизм обеспечивает разделение фенотипов вида по крайней мере на два функциональных раздела: женский раздел, который обеспечивает полезные свойства вида, и мужской раздел, который возник у видов с более изменчивой и непредсказуемой средой. Предполагается, что мужская перегородка является «экспериментальной» частью вида, которая позволяет видам расширять свою экологическую нишу и иметь альтернативные конфигурации. Эта теория подчеркивает более высокую изменчивость и более высокую смертность у мужчин по сравнению с женщинами. Это функциональное разделение также объясняет более высокую восприимчивость к болезням у мужчин по сравнению с женщинами и, следовательно, включает идею «защиты от паразитов» как еще одну функциональность мужского пола. Эволюционная теория пола Геодакяна была разработана в России в 1960–1980 годах и не была известна Западу до эпохи Интернета. Трофимова, которая анализировала психологические половые различия, предположила, что мужской пол также может выполнять функцию «сокращения избыточности».[47]

Скорость эволюции

Илан Эшель предположил, что секс препятствует быстрой эволюции. Он предлагает, чтобы рекомбинация разрушает благоприятные комбинации генов чаще, чем создает их, и пол сохраняется, потому что он обеспечивает более длительный отбор, чем в бесполых популяциях, поэтому популяция меньше страдает от краткосрочных изменений.[15]:85–86[48] Это объяснение не является общепринятым, так как его предположения очень ограничительны.

Недавно это было показано в экспериментах с Хламидомонада водоросли, что секс может снять ограничение скорости[требуется разъяснение ] по эволюции.[49]

Теоретический анализ информации с использованием упрощенной, но полезной модели показывает, что при бесполом размножении получение информации на поколение вида ограничено 1 битом на поколение, в то время как при половом размножении получение информации ограничено , где размер генома в битах.[50]

Теория либертинового пузыря

Эволюцию пола можно также описать как своего рода ген обмен, не зависящий от воспроизводства.[51] Согласно Тьерри Лоде "распутной теории пузыря", секс возник в результате архаичного процесса передачи генов между пребиотик пузыри.[52][53] Контакт между пребиотическими пузырями через простые пищевые или паразитарные реакции может способствовать передаче генетического материала из одного пузыря в другой. То, что взаимодействия между двумя организмами находятся в равновесии, по-видимому, является достаточным условием для того, чтобы сделать эти взаимодействия эволюционно эффективными, то есть выбрать пузыри, которые допускают эти взаимодействия («распутные» пузыри) посредством слепого эволюционного процесса самоусиливающихся корреляций генов и совместимости.[54]

«Теория распутного пузыря» предполагает, что мейотический секс развился в прото-эукариоты решить проблему, которой не было у бактерий, а именно большое количество ДНК материал, происходящий на архаичном этапе прото-клетка образование и генетические обмены. Таким образом, вместо того, чтобы обеспечивать селективные преимущества за счет воспроизводства, секс можно рассматривать как серию отдельных событий, которые постепенно объединяют некоторые очень слабые преимущества рекомбинация, мейоз, гаметогенез и сингамия.[55] Следовательно, нынешние половые виды могут быть потомками примитивных организмов, которые практиковали более стабильный обмен в долгосрочной перспективе, в то время как бесполые виды возникли гораздо позже в эволюционной истории из конфликта интересов, возникшего в результате анизогамия.[требуется разъяснение ]

Паразиты и трещотка Мюллера

Р. Стивен Ховард и Кертис Лайвли были первыми, кто предположил, что совместное действие паразитизма и мутация накопление может привести к увеличению преимущества для секса в условиях, которые иначе не предсказывались (Nature, 1994). Используя компьютерное моделирование, они показали, что, когда два механизма действуют одновременно, преимущество секса над бесполым [естественным размножением] больше, чем у любого из факторов, действующих по отдельности.

Происхождение полового размножения

Много протисты размножаются половым путем, как и многоклеточные растения, животные, и грибы. В летописи окаменелостей эукариот половое размножение впервые появилось 1,2 миллиарда лет назад в Протерозойский эон.[56] Все размножаются половым путем эукариотический организмы, вероятно, произошли от одноклеточного общего предка.[1][57][52] Вероятно, что эволюция пола была неотъемлемой частью эволюции первой эукариотической клетки.[58][59] Есть несколько видов, которые вторично утратили эту функцию, например Bdelloidea и немного партенокарпический растения.

Диплоидия

Организмам необходимо эффективно и надежно воспроизводить свой генетический материал. Необходимость исправления генетических повреждений - одна из ведущих теорий, объясняющих происхождение полового размножения. Диплоид люди могут восстановить поврежденный участок своей ДНК с помощью гомологичная рекомбинация, поскольку в ячейке две копии гена и если одна копия поврежден, другая копия вряд ли будет повреждена на том же месте.

Вредная мутация в гаплоидный с другой стороны, человек с большей вероятностью станет фиксированным (т. е. постоянным), поскольку любой Ремонт ДНК у механизма не будет источника, из которого можно было бы восстановить исходную неповрежденную последовательность.[31] Самой примитивной формой секса мог быть один организм с поврежденной ДНК, реплицирующий неповрежденную цепь из подобного организма, чтобы восстановить себя.[60]

Мейоз

Если, как показывают данные, половое размножение возникло очень рано в эукариотический эволюция, основные черты мейоз возможно, уже присутствовал в прокариотический предки эукариот.[57][61] У современных организмов белки с центральными функциями в мейозе подобны ключевым белкам в естественная трансформация в бактериях и перенос ДНК в археи.[61][62] Например, recA рекомбиназа, которая катализирует ключевые функции ДНК гомология поиск и обмен цепями в бактериальном половом процессе трансформации ортологи у эукариот, которые выполняют аналогичные функции в мейотической рекомбинации[61] (см. статьи Википедии RecA, RAD51 и DMC1 ).

Естественная трансформация в бактериях, перенос ДНК в археи, и мейоз в эукариотических микроорганизмах вызваны стрессовыми обстоятельствами, такими как перенаселенность, истощение ресурсов и условия повреждения ДНК.[54][61][62] Это говорит о том, что эти половые процессы являются адаптацией к стрессу, особенно стрессу, который вызывает повреждение ДНК. У бактерий эти стрессы вызывают измененное физиологическое состояние, называемое компетенцией, которое позволяет активно поглощать ДНК от бактерии-донора и интегрировать эту ДНК в геном реципиента (см. Естественная компетентность ), позволяя рекомбинационной репарации поврежденной ДНК реципиента.[63]

Если бы экологические стрессы, ведущие к повреждению ДНК, были постоянной проблемой для выживания ранних микроорганизмов, то отбор, вероятно, был бы непрерывным на протяжении всего перехода от прокариот к эукариотам.[55][61] и адаптационные приспособления следовали бы курсу, в котором бактериальная трансформация или перенос архейной ДНК естественным образом приводили к половому размножению у эукариот.

Вирусоподобное происхождение на основе РНК

Секс мог присутствовать даже раньше, в предполагаемых Мир РНК это предшествовало клеточным формам жизни ДНК.[64] Одно предполагаемое происхождение пола в мире РНК было основано на типе полового взаимодействия, которое, как известно, происходит в существующих вирусах с одноцепочечной сегментированной РНК, таких как вирус гриппа, и в существующих вирусах с двухцепочечной сегментированной РНК, таких как реовирус.[65]

Воздействие условий, вызывающих повреждение РНК, могло привести к блокировке репликации и гибели этих ранних форм жизни с РНК. Секс позволил бы перераспределить сегменты между двумя индивидуумами с поврежденной РНК, позволив неповрежденным комбинациям сегментов РНК объединиться, что позволило бы выжить. Такое явление регенерации, известное как реактивация множественности, происходит у вируса гриппа.[66] и реовирус.[67]

Паразитарные элементы ДНК

Другая теория гласит, что половое размножение произошло от эгоистичные паразитические генетические элементы которые обмениваются генетическим материалом (то есть копиями собственного генома) для их передачи и размножения. Было показано, что у некоторых организмов половое размножение увеличивает распространение паразитических генетических элементов (например, дрожжей, мицелиальных грибов).[68]

Бактериальная конъюгация это форма генетического обмена, которую некоторые источники описывают как "секс", но технически не является формой воспроизводства, хотя и является формой горизонтальный перенос генов. Однако он поддерживает теорию части "эгоистичного гена", поскольку сам ген распространяется через F-плазмида.[60]

Предполагается, что подобное происхождение полового размножения возникло в древние времена. галоархеи как сочетание двух независимых процессов: прыгающие гены и плазмида свопинг.[69]

Частичное хищничество

Третья теория состоит в том, что секс развился как форма каннибализм: Один примитивный организм съел другой, но вместо того, чтобы полностью его переваривать, часть ДНК съеденного организма была включена в ДНК едока.[60][58]

Процесс, похожий на вакцинацию

Пол также может быть получен в результате другого прокариотического процесса. Комплексная теория под названием «происхождение секса как вакцинация» предполагает, что эукарионский секс каксингамия (слитный секс) возник в результате одностороннего прокаринского секса как инфекции, когда инфицированные хозяева начали обмениваться ядерными геномами, содержащими коэволюционировавшие вертикально передающиеся симбионты, которые обеспечивали защиту от горизонтальной суперинфекции другими, более вирулентными симбионтами.

Следовательно, секс как мейоз (пол расщепления) будет развиваться как стратегия хозяина для разъединения (и тем самым сделать бессильным) приобретенных симбиотических / паразитарных генов.[70]

Механистическое происхождение полового размножения

Хотя теории о преимуществах фитнеса, которые привели к возникновению секса, часто проблематичны,[нужна цитата ] Было предложено несколько теорий, касающихся возникновения механизмов полового размножения.

Вирусный эукариогенез

Основная статья: Вирусный эукариогенез

Теория вирусного эукариогенеза (ВЭ) предполагает, что эукариотические клетки возникли в результате комбинации лизогенный вирус, архей, а бактерия. Эта модель предполагает, что ядро ​​возникло, когда лизогенный вирус включил в себя генетический материал архея и бактерии и взял на себя роль хранилища информации для амальгамы. Архей-хозяин передал большую часть своего функционального генома вирусу во время эволюции цитоплазмы, но сохранил функцию трансляции генов и общего метаболизма. Бактерия передала вирусу большую часть своего функционального генома, когда он превратился в митохондрия.[71]

Для того, чтобы эти преобразования привели к циклу эукариотических клеток, гипотеза VE определяет вирус, подобный оспе, как лизогенный вирус. Поксоподобный вирус является вероятным предком из-за его фундаментального сходства с ядрами эукариот. К ним относятся геном двухцепочечной ДНК, линейная хромосома с короткими теломерный повторов, сложный мембраносвязанный капсид, способность продуцировать кэпированную мРНК и способность экспортировать кэпированную мРНК через вирусную мембрану в цитоплазма. Присутствие предка лизогенного поксоподобного вируса объясняет развитие мейотического деления, важного компонента полового размножения.[72]

Мейотик Разделение в гипотезе VE возникло из-за эволюционного давления, оказываемого на лизогенный вирус в результате его неспособности войти в литический цикл. Это селективное давление привело к развитию процессов, позволяющих вирусам горизонтально распространяться среди населения. Результатом этого отбора было слияние клетки с клеткой. (Это отличается от методов конъюгации, используемых бактериальными плазмидами под давлением эволюции, с важными последствиями.)[71] Возможность такого слияния подтверждается наличием гибридных белков в оболочках вирусов оспы, которые позволяют им слиться с мембранами хозяина. Эти белки могли быть перенесены на клеточную мембрану во время размножения вируса, обеспечивая слияние клеток-хозяев между вирусным хозяином и неинфицированной клеткой. Теория предполагает, что мейоз возник в результате слияния двух клеток, инфицированных родственными, но разными вирусами, которые распознали друг друга как незараженные. После слияния двух клеток несовместимость между двумя вирусами приводит к мейотическому делению клеток.[72]

Два вируса, установившиеся в клетке, будут инициировать репликацию в ответ на сигналы от клетки-хозяина. Подобный митозу клеточный цикл будет продолжаться до тех пор, пока вирусные мембраны не растворятся, после чего линейные хромосомы будут связаны вместе центромерами. Гомологичная природа двух вирусных центромер может спровоцировать объединение обоих наборов в тетрады. Предполагается, что эта группировка может быть источником кроссинговера, характерного для первого деления в современном мейозе. Устройство разделения митотически-подобного клеточного цикла, которое клетки использовали для независимой репликации, затем оттянет каждый набор хромосом на одну сторону клетки, все еще связанного центромерами. Эти центромеры будут препятствовать их репликации при последующем делении, в результате чего образуются четыре дочерних клетки с одной копией одного из двух исходных вирусов, подобных оспе. Процесс, возникающий в результате объединения двух похожих вирусов оспы в одном хозяине, очень похож на мейоз.[72]

Неомуранская революция

Альтернативная теория, предложенная Томас Кавалье-Смит, был назван Неомуранская революция. Название «неомуранская революция» относится к появлению общих предков эукариот и архей. Кавалье-Смит предполагает, что первые неомуранцы появились 850 миллионов лет назад. Другие молекулярные биологи предполагают, что эта группа появилась намного раньше, но Кавалье-Смит отвергает эти утверждения, потому что они основаны на «теоретически и эмпирически» несостоятельной модели молекулярные часы. Теория неомуранской революции Кавалье-Смита имеет значение для эволюционной истории клеточного аппарата рекомбинации и секса. Это предполагает, что этот механизм развивался в два разных периода, разделенных длительным периодом застоя; первое появление механизма рекомбинации у бактериального предка, который сохранялся в течение 3 Гр,[требуется разъяснение ] до неомуранской революции, когда механика была адаптирована к наличию нуклеосомы. Архейские продукты революции поддерживали механизм рекомбинации, который был в основном бактериальным, тогда как эукариотические продукты нарушали эту бактериальную непрерывность. Они ввели циклы слияния клеток и плоидности в истории жизни клеток. Кавалье-Смит утверждает, что оба периода механической эволюции были мотивированы сходными силами отбора: необходимостью точной репликации ДНК без потери жизнеспособности.[73]

Вопросы

Некоторые вопросы, на которые пытались ответить биологи, включают:

  • Почему существует половое размножение, если у многих организмов на него приходится 50% затрат (недостаток приспособленности) по сравнению с бесполым размножением?[9]
  • Сделал типы вязки (типы гамет, в зависимости от их совместимости) возникают в результате анизогамия (диморфизм гамет), или типы спаривания возникли до анизогамии?[74][75]
  • Почему большинство половых организмов используют двоичные система спаривания ? Сама по себе группировка дает преимущество в выживании. Система, основанная на бинарном распознавании, является наиболее простым и эффективным методом сохранения группировки видов. [76]

Почему у некоторых организмов диморфизм гамет?

использованная литература

  1. ^ а б Letunic, I; Борк, П. (2006). «Интерактивное древо жизни». Получено 23 июля 2011.
  2. ^ мLetunic, I; Борк, П. (2007). «Интерактивное древо жизни (iTOL): онлайн-инструмент для отображения и аннотации филогенетического дерева» (PDF). Биоинформатика. 23 (1): 127–8. Дои:10.1093 / биоинформатика / btl529. PMID  17050570.
  3. ^ Letunic, I; Борк, П. (2011). «Интерактивное древо жизни v2: онлайн-аннотация и отображение филогенетических деревьев стало проще» (PDF). Исследования нуклеиновых кислот. 39 (Выпуск веб-сервера): W475–8. Дои:10.1093 / nar / gkr201. ЧВК  3125724. PMID  21470960.
  4. ^ Отто, Сара (2014). «Половое размножение и эволюция пола». Scitable. Получено 28 февраля 2019.
  5. ^ Гуденаф, У .; Хейтман, Дж. (1 марта 2014 г.). «Истоки полового размножения эукариот». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии. 6 (3): a016154. Дои:10.1101 / cshperspect.a016154. ISSN  1943-0264. ЧВК  3949356. PMID  24591519.
  6. ^ Смит, Дж. Мейнард (1978). Эволюция секса. Издательство Кембриджского университета. ISBN  9780521293020.
  7. ^ а б c d е 1946-, Стернс, С. К. (Стивен К.) (2005). Эволюция: введение. Hoekstra, Рольф Ф. (2-е изд.). Оксфорд [Англия]: Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0199255634. OCLC  56964580.CS1 maint: числовые имена: список авторов (ссылка на сайт)
  8. ^ а б Хекстра, Рольф Ф. (1987). «Эволюция полов». В Stearns, Стивен С. (ред.). Эволюция секса и ее последствия. Springer Basel AG. ISBN  9783034862738.
  9. ^ а б Ридли, Марк (2003). Эволюция (3-е изд.). Вайли. п. 314. ISBN  9781405103459.
  10. ^ Бёкебум, Л. и Перрин, Н. (2014). Эволюция определения пола. Oxford University Press, стр. 5–6 [1]. Интернет-ресурсы, [2].
  11. ^ Кроу Дж. Ф. (1994). Преимущества полового размножения, Дев. Gen., vol.15, pp. 205-213.
  12. ^ Гольдштейн, Р. Н. (2010). 36 аргументов в пользу существования Бога: произведение художественной литературы. Пантеон. ISBN  978-0-307-37818-7.
  13. ^ Heng HH; Хенг, Генри HQ. (2007). «Устранение измененных кариотипов путем полового размножения сохраняет видовую идентичность». Геном. 50 (5): 517–524. Дои:10.1139 / g07-039. PMID  17612621.
  14. ^ Горелик Р., Хенг Х. Х .; Хэн (2011). «Секс снижает генетическую изменчивость: мультидисциплинарный обзор». Эволюция. 65 (4): 1088–1098. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2010.01173.x. PMID  21091466.
  15. ^ а б c Birdsell, JA; Уиллс, C (2003). Эволюционное происхождение и поддержание половой рекомбинации: обзор современных моделей. Эволюционная биология. 33. С. 27–137. Дои:10.1007/978-1-4757-5190-1_2. ISBN  978-1-4419-3385-0.
  16. ^ Мэтт Ридли 1995 Красная королева: секс и эволюция человеческой природы 1995 Пингвин.
  17. ^ Макинтайр, Росс Дж .; Клегг, Майкл, Т. (ред.), Спрингер. Твердый переплет ISBN  978-0306472619, ISBN  0306472619 Мягкое покрытие ISBN  978-1-4419-3385-0.
  18. ^ Ван Вален, Л. (1973). «Новый эволюционный закон». Эволюционная теория. 1: 1–30.
  19. ^ Гамильтон, В. Д.; Axelrod, R .; Танезе, Р. (1990). «Половое размножение как приспособление к сопротивлению паразитам». Труды Национальной академии наук. 87 (9): 3566–3573. Bibcode:1990PNAS ... 87.3566H. Дои:10.1073 / пнас.87.9.3566. ЧВК  53943. PMID  2185476.
  20. ^ Kuma, K .; Iwabe, N .; Мията, Т. (1995). «Функциональные ограничения против вариаций молекул на тканевом уровне - медленно эволюционирующие гены, специфичные для мозга, продемонстрированные супергенными семействами протеинкиназ и иммуноглобулинов». Молекулярная биология и эволюция. 12 (1): 123–130. Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a040181. PMID  7877487.
  21. ^ Вулф К. Х., Sharp PM; Шарп (1993). «Эволюция генов млекопитающих - расхождение нуклеотидных последовательностей мыши и крысы». Журнал молекулярной эволюции. 37 (4): 441–456. Bibcode:1993JMolE..37..441W. Дои:10.1007 / BF00178874. PMID  8308912. S2CID  10437152.
  22. ^ Йокела, Юкка; Дибдал, Марк; Живой, Кертис (2009). «Поддержание пола, клональной динамики и коэволюции паразитов-хозяев в смешанной популяции половых и бесполых улиток». Американский натуралист. 174 (s1): S43–53. Дои:10.1086/599080. JSTOR  10.1086/599080. PMID  19441961.
  23. ^ "Паразиты могли сыграть роль в эволюции секса". Science Daily. 31 июля 2009 г.. Получено 19 сентября 2011.
  24. ^ Hanley KA; Фишер Р.Н.; Дело TJ (1995). «Снижение заражения клещами у бесполого геккона по сравнению с его половыми предками». Эволюция. 49 (3): 418–426. Дои:10.2307/2410266. JSTOR  2410266. PMID  28565091.
  25. ^ Морран, Леви Т .; Schmidt, Olivia G .; Gelarden, Ian A .; Parrish Rc, Raymond C .; Лайвли, Кертис М. (2011). "Бег с Красной Королевой: Коэволюция паразита и хозяина выбирает для обоюдного родителя секс". Наука. 333 (6039): 216–218. Bibcode:2011Наука ... 333..216М. Дои:10.1126 / science.1206360. ЧВК  3402160. PMID  21737739.
  26. ^ «Секс - как мы его знаем - работает благодаря постоянно развивающимся паразитно-паразитным отношениям, как выяснили биологи». Science Daily. 9 июля 2011 г.. Получено 19 сентября 2011.
  27. ^ Barrière A, Félix MA (июль 2005 г.). «Высокое местное генетическое разнообразие и низкий уровень ауткроссинга в природных популяциях Caenorhabditis elegans». Curr. Биол. 15 (13): 1176–84. arXiv:q-bio / 0508003. Bibcode:2005q.bio ..... 8003B. Дои:10.1016 / j.cub.2005.06.022. PMID  16005289. S2CID  2229622.
  28. ^ Отто С.П., Нуисмер С.Л.; Нуисмер (2004). «Взаимодействие видов и эволюция пола». Наука. 304 (5673): 1018–1020. Bibcode:2004Наука ... 304.1018O. Дои:10.1126 / science.1094072. PMID  15143283. S2CID  8599387.
  29. ^ Отто С.П., Герштейн А.С.; Герштейн (август 2006 г.). «Зачем заниматься сексом? Популяционная генетика пола и рекомбинации». Сделки Биохимического Общества. 34 (Пт 4): 519–22. Дои:10.1042 / BST0340519. PMID  16856849.
  30. ^ Паркер MA (1994). «Возбудители и пол в растениях». Эволюционная экология. 8 (5): 560–584. Дои:10.1007 / BF01238258. S2CID  31756267.
  31. ^ а б Bernstein H; Байерли ХК; Hopf FA; Michod RE (1984). «Происхождение пола». J. Theor. Биол. 110 (3): 323–51. Дои:10.1016 / S0022-5193 (84) 80178-2. PMID  6209512.
  32. ^ Bernstein H; Байерли ХК; Hopf FA; Michod RE (1985). «Генетические повреждения, мутации и эволюция пола». Наука. 229 (4719): 1277–81. Bibcode:1985Sci ... 229.1277B. Дои:10.1126 / science.3898363. PMID  3898363.
  33. ^ Bernstein H; Hopf FA; Michod RE (1987). Молекулярные основы эволюции пола. Adv. Genet. Успехи в генетике. 24. С. 323–70. Дои:10.1016 / S0065-2660 (08) 60012-7. ISBN  9780120176243. PMID  3324702.
  34. ^ Кокс MM (2001). «Исторический обзор: поиск помощи по репликации во всех реквизитах». Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 98 (15): 8173–80. Bibcode:2001PNAS ... 98.8173C. Дои:10.1073 / pnas.131004998. ЧВК  37418. PMID  11459950.
  35. ^ Дарвин CR (1876 г.). Эффекты перекрестного и самооплодотворения в растительном мире. Лондон: Джон Мюррей. [3] см. страницу 462
  36. ^ Гриффитс и другие. 1999. Генные мутации, p197-234, в Современный генетический анализ, Нью-Йорк, W.H. Фримен и компания.
  37. ^ а б Кондрашов, А.С. (1988). «Вредные мутации и эволюция полового размножения». Природа. 336 (6198): 435–440. Bibcode:1988Натура 336..435K. Дои:10.1038 / 336435a0. PMID  3057385. S2CID  4233528.
  38. ^ Мюллер, Х.Дж. (1964). «Связь рекомбинации с мутационным прогрессом». Мутационные исследования. 1: 2–9. Дои:10.1016/0027-5107(64)90047-8. PMID  14195748.
  39. ^ Никлас, Карл Дж. (1 января 2014 г.). «Эволюционно-эволюционные истоки многоклеточности». Американский журнал ботаники. 101 (1): 6–25. Дои:10.3732 / ajb.1300314. ISSN  0002-9122. PMID  24363320.
  40. ^ Kuzdzal-Fick, Jennie J .; Фокс, Сара А .; Strassmann, Joan E .; Квеллер, Дэвид К. (16 декабря 2011 г.). «Высокая родственность необходима и достаточна для поддержания многоклеточности Dictyostelium». Наука. 334 (6062): 1548–1551. Bibcode:2011Научный ... 334.1548K. Дои:10.1126 / science.1213272. ISSN  0036-8075. PMID  22174251. S2CID  206537272.
  41. ^ Ридли М (2004) Эволюция, 3-е изд. Blackwell Publishing.
  42. ^ Чарльзуорт Б., Чарльзуорт Д. (2010) Элементы эволюционной генетики. Робертс и издатели компании.
  43. ^ Whitlock, M.C .; Бурге, Д. (2000). «Факторы, влияющие на генетическую нагрузку у Drosophila: синергетический эпистаз и корреляции между компонентами приспособленности» (PDF). Эволюция. 54 (5): 1654–1660. Дои:10.1554 / 0014-3820 (2000) 054 [1654: fatgli] 2.0.co; 2. PMID  11108592.
  44. ^ Елена, С. Ф .; Ленский, Р. Э. (1997). «Тест синергетических взаимодействий среди вредных мутаций у бактерий». Природа. 390 (6658): 395–398. Bibcode:1997Натура.390..395E. Дои:10.1038/37108. PMID  9389477. S2CID  205025450.
  45. ^ Дрейк JW; Charlesworth B; Чарльзуорт Д; Ворон Дж. Ф. (апрель 1998 г.). «Темпы спонтанной мутации». Генетика. 148 (4): 1667–86. ЧВК  1460098. PMID  9560386.
  46. ^ Сохаил, М; Вахрушева О.А.; Sul, JH; Pulit, SL; Francioli, LC; ван ден Берг, LH; Велдинк, JH; де Баккер, PIW; Базыкин, Г.А.; Кондрашов А.С.; Сюняев, С.Р. (2017). «Отрицательный отбор у людей и плодовых мух вызывает синергетический эпистаз». Наука. 356 (6337): 539–542. Bibcode:2017Научный ... 356..539S. Дои:10.1126 / science.aah5238. ЧВК  6200135. PMID  28473589.
  47. ^ Трофимова, И. (2015). «Отражают ли психологические половые различия эволюционное разделение полов?». Американский журнал психологии. 128 (4): 485–514. Дои:10.5406 / amerjpsyc.128.4.0485. PMID  26721176.
  48. ^ Eshel, I .; Фельдман, MW (май 1970 г.). «Об эволюционном эффекте рекомбинации». Теоретическая популяционная биология. 1 (1): 88–100. Дои:10.1016/0040-5809(70)90043-2. PMID  5527627.
  49. ^ Колгрейв, Н. (2002). «Секс снимает ограничение скорости эволюции». Природа. 420 (6916): 664–666. Bibcode:2002 Натур. 420..664C. Дои:10.1038 / природа01191. HDL:1842/692. PMID  12478292. S2CID  4382757.
  50. ^ Дэвид Маккей (2003). Теория информации, логический вывод и алгоритмы обучения (PDF). Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 269–280.
  51. ^ Lesbarrères D (2011). «Секс или нет, вопрос не в размножении». BioEssays. 33 (11): 818. Дои:10.1002 / bies.201100105. PMID  22009640. S2CID  46112804.
  52. ^ а б Лоде, Т. (2011). «Секс - не решение проблемы воспроизводства: теория пузыря развратника». BioEssays. 33 (6): 419–422. Дои:10.1002 / bies.201000125. PMID  21472739.
  53. ^ Лоде, Т. (2011). «Источником секса было взаимодействие, а не воспроизводство (в чем суть секса), Большая идея». Новый ученый. 212 (2837): 30–31. Дои:10.1016 / S0262-4079 (11) 62719-X.
  54. ^ а б Лоде, Т. (2012). «Секс и происхождение генетических обменов». Тенденции Evol Biol. 4: e1. Дои:10.4081 / eb.2012.e1.
  55. ^ а б Лоде, Т. (2012). «Заниматься сексом или нет? Уроки бактерий». Сексуальный дев. 6 (6): 325–328. Дои:10.1159/000342879. PMID  22986519.
  56. ^ Николас Дж. Баттерфилд, "Bangiomorpha pubescens n. Gen., N. Sp .: значение для эволюции пола, многоклеточности и мезопротерозойского / неопротерозойского излучения эукариот"
  57. ^ а б Бернштейн Х, Бернштейн С (2010). «Эволюционное происхождение рекомбинации при мейозе». Бионаука. 60 (7): 498–505. Дои:10.1525 / bio.2010.60.7.5. S2CID  86663600.
  58. ^ а б Плоомпуу Т. (1999). Biosüsteemide mälu teooria [Зачем нужна была память эукариотических клеток]. Schola Biotheoretica (на эстонском языке). XXV. Тарту: Сулемеес. С. 51–56. ISBN  978-9985908150. Резюме на английском языке доступно онлайн: [4]
  59. ^ Hörandl E, Speijer D (февраль 2018 г.). «Как кислород породил эукариотический секс». Proc. Биол. Наука. 285 (1872): 20172706. Дои:10.1098 / rspb.2017.2706. ЧВК  5829205. PMID  29436502.
  60. ^ а б c Оливия Джадсон (2002). Секс-совет доктора Татьяны всему творению. Нью-Йорк: Метрополитен Букс. стр.233–4. ISBN  978-0-8050-6331-8.
  61. ^ а б c d е Бернштейн, Х., Бернштейн, С. Эволюционное происхождение и адаптивная функция мейоза. В "Meiosis", Intech Publ (редакторы Кэрол Бернстайн и Харрис Бернстайн), глава 3: 41-75 (2013).
  62. ^ а б Бернштейн Х., Бернштейн С. Половая коммуникация у архей, предшественников мейоза. стр. 103-117 в Витцани, Гюнтер, изд. (2017). Биокоммуникация архей. Дои:10.1007/978-3-319-65536-9. ISBN  978-3-319-65535-2. S2CID  26593032.
  63. ^ Michod RE, Wojciechowski MF, Hoelzer MA (1988). «Ремонт ДНК и эволюция трансформации бактерии Bacillus subtilis». Генетика. 118 (1): 31–39. ЧВК  1203263. PMID  8608929.
  64. ^ Эйген М., Гардинер В., Шустер П., Винклер-Осватич Р. (апрель 1981 г.). «Происхождение генетической информации». Scientific American. 244 (4): 88–92, 96 и др. Bibcode:1981SciAm.244d..88E. Дои:10.1038 / scientificamerican0481-88. PMID  6164094.
  65. ^ Бернштейн Х., Байерли Х.С., Хопф Ф.А., Мичод Р. Э. (октябрь 1984 г.). «Происхождение пола». Журнал теоретической биологии. 110 (3): 323–351. Дои:10.1016 / S0022-5193 (84) 80178-2. PMID  6209512.
  66. ^ Барри RD (1961). «Размножение вируса гриппа. II. Множественная реактивация вируса, облученного ультрафиолетом». Вирусология. 14 (4): 398–405. Дои:10.1016/0042-6822(61)90330-0. HDL:1885/109240. PMID  13687359.
  67. ^ McClain ME, Spendlove RS (1966). «Множественная реактивация реовирусных частиц после воздействия ультрафиолета». J Бактериол. 92 (5): 1422–1429. Дои:10.1128 / JB.92.5.1422-1429.1966. ЧВК  276440. PMID  5924273.
  68. ^ Хики Д. (1982). «Эгоистичная ДНК: ядерный паразит, передающийся половым путем». Генетика. 101 (3–4): 519–531. ЧВК  1201875. PMID  6293914.
  69. ^ ДасСарма, Шиладитья (2007). «Экстремальные микробы». Американский ученый. 95 (3): 224–231. Дои:10.1511/2007.65.224.
  70. ^ Стеррер В. (2002). «О происхождении секса как вакцинации». Журнал теоретической биологии. 216 (4): 387–396. Дои:10.1006 / jtbi.2002.3008. PMID  12151256.
  71. ^ а б Белл, П.Дж. (2001). «Вирусный эукариогенез: был ли предком ядра сложный ДНК-вирус?». Журнал молекулярной биологии. 53 (3): 251–256. Bibcode:2001JMolE..53..251L. Дои:10.1007 / s002390010215. PMID  11523012. S2CID  20542871.
  72. ^ а б c Белл, П.Дж. (2006). «Пол и эукариотический клеточный цикл соответствуют вирусному происхождению эукариотического ядра». Журнал теоретической биологии. 243 (1): 54–63. Дои:10.1016 / j.jtbi.2006.05.015. PMID  16846615.
  73. ^ Кавальер-Смит, Томас (2006). «Клеточная эволюция и история Земли: застой и революция». Философские труды Королевского общества B: биологические науки. 361 (1470): 969–1006. Дои:10.1098 / rstb.2006.1842. ЧВК  1578732. PMID  16754610.
  74. ^ Т. Тогаши, П. Кокс (ред.) Эволюция анизогамии. Издательство Кембриджского университета, Кембридж; 2011, стр. 22-29.
  75. ^ Бёкебум, Л. и Перрин, Н. (2014). Эволюция определения пола. Oxford University Press, стр. 25 [5]. Интернет-ресурсы, [6].
  76. ^ Czárán, T.L .; Хокстра, Р.Ф. (2006). «Эволюция половой асимметрии». BMC Эволюционная биология. 4: 34–46. Дои:10.1186/1471-2148-4-34. ЧВК  524165. PMID  15383154.

дальнейшее чтение

внешние ссылки