Фенотип - Phenotype

Для нетехнического введения в тему см. Введение в генетику.
Для использования в других целях см. Фенотип (значения).
В снаряды лиц в двустворчатый моллюск разновидность Донакс вариабилис показать разнообразный окраска и узор в их фенотипах.
Здесь связь между генотип и фенотип проиллюстрирован с использованием Площадь Пеннета, за характер окраски лепестков у растений гороха. Буквы B и b обозначают гены для цвета, и изображения показывают полученные фенотипы.

Фенотип (из Греческий фено- "показ" и тип 'тип') - термин, используемый в генетика для составных наблюдаемых характеристик или черты из организм.[1][2] Термин охватывает морфология или физическая форма и структура, его развивающий процессы, его биохимические и физиологические свойства, его поведение, и продукты поведения. Фенотип организма определяется двумя основными факторами: выражение генетического кода организма или его генотип, и влияние факторов окружающей среды. Оба фактора могут взаимодействовать, в дальнейшем влияя на фенотип. Когда два или более явно разных фенотипа существуют в одной и той же популяции вида, вид называется полиморфный. Хорошо задокументированный пример полиморфизма: Раскраска лабрадор ретривер; Хотя цвет шерсти зависит от многих генов, в окружающей среде он отчетливо виден как желтый, черный и коричневый. Ричард Докинз в 1978 г.[3] а затем снова в его книге 1982 г. Расширенный фенотип предположил, что можно рассматривать птичьи гнезда и другие сооружения, такие как ручейник личинки и бобровые плотины как «расширенные фенотипы».

Вильгельм Йоханссен предложил генотип-фенотип различие в 1911 г., чтобы прояснить разницу между наследственность и что производит эта наследственность.[4][5] Это различие напоминает предложенное Август Вейсманн (1834-1914), который различал зародышевая плазма (наследственность) и соматические клетки (тело).

Различие генотип-фенотип не следует путать с Фрэнсис Крик с центральная догма молекулярной биологии, утверждение о направленности молекулярной последовательной информации, исходящей от ДНК к белку, а не наоборот.

Трудности в определении

Несмотря на кажущееся простое определение, понятие фенотипа имеет скрытые тонкости. Может показаться, что все зависит от генотип это фенотип, в том числе молекулы такие как РНК и белки. Большинство молекул и структур, кодируемых генетическим материалом, не видны во внешнем виде организма, но их можно наблюдать (например, Вестерн-блоттинг ) и, таким образом, являются частью фенотипа; человек группы крови являются примером. Может показаться, что это выходит за рамки первоначальных намерений концепции, сосредоточенной на (живом) организме как таковом. В любом случае термин «фенотип» включает в себя неотъемлемые черты или характеристики, которые можно наблюдать, или черты, которые можно сделать видимыми с помощью какой-либо технической процедуры. Заметным расширением этой идеи является присутствие «органических молекул» или метаболитов, которые вырабатываются организмами в результате химических реакций ферментов.

Группы крови ABO, определенные с помощью квадрата Пеннета и отображающие фенотипы и генотипы

Термин «фенотип» иногда неправильно использовали для обозначения фенотипических отличий от дикого типа, что приводит к утверждению, что «мутация не имеет фенотипа».[6][требуется разъяснение ]

Другое расширение добавляет к фенотипу поведение, поскольку поведение является наблюдаемой характеристикой. Поведенческие фенотипы включают когнитивные, личностные и поведенческие модели. Некоторые поведенческие фенотипы могут характеризовать психические расстройства.[7] или синдромы.[8][9]

Biston Betularia морфа типика, обыкновенная светлая моль перечная
B.betularia морфа карбонария, меланическая форма, иллюстрирующая прерывистое изменение

Фенотипическая изменчивость

Фенотипическая изменчивость (из-за основного наследственного генетическая вариация ) является фундаментальной предпосылкой для эволюция к естественный отбор. Это живой организм в целом, который способствует (или нет) следующему поколению, поэтому естественный отбор влияет на генетическую структуру популяции косвенно через вклад фенотипов. Без фенотипической изменчивости не было бы эволюции путем естественного отбора.[10]

Взаимодействие между генотипом и фенотипом часто концептуализируется следующими отношениями:

генотип (G) + среда (E) → фенотип (P)

Более подробная версия отношений:

генотип (G) + среда (E) + взаимодействия генотипа и среды (GE) → фенотип (P)

Генотипы часто обладают большой гибкостью в модификации и выражении фенотипов; у многих организмов эти фенотипы сильно различаются в разных условиях окружающей среды (см. экофенотипическая изменчивость ). Завод Hieracium umbellatum находится в двух разных среда обитания в Швеции. Одна среда обитания - скалистая, на берегу моря скалы, где растения кустовые с широкими листьями и разросшимися соцветия; другой среди песчаные дюны где растения растут простертыми с узкими листьями и компактными соцветиями. Эти среды обитания чередуются вдоль побережья Швеции и среды обитания, в которой семена Hieracium umbellatum приземлиться, определить фенотип, который растет.[11]

Пример случайного изменения Дрозофила мух - это количество омматидия, который может варьироваться (случайным образом) между левым и правым глазом у одного человека в такой же степени, как и между разными генотипами в целом, или между клоны вырос в разных средах.[нужна цитата ]

Понятие фенотипа может быть расширено до вариаций ниже уровня гена, которые влияют на приспособленность организма. Например, тихие мутации которые не изменяют соответствующую аминокислотную последовательность гена, могут изменять частоту гуанин -цитозин пар оснований (Содержимое GC ). Эти пары оснований имеют более высокую термическую стабильность (температура плавления) чем аденин -тимин, свойство, которое может обеспечивать среди организмов, живущих в высокотемпературной среде, селективное преимущество в отношении вариантов, обогащенных содержанием GC.[нужна цитата ]

Расширенный фенотип

Основная статья: Расширенный фенотип

Ричард Докинз описал фенотип, который включает в себя все эффекты, которые ген оказывает на свое окружение, включая другие организмы, как расширенный фенотип, утверждая, что «поведение животного имеет тенденцию к максимальному выживанию генов« для »этого поведения, независимо от того, происходят ли эти гены находиться в теле конкретного животного, выполняющего его ». [3] Например, такой организм, как бобр изменяет свою среду, создавая бобровая плотина; это можно рассматривать как выражение ее гены, как и его резец зубы - которые он использует для изменения окружающей среды. Точно так же, когда птица кормит выводок паразита например, кукушка, он невольно расширяет свой фенотип; и когда гены в орхидея оказывать воздействие орхидея пчела поведение для увеличения опыления, или когда гены в павлин влияют на совокупительные решения павшей, опять же, фенотип расширяется. С точки зрения Докинза, гены выбираются по их фенотипическим эффектам.[12]

Другие биологи в целом согласны с тем, что концепция расширенного фенотипа актуальна, но считают, что ее роль в большей степени объясняющая, а не помощь в разработке экспериментальных тестов.[13]

Феном и феномика

Не путать с Фонема или же Фонология.

Хотя фенотип - это совокупность наблюдаемых характеристик, проявляемых организмом, слово феномен иногда используется для обозначения набора признаков, в то время как одновременное изучение такой коллекции называется феномена.[14][15] Феномика - важная область исследования, потому что ее можно использовать для выяснения того, какие варианты генома влияют на фенотипы, которые затем могут быть использованы для объяснения таких вещей, как здоровье, болезнь и эволюционная приспособленность.[16] Феномика составляет большую часть Проект "Геном человека"[17]

Феномика широко применяется в сельском хозяйстве. В условиях экспоненциального роста населения и непостоянства погодных условий из-за глобального потепления становится все труднее выращивать достаточное количество сельскохозяйственных культур, чтобы поддержать население мира. Благоприятные геномные вариации, такие как устойчивость к засухе и жаре, можно определить с помощью феноменов для создания более прочных ГМО.[18][19]

Феномика также является важным шагом на пути к персонализированной медицине, особенно лекарственной терапии. Такое применение феноменов имеет наибольший потенциал, чтобы избежать тестирования лекарств, которые окажутся неэффективными или небезопасными.[20] После того как фенологическая база данных получит больше данных, фенологическая информация о пациенте может быть использована для выбора конкретных лекарств, адаптированных к пациенту. По мере развития регуляции феноменов есть потенциал, что новые базы знаний помогут реализовать перспективы персонализированной медицины и лечения нейропсихиатрических синдромов.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ «фенотип прилагательное - определение, изображения, произношение и примечания по использованию». Оксфордский словарь для продвинутых учащихся на OxfordLearnersDictionaries.com. Получено 2020-04-29. набор наблюдаемых характеристик индивида, возникающих в результате взаимодействия его генотипа с окружающей средой.
  2. ^ «Генотип против фенотипа». Понимание эволюции. Получено 2020-04-29. Генотип организма - это набор генов, которые он несет. Фенотип организма - это все его наблюдаемые характеристики, на которые влияет как его генотип, так и среда.
  3. ^ а б Докинз, Ричард (12 января 1978 г.). «Выбор репликатора и расширенный фенотип». Этология. 47 (1 января – декабрь 1978 г.): 61–76. Дои:10.1111 / j.1439-0310.1978.tb01823.x. PMID  696023.
  4. ^ Черчилль, Ф. (1974). «Уильям Йоханнсен и концепция генотипа». Журнал истории биологии. 7 (1): 5–30. Дои:10.1007 / BF00179291. PMID  11610096. S2CID  38649212.
  5. ^ Йоханнсен, В. (1911). «Генотипическая концепция наследственности». Американский натуралист. 45 (531): 129–159. Дои:10.1086/279202. JSTOR  2455747. ЧВК  4258772.
  6. ^ Крузио, Вим Э. (Май 2002 г.). «Моя мышь не имеет фенотипа». Гены, мозг и поведение. 1 (2): 71. Дои:10.1034 / j.1601-183X.2002.10201.x. PMID  12884976. S2CID  35382304.
  7. ^ Кэссиди, Сюзанна Б.; Моррис, Коллин А. (01.01.2002). «Поведенческие фенотипы в генетических синдромах: генетические ключи к поведению человека». Достижения в педиатрии. 49: 59–86. PMID  12214780.
  8. ^ О'Брайен, Грегори; Юл, Уильям, ред. (1995). Поведенческий фенотип. Клиника развивающей медицины № 138. Лондон: Mac Keith Press. ISBN  978-1-898683-06-3.
  9. ^ О'Брайен, Грегори, изд. (2002). Поведенческие фенотипы в клинической практике. Лондон: Mac Keith Press. ISBN  978-1-898683-27-8. Получено 27 сентября 2010.
  10. ^ Левонтин, Р.С. (Ноябрь 1970 г.). «Единицы отбора» (PDF). Ежегодный обзор экологии и систематики. 1: 1–18. Дои:10.1146 / annurev.es.01.110170.000245. JSTOR  2096764.
  11. ^ "Ботаника онлайн: эволюция: современный синтез - фенотипические и генетические вариации; экотипы". Архивировано из оригинал на 2009-06-18. Получено 2009-12-29.
  12. ^ Докинз, Ричард (1982). Расширенный фенотип. Оксфордский университет. п.4. ISBN  978-0-19-288051-2.
  13. ^ Хантер, Филипп (2009). «Расширенный редукционный фенотип. Насколько далеко могут простираться гены при манипулировании окружающей средой организма?». EMBO отчеты. 10 (3): 212–215. Дои:10.1038 / embor.2009.18. ЧВК  2658563. PMID  19255576.
  14. ^ Манер М. и Кэри М. (1997). «Что такое геномы, генотипы и фенотипы? А как насчет феноменов?». Журнал теоретической биологии. 186 (1): 55–63. Дои:10.1006 / jtbi.1996.0335. PMID  9176637.
  15. ^ Варки, А; Завещания, C; Perlmutter, D; Вудрафф, Д; Гейдж, Ф; Мур, Дж; Семендефери, К; Берниршке, К; Кацман, Р; и другие. (1998). "Проект Фенома Большой Обезьяны?". Наука. 282 (5387): 239–240. Bibcode:1998Научный ... 282..239В. Дои:10.1126 / science.282.5387.239d. PMID  9841385. S2CID  5837659.
  16. ^ Хоул, Дэвид; Govindaraju, Diddahally R .; Омхольт, Стиг (декабрь 2010 г.). «Феномика: следующий вызов». Природа Обзоры Генетика. 11 (12): 855–866. Дои:10.1038 / nrg2897. PMID  21085204. S2CID  14752610.
  17. ^ Фреймер, Нельсон; Сабатти, Кьяра (май 2003 г.). «Проект человеческого феномена». Природа Генетика. 34 (1): 15–21. Дои:10.1038 / ng0503-15. PMID  12721547. S2CID  31510391.
  18. ^ Рахман, Хифзур; Раманатан, Валармати; Jagadeeshselvam, N .; Рамасами, Шашикала; Раджендран, Сатишрадж; Рамачандран, Махендран; Судхир, Памидимарри Д. В. Н .; Чаухан, Сушма; Натесан, Сентил (01.01.2015). Барх, Дебмаля; Хан, Мухаммад Сарвар; Дэвис, Эрик (ред.). PlantOmics: омика науки о растениях. Springer Индия. С. 385–411. Дои:10.1007/978-81-322-2172-2_13. ISBN  9788132221715.
  19. ^ Фербанк, Роберт Т .; Тестировщик, Марк (01.12.2011). «Феномика - технологии для устранения узких мест фенотипирования». Тенденции в растениеводстве. 16 (12): 635–644. Дои:10.1016 / j.tplants.2011.09.005. PMID  22074787.
  20. ^ Monte, Andrew A .; Брокер, Чад; Неберт, Дэниел В.; Гонсалес, Франк Дж .; Томпсон, Дэвид С .; Василиу, Василис (01.12.2014). «Улучшенная лекарственная терапия: триангуляция феноменов с геномикой и метаболомикой». Геномика человека. 8 (1): 16. Дои:10.1186 / s40246-014-0016-9. ЧВК  4445687. PMID  25181945.

внешняя ссылка