Экспериментальная эволюция - Experimental evolution

Часть серии по
Эволюционная биология
Зяблики Дарвина, автор Gould.jpg

Экспериментальная эволюция это использование лабораторных экспериментов или контролируемых полевых манипуляций для изучения эволюционной динамики.[1] Эволюция можно наблюдать в лаборатории по мере адаптации людей / популяций к новым условиям окружающей среды путем естественный отбор. Есть два разных способа приспособление могут возникнуть в экспериментальной эволюции. Один - через индивидуальный организм, получающий новый полезный мутация.[2] Другой от аллель изменение частоты постоянных генетических вариаций, уже присутствующих в популяции организмов.[2] Другие эволюционные силы, помимо мутации и естественного отбора, также могут играть роль или быть включены в экспериментальные исследования эволюции, такие как генетический дрейф и поток генов.[3] Выбор используемого организма определяется экспериментатором на основе проверяемой гипотезы. Много поколения необходимы для возникновения адаптивной мутации, и экспериментальная эволюция через мутацию осуществляется в вирусы или же одноклеточный организмы с быстрым временем генерации, такие как бактерии и бесполое клональное дрожжи.[1][4][5] Полиморфный популяции бесполых или половых дрожжи,[2] и многоклеточный эукариоты подобно Дрозофила, могут адаптироваться к новым условиям окружающей среды за счет изменения частоты аллелей в постоянной генетической изменчивости.[3] Организмы с более длительным временем генерации, хотя и являются дорогостоящими, могут быть использованы в экспериментальной эволюции. Лабораторные исследования с лисицами[6] и с грызуны (см. ниже) показали, что заметные адаптации могут происходить всего за 10–20 поколений и эксперименты с дикими гуппи наблюдали адаптации в сопоставимом количестве поколений.[7] В последнее время экспериментально развитые особи или популяции часто анализируются с использованием полногеномное секвенирование,[8][9] подход, известный как Evolve and Resequence (E&R).[10] E&R может идентифицировать мутации, которые приводят к адаптации у клональных особей, или идентифицировать аллели, частота которых изменилась в полиморфных популяциях, путем сравнения последовательностей особей / популяций до и после адаптации.[2] Данные последовательности позволяют точно определить сайт в ДНК последовательность, в которой произошло изменение частоты мутации / аллеля, чтобы вызвать адаптацию.[10][9][2] Характер адаптации и функциональные последующие исследования могут пролить свет на то, какое влияние мутация / аллель оказывает на фенотип.

История

Приручение и разведение

Этот Чихуахуа смешивание и Немецкий дог показать широкий диапазон размеров пород собак, созданных с использованием искусственный отбор.

Невольно люди проводили эксперименты по эволюции с тех пор, как они приручение растения и животные. Селекция растений и животных привело к появлению разновидностей, которые резко отличаются от своих первоначальных предков дикого типа. Примерами являются капуста сорта, кукуруза, или большое количество разных собака породы. Способность человеческого разведения создавать разновидности, резко отличающиеся от одного вида, была уже признана Чарльз Дарвин. Фактически, он начал свою книгу Происхождение видов с главой об изменениях у домашних животных. В этой главе Дарвин обсуждал, в частности, голубя.

В целом можно было бы выбрать не менее десятка голубей, которые, если бы их показали орнитологу и ему сказали бы, что это дикие птицы, я думаю, он бы определенно причислил их к четко определенным видам. Более того, я не верю, что какой-либо орнитолог отнесет английского носителя, короткомордого тумблера, коротышки, зазубрины, надувателя и веерохвоста к одному роду; тем более, что в каждой из этих пород ему могут быть показаны несколько истинно унаследованных субпород или видов, как он мог бы их называть. (...) Я полностью убежден, что общее мнение натуралистов верно, а именно, что все произошли от сизого голубя (Columba Livia), включая под этим термином несколько географических рас или подвидов, которые отличаются друг от друга в самых незначительных отношениях.

— Чарльз Дарвин, Происхождение видов

Рано

Рисунок инкубатора, который использовал Даллингер в своих эволюционных экспериментах.

Одним из первых, кто провел эксперимент по управляемой эволюции, был Уильям Даллинджер. В конце 19 века он выращивал небольшие одноклеточные организмы в специально построенном инкубаторе в течение семи лет (1880–1886). Даллингер медленно повысил температуру инкубатора с начальных 60 ° F до 158 ° F. Ранние культуры демонстрировали явные признаки дистресса при температуре 73 ° F и, конечно же, были не способны выжить при 158 ° F. С другой стороны, организмы, которые Даллинджер имел в своем инкубаторе в конце эксперимента, были совершенно нормальными при температуре 158 ° F. Однако эти организмы больше не будут расти при начальных 60 ° F. Даллинджер пришел к выводу, что он нашел доказательства дарвиновской адаптации в своем инкубаторе и что организмы адаптировались к жизни в высокотемпературной среде. Инкубатор Даллинджера был случайно разрушен в 1886 году, и Даллингер не мог продолжать исследования в этом направлении.[11][12]

С 1880-х по 1980-е годы экспериментальная эволюция периодически практиковалась множеством эволюционных биологов, в том числе очень влиятельными Феодосий Добжанский. Как и другие экспериментальные исследования в эволюционной биологии в этот период, большая часть этой работы не имела обширного тиражирования и выполнялась только в течение относительно коротких периодов эволюционного времени.[13]

Современное

Экспериментальная эволюция использовалась в различных форматах для понимания основных эволюционных процессов в управляемой системе. Экспериментальная эволюция проводилась на многоклеточных[14] и одноклеточные[15] эукариоты, прокариоты,[16] и вирусы.[17] Аналогичные работы были выполнены и направленная эволюция отдельных фермент,[18][19] рибозим[20] и репликатор[21][22] гены.

Тли

В 1950-е годы советский биолог Георгий Шапошников провел эксперименты на тли Дизафис род. Перенося их на растения, которые обычно почти или совершенно не подходят для них, он заставил популяции партеногенетических потомков адаптироваться к новому источнику пищи до точки репродуктивной изоляции от обычных популяций того же вида.[23]

Плодовые мошки

Одним из первых из новой волны экспериментов, использующих эту стратегию, была лаборатория «эволюционного излучения» Drosophila melanogaster популяции, которые Майкл Р. Роуз создал в феврале 1980 г.[24] Эта система началась с десяти популяций, пять из которых были культивированы в более позднем возрасте, а пять - в раннем возрасте. С тех пор более 200 различных популяций были созданы в этой лаборатории излучения, с выбором, нацеленным на нескольких персонажей. Некоторые из этих высокодифференцированных популяций также были отобраны «в обратном направлении» или «наоборот», путем возвращения экспериментальных популяций к их культурному режиму предков. Сотни людей работали с этими группами на протяжении большей части трех десятилетий. Большая часть этой работы обобщена в статьях, собранных в книге. Мафусаил летит.[25]

Ранние эксперименты на мухах ограничивались изучением фенотипов, но молекулярные механизмы, то есть изменения в ДНК, которые способствовали таким изменениям, не могли быть идентифицированы. Это изменилось с появлением технологии геномики.[26] Впоследствии Томас Тернер ввел термин Evolve and Resequence (E&R).[10] и в нескольких исследованиях использовался подход E&R с переменным успехом.[27][28] Одно из наиболее интересных экспериментальных исследований эволюции было проведено группой Габриэля Хаддада в Калифорнийском университете в Сан-Диего, где Хаддад и его коллеги разработали мух для адаптации к среде с низким содержанием кислорода, также известной как гипоксия.[29] Спустя 200 поколений они использовали подход E&R для идентификации участков генома, которые были отобраны естественным отбором у адаптированных к гипоксии мух.[30] Более поздние эксперименты подтверждают прогнозы E&R с помощью RNAseq.[31] и генетические скрещивания.[9] Такие усилия по объединению E&R с экспериментальной проверкой должны быть мощными при идентификации генов, регулирующих адаптацию у мух.

Микробы

Многие виды микробов имеют короткие времена поколения, легко секвенируемые геномы и хорошо изученная биология. Поэтому они обычно используются для экспериментальных исследований эволюции. Бактериальные виды, наиболее часто используемые для экспериментальной эволюции, включают: P. fluorescens[32] и Кишечная палочка(см. ниже), а дрожжи С. cerevisiae был использован в качестве модели для изучения эволюции эукариот.[33]

Ленского Кишечная палочка эксперимент

Основная статья: E. coli эксперимент долгосрочной эволюции

Одним из наиболее широко известных примеров лабораторной бактериальной эволюции является долгосрочный Кишечная палочка эксперимент из Ричард Ленски. 24 февраля 1988 года Ленски начал выращивать двенадцать линий передачи Кишечная палочка при идентичных условиях роста.[34][35] Когда одна из популяций развила способность аэробно метаболизировать цитрат из питательной среды и показала значительно увеличенный рост,[36] это дало впечатляющее наблюдение за эволюцией в действии. Эксперимент продолжается по сей день и является самым продолжительным (с точки зрения поколений) экспериментом по контролируемой эволюции, когда-либо проводившимся.[нужна цитата ] С момента начала эксперимента бактерии выросли более чем на 60 000 поколений. Ленский и его коллеги регулярно публикуют обновления о статусе экспериментов.[37]

Лабораторные домашние мыши

Мышь из эксперимента по подбору гирлянды с прикрепленным колесом и счетчиком вращения.

В 1998 г. Теодор Гарланд-младший. и коллеги начали длительный эксперимент, который включает селективное разведение мышей для высоких уровней произвольной активности на ходовых колесах.[38] Этот эксперимент продолжается и по сей день (> 90 поколения ). Мыши из четырех повторных линий "High Runner" эволюционировали, чтобы совершать почти в три раза больше оборотов бегового колеса в день по сравнению с четырьмя невыбранными контрольными линиями мышей, в основном за счет того, что они бегали быстрее, чем контрольные мыши, а не бегали больше минут в день. .

Самка мыши с пометом из селекционного эксперимента Гарланд.

У мышей HR наблюдается повышенная максимальная аэробная способность при тестировании на моторизованной беговой дорожке. Они также показывают изменения в мотивация и система вознаграждений из мозг. Фармакологический исследования указывают на изменения в дофамин функция и эндоканнабиноидная система.[39] Линии High Runner были предложены в качестве модели для изучения синдрома дефицита внимания и гиперактивности у людей (СДВГ ) и администрирование Риталин сокращает их ход колес примерно до уровня контрольных мышей. Нажмите здесь, чтобы колесо мыши работает видео.

Многонаправленный отбор рыжих полевок

Лабораторная модель адаптивной радиации млекопитающих: селекционный эксперимент на рыжих полевках

В 2005 году Павел Котея с Эдитой Садовской и коллегами из Ягеллонский университет (Польша) начали разнонаправленную селекцию на нелабораторных грызунах, рыжая полевка Миоды (= Clethrionomys) glareolus.[40] Полевки отбираются по трем отличительным признакам, которые сыграли важную роль в адаптивное излучение наземных позвоночных: высокая максимальная скорость аэробного метаболизма, склонность к хищничеству и способность к травоядным. Аэробные стропы выбраны исходя из максимальной скорости потребления кислорода, достигаемой во время плавания при 38 ° C; Хищные линии - ненадолго поймать живьем сверчки; Травоядные линии - за способность сохранять массу тела при некачественной диете, «разбавленной» сушеной измельченной травой. Четыре реплики линий сохраняются для каждого из трех направлений отбора и еще четыре как невыбранные контроли.

После примерно 20 поколений селективного размножения у полевок из аэробных линий скорость метаболизма, вызванная плаванием, на 60% выше, чем у полевок из невыбранных контрольных линий. Несмотря на то, что протокол выбора не налагает никаких ограничений на терморегуляцию, оба базальная скорость метаболизма и термогенный емкость увеличена в аэробных линиях.[41][42] Таким образом, результаты предоставили некоторую поддержку «модели аэробной способности» для эволюции эндотермия у млекопитающих.

Более 85% хищных полевок ловят сверчков, по сравнению с примерно 15% невыбранных контрольных полевок, и они ловят сверчков быстрее. Повышенное хищническое поведение связано с более активным стиль совладания (“личность ”).[43]

Во время теста с некачественным питанием травоядные полевки теряют примерно на 2 грамма меньше массы (примерно 10% от исходной массы тела), чем контрольные. У травоядных полевок изменен состав бактериальной микробиом в их слепая кишка.[44] Таким образом, отбор привел к эволюции всего холобиома, и эксперимент может предложить лабораторную модель эволюция гологенома.

Синтетическая биология

Синтетическая биология предлагает уникальные возможности для экспериментальной эволюции, облегчая интерпретацию эволюционных изменений путем вставки генетических модулей в геномы хозяина и применения отбора, специально нацеленного на такие модули. Синтетические биологические схемы вставлен в геном кишечная палочка[45] или зарождающиеся дрожжи Saccharomyces cerevisiae[46] деградируют (теряют функцию) в ходе лабораторной эволюции. При соответствующем отборе могут быть изучены механизмы, лежащие в основе эволюционного восстановления утраченной биологической функции.[47] Экспериментальная эволюция клеток млекопитающих, несущих синтетические генные цепи[48] раскрывает роль клеточной гетерогенности в эволюции лекарственной устойчивости с последствиями для химиотерапия устойчивость раковых клеток.

Другие примеры

Колюшка У рыб есть как морские, так и пресноводные виды, причем пресноводные виды эволюционировали со времен последнего ледникового периода. Пресноводные виды могут выжить при более низких температурах. Ученые проверили, смогут ли они воспроизвести эту эволюцию устойчивости к холоду, держа морских колючек в холодной пресной воде. Морской колюше потребовалось всего три поколения, чтобы эволюционировать, чтобы соответствовать повышению устойчивости к холоду на 2,5 градуса Цельсия, обнаруженному у диких пресноводных колючек.[49]

Микробные клетки [50] и недавно клетки млекопитающих [51] эволюционируют в условиях ограничения питательных веществ для изучения их метаболической реакции и разработки клеток для получения полезных характеристик.

Для обучения

Благодаря быстрому размножению микробы дают возможность изучать микроэволюция в классе. Ряд упражнений с участием бактерий и дрожжей преподают самые разные концепции - от эволюции резистентности.[52] к эволюции многоклеточности.[53] С появлением технологии секвенирования следующего поколения у студентов появилась возможность проводить эволюционный эксперимент, секвенировать эволюционирующие геномы, а также анализировать и интерпретировать результаты.[54]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б «Экспериментальная эволюция». Природа.
  2. ^ а б c d е Лонг, А; Liti, G; Луптак, А; Tenaillon, О. (2015). «Выяснение молекулярной архитектуры адаптации с помощью экспериментов по эволюции и изменению последовательности». Природа Обзоры Генетика. 16 (10): 567–582. Дои:10.1038 / nrg3937. ISSN  1471-0056. ЧВК  4733663. PMID  26347030.
  3. ^ а б Kawecki, T.J .; Lenski, R.E .; Ebert, D .; Hollis, B .; Olivieri, I .; Уитлок, М. (2012). «Экспериментальная эволюция». Тенденции в экологии и эволюции. 27 (10): 547–560. Дои:10.1016 / j.tree.2012.06.001. PMID  22819306.
  4. ^ Баклинг А., Крейг Маклин Р., Брокхерст М.А., Колгрейв Н. (февраль 2009 г.). «Бигль в бутылке». Природа. 457 (7231): 824–9. Bibcode:2009Натура.457..824Б. Дои:10.1038 / природа07892. PMID  19212400. S2CID  205216404.
  5. ^ Елена С.Ф., Ленский Р.Е. (июнь 2003 г.). «Эволюционные эксперименты с микроорганизмами: динамика и генетические основы адаптации». Nat. Преподобный Жене. 4 (6): 457–69. Дои:10.1038 / nrg1088. PMID  12776215. S2CID  209727.
  6. ^ Раннее приручение псовых: эксперимент на Лисьей ферме, стр.2, Людмила Н. Трут, к.э.н., дата обращения 19 февраля 2011 г.
  7. ^ Reznick, D. N .; Ф. Х. Шоу; Ф. Х. Родд; Р. Г. Шоу (1997). «Оценка скорости эволюции естественных популяций гуппи (Poecilia reticulata)". Наука. 275 (5308): 1934–1937. Дои:10.1126 / science.275.5308.1934. PMID  9072971. S2CID  18480502.
  8. ^ Баррик, Джеффри Э .; Ленский, Ричард Э. (2013). «Динамика генома в процессе экспериментальной эволюции». Природа Обзоры Генетика. 14 (12): 827–839. Дои:10.1038 / nrg3564. ЧВК  4239992. PMID  24166031.
  9. ^ а б c Jha AR, Miles CM, Lippert NR, Brown CD, White KP, Kreitman M (июнь 2015 г.). «Полногеномное ресеквенирование экспериментальных популяций выявляет полигенную основу вариации размера яиц у Drosophila melanogaster». Мол. Биол. Evol. 32 (10): 2616–32. Дои:10.1093 / molbev / msv136. ЧВК  4576704. PMID  26044351.
  10. ^ а б c Тернер Т.Л., Стюарт А.Д. и др. (Март 2011 г.). «Популяционное ресеквенирование экспериментально эволюционировавших популяций выявляет генетическую основу изменения размера тела у Drosophila melanogaster». PLOS Genet. 7 (3): e1001336. Дои:10.1371 / journal.pgen.1001336. ЧВК  3060078. PMID  21437274.
  11. ^ Хасс, Дж. У. (2000-01-22). «Преподобный доктор Уильям Генри Даллинджер, F.R.S. (1839–1909)». Примечания и записи. 54 (1): 53–65. Дои:10.1098 / рснр.2000.0096. ISSN  0035-9149. PMID  11624308. S2CID  145758182.
  12. ^ Циммер, Карл (2011). Лосос, Джонатон (ред.). Дарвин под микроскопом: свидетели эволюции микробов (PDF). В свете эволюции: очерки лабораторных и полевых исследований. В. Х. Фриман. С. 42–43. ISBN  978-0981519494.
  13. ^ Добжанский, Т; Павловский, О (1957). «Экспериментальное исследование взаимодействия генетического дрейфа и естественного отбора». Эволюция. 11 (3): 311–319. Дои:10.2307/2405795. JSTOR  2405795.
  14. ^ Marden, JH; Вольф, MR; Вебер, К. Э. (ноябрь 1997 г.). «Воздушные характеристики Drosophila melanogaster из популяций, отобранных для возможности полета против ветра». Журнал экспериментальной биологии. 200 (Пт 21): 2747–55. PMID  9418031.
  15. ^ Рэтклифф, WC; Денисон, РФ; Боррелло, М; Травизано, М. (31 января 2012 г.). «Экспериментальная эволюция многоклеточности». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 109 (5): 1595–600. Bibcode:2012PNAS..109.1595R. Дои:10.1073 / pnas.1115323109. ЧВК  3277146. PMID  22307617.
  16. ^ Баррик, Дж. Э .; Ю, Д.С. Юн, SH; Jeong, H; О, ТЗ; Шнайдер, Д; Ленский, Р. Э .; Ким, JF (29 октября 2009 г.). «Эволюция генома и адаптация в долгосрочном эксперименте с Escherichia coli». Природа. 461 (7268): 1243–7. Bibcode:2009Натура 461.1243Б. Дои:10.1038 / природа08480. PMID  19838166. S2CID  4330305.
  17. ^ Heineman, RH; Molineux, IJ; Бык, JJ (август 2005 г.). «Эволюционная устойчивость оптимального фенотипа: повторная эволюция лизиса в бактериофаге, удаленном по его гену лизина». Журнал молекулярной эволюции. 61 (2): 181–91. Bibcode:2005JMolE..61..181H. Дои:10.1007 / s00239-004-0304-4. PMID  16096681. S2CID  31230414.
  18. ^ Блум, JD; Арнольд, ФХ (16 июня 2009 г.). «В свете направленной эволюции: пути эволюции адаптивного белка». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 106 Приложение 1: 9995–10000. Дои:10.1073 / pnas.0901522106. ЧВК  2702793. PMID  19528653.
  19. ^ Моисей, AM; Дэвидсон, АР (17 мая 2011 г.). «Эволюция in vitro идет глубоко». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 108 (20): 8071–2. Bibcode:2011ПНАС..108.8071М. Дои:10.1073 / pnas.1104843108. ЧВК  3100951. PMID  21551096.
  20. ^ Салехи-Аштиани, К; Шостак, JW (1 ноября 2001 г.). «Эволюция in vitro предполагает множественное происхождение рибозима в форме головки молотка». Природа. 414 (6859): 82–4. Bibcode:2001Натура 414 ... 82S. Дои:10.1038/35102081. PMID  11689947. S2CID  4401483.
  21. ^ Sumper, M; Люс, Р. (январь 1975 г.). "Доказательства производства de novo самовоспроизводящихся и экологически адаптированных структур РНК бактериофагом Qbeta репликазой". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 72 (1): 162–6. Bibcode:1975ПНАС ... 72..162С. Дои:10.1073 / пнас.72.1.162. ЧВК  432262. PMID  1054493.
  22. ^ Миллс, DR; Петерсон, Р.Л .; Шпигельман, S (июль 1967). «Внеклеточный дарвиновский эксперимент с самодублирующейся молекулой нуклеиновой кислоты». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 58 (1): 217–24. Bibcode:1967ПНАС ... 58..217М. Дои:10.1073 / pnas.58.1.217. ЧВК  335620. PMID  5231602.
  23. ^ [1]
  24. ^ Роуз, М. Р. (1984). «Искусственный отбор по фитнес-составляющей в Drosophila melanogaster". Эволюция. 38 (3): 516–526. Дои:10.2307/2408701. JSTOR  2408701. PMID  28555975.
  25. ^ Роуз, Майкл Р.; Passananti, Hardip B; Матос, Маргарида (2004). Мафусаил летит. Сингапур: World Scientific. Дои:10.1142/5457. ISBN  978-981-238-741-7.
  26. ^ Берк М.К., Данхэм Дж. П. и др. (Сентябрь 2015 г.). «Полногеномный анализ долгосрочного эволюционного эксперимента с дрозофилой». Природа. 467 (7315): 587–90. Дои:10.1038 / природа09352. PMID  20844486. S2CID  205222217.
  27. ^ Schlötterer C, Tobler R, Kofler R, Nolte V (ноябрь 2014 г.). «Секвенирование групп людей - анализ данных о полиморфизме всего генома без большого финансирования». Nat. Преподобный Жене. 15 (11): 749–63. Дои:10.1038 / nrg3803. PMID  25246196. S2CID  35827109.
  28. ^ Schlötterer C, Kofler R, Versace E, Tobler R, Franssen SU ​​(октябрь 2014 г.). «Сочетание экспериментальной эволюции с секвенированием следующего поколения: мощный инструмент для изучения адаптации к постоянным генетическим вариациям». Наследственность. 114 (5): 431–40. Дои:10.1038 / hdy.2014.86. ЧВК  4815507. PMID  25269380.
  29. ^ Чжоу Д., Сюэ Дж., Чен Дж., Морсилло П., Ламберт Дж. Д., Уайт КП, Хаддад Г.Г. (май 2007 г.). «Экспериментальный отбор для выживания дрозофилы в среде с чрезвычайно низким содержанием O (2)». PLOS ONE. 2 (5): e490. Bibcode:2007PLoSO ... 2..490Z. Дои:10.1371 / journal.pone.0000490. ЧВК  1871610. PMID  17534440.
  30. ^ Чжоу Д., Удпа Н., Герстен М., Виск Д. В., Башир А., Сюэ Дж., Фрейзер К. А., Посакони Дж. В., Субраманиам С., Бафна В., Хаддад Г. Г. (февраль 2011 г.). «Экспериментальная селекция устойчивой к гипоксии Drosophila melanogaster». Proc. Natl. Акад. Sci. Соединенные Штаты Америки. 108 (6): 2349–54. Bibcode:2011PNAS..108.2349Z. Дои:10.1073 / pnas.1010643108. ЧВК  3038716. PMID  21262834.
  31. ^ Ремолина SC, Чанг П.Л., Лейпс Дж., Нуждин С.В., Хьюз К.А. (ноябрь 2012 г.). "Геномные основы старения и эволюции жизненного цикла Drosophila melanogaster". Эволюция. 66 (11): 3390–403. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2012.01710.x. ЧВК  4539122. PMID  23106705.
  32. ^ Рейни, Пол Б .; Трэвисано, Майкл (1998-07-02). «Адаптивное излучение в гетерогенной среде». Природа. 394 (6688): 69–72. Bibcode:1998Натура.394 ... 69р. Дои:10.1038/27900. ISSN  1545-7885. PMID  9665128. S2CID  40896184.
  33. ^ Ланг, Грег .; Десаи, Майкл М. (29 августа 2013 г.). «Повсеместный генетический автостоп и клональное вмешательство в сорока развивающихся популяциях дрожжей». Природа. 500 (7464): 571–574. Bibcode:2013Натура.500..571л. Дои:10.1038 / природа12344. ЧВК  3758440. PMID  9665128.
  34. ^ Ленски, Ричард Э .; Роуз, Майкл Р .; Simpson, Suzanne C .; Тадлер, Скотт К. (1991-12-01). "Долгосрочная экспериментальная эволюция Escherichia coli. I. Адаптация и расхождение в течение 2000 поколений". Американский натуралист. 138 (6): 1315–1341. Дои:10.1086/285289. ISSN  0003-0147.
  35. ^ Фокс, Джереми У .; Ленски, Ричард Э. (2015-06-23). «Отсюда и в вечность - теория и практика действительно длительного эксперимента». PLOS Биология. 13 (6): e1002185. Дои:10.1371 / journal.pbio.1002185. ISSN  1545-7885. ЧВК  4477892. PMID  26102073.
  36. ^ Блаунт, Захари Д.; Borland, Christina Z .; Ленски, Ричард Э. (2008-06-10). «Историческая случайность и эволюция ключевого нововведения в экспериментальной популяции Escherichia coli». Труды Национальной академии наук. 105 (23): 7899–7906. Bibcode:2008PNAS..105.7899B. Дои:10.1073 / pnas.0803151105. ISSN  0027-8424. ЧВК  2430337. PMID  18524956.
  37. ^ Сайт проекта долгосрочной экспериментальной эволюции E. coli, Ленский, Р.
  38. ^ Искусственный; Ласточка, Джон Дж .; Картер, Патрик А .; Гарланд, Теодор (1998). "Абстрактные" (PDF). Поведенческая генетика. 28 (3).
  39. ^ Кини Б.К., Райхлен Д.А., Мик Т.Х., Виджератн Р.С., Миддлтон К.М., Гердеман Г.Л., Гарланд Т. (2008). «Дифференциальный ответ на селективный антагонист каннабиноидных рецепторов (SR141716: римонабант) у самок мышей от линий, селективно выведенных для высокого произвольного бега колеса» (PDF). Поведенческая фармакология. 19 (8): 812–820. Дои:10.1097 / FBP.0b013e32831c3b6b. PMID  19020416. S2CID  16215160.
  40. ^ Садовская, Э. Т .; Балига-Климчик, К .; Chrząścik, K. M .; Котея, П. (2008). «Лабораторная модель адаптивного излучения: селекционный эксперимент на рыжей полевке». Физиологическая и биохимическая зоология. 81 (5): 627–640. Дои:10.1086/590164. PMID  18781839.
  41. ^ Садовская, Э. Т .; Гржебик, К .; Рудольф, А. М .; Dheyongera, G .; Chrząścik, K. M .; Балига-Климчик, К .; Котея, П. (2015). «Эволюция скорости основного обмена у рыжих полевок из эксперимента по разнонаправленной селекции». Труды Королевского общества B: биологические науки. 282 (1806): 1–7. Дои:10.1098 / rspb.2015.0025. ЧВК  4426621. PMID  25876844.
  42. ^ Dheyongera, G .; Ставски, Ц .; Рудольф, А. М .; Садовская, Э. Т .; Котея, П. (2016). «Влияние хлорпирифоса на термогенную способность рыжих полевок, отобранных для повышения метаболизма при аэробных упражнениях». Атмосфера. 149: 383–390. Bibcode:2016Чмсп.149..383Д. Дои:10.1016 / j.chemosphere.2015.12.120. PMID  26878110.
  43. ^ Maiti, U .; Садовская, Э. Т .; Chrząścik, K. M .; Котея, П. (2019). «Экспериментальная эволюция личностных черт: исследование рыжих полевок в открытом поле на основе эксперимента разнонаправленного отбора». Современная зоология. 65 (4): 375–384. Дои:10.1093 / cz / zoy068. ЧВК  6688576. PMID  31413710.
  44. ^ Kohl, K. D .; Садовская, Э. Т .; Рудольф, А. М .; Dearing, M. D .; Котея, П. (2016). «Экспериментальная эволюция видов диких млекопитающих приводит к модификации кишечных микробных сообществ». Границы микробиологии. 7: 1–10. Дои:10.3389 / fmicb.2016.00634. PMID  27199960.
  45. ^ Sleight, S.C .; Bartley, B.A .; Lieviant, J. A .; Сауро, Х. М. (2010). «Проектирование и разработка устойчивых эволюционных генетических схем». Журнал биологической инженерии. 4: 12. Дои:10.1186/1754-1611-4-12. ЧВК  2991278. PMID  21040586.
  46. ^ González, C .; Ray, J.C .; Manhart, M .; Adams, R.M .; Невожай, Д .; Морозов, А.В .; Балажи, Г. (2015). «Баланс стресс-реакция движет эволюцией сетевого модуля и его генома хозяина». Молекулярная системная биология. 11 (8): 827. Дои:10.15252 / msb.20156185. PMID  26324468.
  47. ^ Kheir Gouda, M .; Manhart, M .; Балажи, Г. (2019). «Эволюционное восстановление функции утраченного контура генов». Труды Национальной академии наук. 116 (50): 25162–25171. Дои:10.1038 / с41467-019-10330-ш. ЧВК  6591227. PMID  31235692.
  48. ^ Farquhar, K. S .; Charlebois, D.A .; Szenk, M .; Cohen, J .; Невожай, Д .; Балажи, Г. (2019). «Роль сетевой стохастичности в лекарственной устойчивости млекопитающих». Nature Communications. 10 (1): 2766. Дои:10.1073 / pnas.1912257116. PMID  31754027.
  49. ^ Barrett, R. D. H .; Paccard, A .; Healy, T. M .; Bergek, S .; Шульте, П.М .; Schluter, D .; Роджерс, С. М. (2010). «Быстрое развитие холодоустойчивости колюшки». Труды Королевского общества B: биологические науки. 278 (1703): 233–238. Дои:10.1098 / rspb.2010.0923. ЧВК  3013383. PMID  20685715.
  50. ^ Драгосиц, Мартин; Маттанович, Дитхард (2013). «Адаптивная лабораторная эволюция - принципы и приложения для биотехнологии». Фабрики микробных клеток. 12 (1): 64. Дои:10.1186/1475-2859-12-64. ISSN  1475-2859. ЧВК  3716822. PMID  23815749.
  51. ^ Маралинганнавар, Вишванатхгауда; Пармар, Дхармешкумар; Пант, Теджал; Гаджил, Четан; Панчагнула, Венкатешварлу; Гадгил, Мугдха (2017). «Клетки СНО, адаптированные к ограничению неорганических фосфатов, демонстрируют более высокий рост и более высокий поток пируваткарбоксилазы в условиях избытка фосфатов». Прогресс биотехнологии. 33 (3): 749–758. Дои:10.1002 / btpr.2450. ISSN  8756-7938. PMID  28220676. S2CID  4048737.
  52. ^ Хайман, Пол (2014). «Бактериофаг как обучающие организмы во вводных биологических лабораториях». Бактериофаг. 4 (2): e27336. Дои:10.4161 / bact.27336. ISSN  2159-7081. ЧВК  3895413. PMID  24478938.
  53. ^ Котнер, Сехоя; Вестрейх, Сэм; Рэйни, Эллисон; Рэтклифф, Уильям К. (2014). «Новое лабораторное занятие по обучению эволюции многоклеточности». Американский учитель биологии. 76 (2): 81–87. Дои:10.1525 / abt.2014.76.2.3. ISSN  0002-7685. S2CID  86079463.
  54. ^ Михеев, Александр С .; Арора, Джигьяса (2015). «Использование экспериментальной эволюции и секвенирования следующего поколения для обучения стендовым и биоинформатическим навыкам». PeerJ PrePrints (3): e1674. Дои:10.7287 / peerj.preprints.1356v1.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка