Соцветие - Inflorescence

Не путать с Флуоресценция.
"Соцветие" перенаправляется сюда. Об альбоме Friendly Fires см. Соцветие (альбом).
Алоэ герероенсис соцветие с разветвленными цветонос

An соцветие группа или кластер цветы устроен на стебель который состоит из основных ветвь или сложное расположение ветвей.[1] Морфологически, это модифицированная часть стрелять из семенные растения где цветы сформированы. Изменения могут касаться длины и характера междоузлия и филлотаксис, а также вариации пропорций, сжатия, вздутия, дополнения, соучастия и сокращение главной и вторичной осей. Соцветие также можно определить как репродуктивную часть растения, несущего гроздь цветов в определенном узоре.

Стебель, на котором держится все соцветие, называется цветонос а большая ось (неправильно называемая главным стеблем), на которой находятся цветы или несколько ветвей в соцветии, называется рахис. Стебель каждого цветка называется цветоножка. Цветок, не являющийся частью соцветия, называется одиночным цветком, а его стебель также называется цветоносом. Любой цветок в соцветии может называться цветком, особенно когда отдельные цветы особенно маленькие и собраны в плотную гроздь, например, в цветке. псевдантий. плодоношение стадия соцветия известна как зависание Соцветия могут быть простыми (одиночными) или сложными (метелка ). Рахис может быть одного из нескольких типов, включая одиночный, составной, зонтик, шип или кисть.

Общие характеристики

Соцветия описываются множеством различных характеристик, включая расположение цветов на цветоносе, порядок цветения и то, как различные группы цветов сгруппированы в нем. Эти термины являются общими представлениями, поскольку растения в природе могут иметь комбинацию типов. Эти структурные типы во многом основаны на естественном отборе.[2]

Прицветники

Соцветия обычно имеют измененную листву, отличную от вегетативный часть растения. В самом широком смысле этого слова любой лист, связанный с соцветием, называется прицветник. Прицветник обычно находится в узле, где образуется главный стебель соцветия, присоединенный к основному стеблю растения, но другие прицветники могут существовать внутри самого соцветия. Они выполняют множество функций, включая привлечение опылителей и защиту молодых цветов. По наличию или отсутствию прицветников и их характеристикам можно выделить:

  • Соцветия эбрактеатные: В соцветии нет прицветников.
  • Прицветниковые соцветия: Прицветники в соцветии очень специализированные, иногда уменьшаются до мелких чешуек, разделены или рассечены.
  • Листовые соцветия: Хотя прицветники часто уменьшаются в размерах, они не имеют особого вида и выглядят как типичные листья растения, так что термин цветущий стебель обычно применяется вместо соцветия. Такое использование технически некорректно, поскольку, несмотря на их «нормальный» внешний вид, эти уходит считаются, по сути, прицветники, так что предпочтительнее «листовые соцветия».
  • Соцветия с листовыми листьями: Промежуточное между прицветниками и листовыми соцветиями.

Если прицветников много и они жестко связаны со стеблем, как в семействе Сложноцветные, прицветники в совокупности могут быть названы обертка. Если в соцветии есть второй блок прицветников, расположенный выше по стеблю, их можно назвать обертка.

Терминальный цветок

Органы растений могут расти по двум разным схемам, а именно: моноподиальный или кистевидный и симподиальный или Cymose. В соцветиях эти две разные модели роста называются неопределенный и определяют, соответственно, и указывают, образуется ли последний цветок и где начинается цветение в соцветии.

  • Индетерминантное соцветие: Моноподиальный (кистевидный) рост. Верхний бутон продолжает расти, образуя боковые цветки. Конечный цветок никогда не образуется.
  • Детерминантное соцветие: Симподиальный (цимозный) рост. Последний бутон формирует последний цветок, а затем отмирает. Затем из боковых почек вырастают другие цветы.

Индерминантные и детерминантные соцветия иногда называют открыто и закрыто соцветия соответственно. Неопределенный рисунок цветов происходит от определенных цветов. Предполагается, что у индетерминантных цветов есть общий механизм, который предотвращает рост цветков в конце. По данным филогенетического анализа, этот механизм возникал независимо несколько раз у разных видов.[3]

В неопределенное соцветие настоящего конечного цветка нет, а у стебля обычно есть рудиментарный конец. Во многих случаях последний настоящий цветок образует верхушечный бутон (субтерминальный цветок) выпрямляется, становясь конечным цветком. Часто остатки верхней почки можно заметить выше на стебле.

  • Соцветие индетерминантного типа с идеальным акропетальным созреванием.

  • Соцветие индетерминантное с акропетальным созреванием и боковыми бутонами.

  • Соцветие индетерминантного типа с субтерминальным цветком, имитирующее верхушечный (остаток присутствует)

В детерминантные соцветия последний цветок обычно созревает первым (прекурсивное развитие), тогда как остальные имеют тенденцию созревать, начиная с нижней части стебля. Этот узор называется акропетальный созревание. Когда цветы начинают созревать с верхушки стебля, созревание наступает. базипетальный, а когда центральные созревают первыми, расходящийся.

  • Детерминантное соцветие с акропетальным созреванием

  • Детерминантное соцветие с базипетальным созреванием

  • Детерминантное соцветие с расходящимся созреванием

Филлотаксис

Как и с уходит, цветы можно расположить на стебле по разным образцам. Увидеть 'Филлотаксис 'для подробного описания

  • Альтернативные цветы

  • Напротив цветов

Подобным образом расположение листа в бутоне называется Птиксисом.

Когда один или несколько цветов расположены в пазухе прицветника, расположение прицветника по отношению к стеблю, на котором находится цветок (цветы), указывается с помощью различных терминов и может быть полезной диагностикой. индикатор.

Типичное размещение прицветников включает:

  • У некоторых растений есть прицветники, обрамляющие соцветие, где цветы находятся на разветвленных стеблях; прицветники не соединены со стеблями, на которых держатся цветы, а срастаться или прикреплен к основному стержню (Adnate описывает слияние различных несвязанных частей. Когда части сливаются вместе, они одинаковы, они соединяются вместе.)
  • У других растений прицветники покрывают цветоножка или цветонос одиночных цветков.

Метатопическое размещение прицветников включает:

  • Когда прицветник прикреплен к стеблю, на котором находится цветок (цветоножка или цветоножка), это называется восстанавливающийся; иногда эти прицветники или прицветники сильно видоизменены и кажутся придатками цветочной чашечки. Рекаулесценция - это слияние опускающегося листа со стеблем, на котором находится почка, или сама почка,[4] таким образом, лист или прицветник прикрепляются к стеблю цветка.
  • Когда образование бутона сдвигается вверх по стеблю, отчетливо над прилегающим листом, это описывается как приятный.

Организация

Нет единого мнения в отношении определения разных соцветий. Следующее основано на Фоко Веберлинг с Morphologie der Blüten und der Blütenstände (Штутгарт, 1981). Основные группы соцветий различаются ветвлением. Внутри этих групп наиболее важными характеристиками являются пересечение осей и различные вариации модели. В них может быть много цветов (плюрифлор) или несколько (Pauciflor). Соцветия могут быть просто или соединение.

Простые соцветия

Соцветие сидячих цветков диска, образующих capitulum

Индетерминантный или кистевидный

Неопределенные простые соцветия принято называть кистевидный /ˈрæsɪмoʊs/. Основным видом кистевидного соцветия является кисть (/ˈрæsям/, от классической латыни кисть, гроздь винограда).[5] Другой вид кистевидных соцветий может быть получен из этого путем расширения, сжатия, набухания или сокращения различных осей. Обычно допускаются некоторые формы перехода между очевидными.

  • А кисть неразветвленный, неопределенный соцветие с цветоножками (имеющими короткие цветоносы) по оси цветков.
  • А шип это разновидность кисти с цветками, не имеющими цветоножки.
  • Кистевидный щиток представляет собой неразветвленное недетерминантное соцветие с плоской вершиной или выпуклостью из-за того, что внешние цветоножки становятся все длиннее внутренних.
  • An зонтик представляет собой кисть с короткой осью и множеством цветоножек одинаковой длины, которые, по-видимому, возникают из одной точки. Это характерно для Зонтичные.
  • А Spadix представляет собой колос цветов, густо расположенный вокруг него, заключенный или сопровождаемый узкоспециализированным прицветником, называемым покрывало. Это характерно для семьи Araceae.
  • А Цветочная голова или capitulum представляет собой очень сжатую кисть, в которой одиночные сидячие доли цветков расположены на увеличенном стебле. Это характерно для Dipsacaceae.
  • А сережка или поправка представляет собой чешуйчатый, обычно поникший колос или кисть. Так же обычно называют цимос или другие сложные соцветия, внешне похожие.

Детерминантный или цимозный

Детерминантные простые соцветия принято называть Cymose. Основной вид соцветий цимозных - это Cyme (произносится как саим, от латинского Cyma в смысле «капустный росток» от греческого кума "Что-нибудь опухшее").[6][7] Далее цимы делятся по такой схеме:

  • Только одна вторичная ось: монохазий
    • Вторичные почки всегда развиваются на одной стороне стебля: спиралевидный цим или бострикс
      • Последовательные цветоножки выстраиваются в одной плоскости: дрепаний
    • На стебле попеременно развиваются вторичные почки: скорпионоидный кист
      • Последовательные цветоножки расположены как бы спиралью: цинциннус (характеристика Boraginaceae и Коммелиновые )
      • Последовательные цветоножки следуют зигзагообразным путем в одной плоскости: рипидий (много Иридовые )
  • Две вторичные оси: двухфазный кисть
    • Вторичная ось по-прежнему двухфазная: дихазия (характеристика Caryophyllaceae )
    • Монохазия вторичной оси: двойной скорпионоидный кист или двойная спиралевидная киста
  • Более двух вторичных осей: плеохазий

Кайм также может быть настолько сжат, что выглядит как зонтик. Строго говоря, такое соцветие можно было бы назвать зонтичный кистоз, хотя обычно его называют просто зонтиком.

Другой вид определенного простого соцветия - кистевидный кистозный или ботриоид; это кисть с верхушечным цветком, которую обычно неправильно называют «кисть».

Уменьшенная кисть или киста, которая растет в пазуха прицветника называется пучок. А вертицилластер пучок со структурой дихазия; это распространено среди Lamiaceae. Многие вертициллеры с уменьшенными прицветниками могут образовывать колосовидное (колосовидное) соцветие, которое обычно называют колосовидным соцветием. шип.

Сложные соцветия

Простые соцветия являются основой сложных соцветий или синфлоресценции. На смену одиночным цветкам приходит простое соцветие, которое может быть как кистевидным, так и цимозным. Сложные соцветия состоят из разветвленных стеблей и могут иметь сложную структуру, которую трудно отследить до основной ветви.

Разновидностью сложного соцветия является махровое соцветие, в котором основная структура повторяется на месте одиночных цветков. Например, двойная кисть - это кисть, в которой одиночные цветки заменены другими простыми кистями; одна и та же структура может повторяться с образованием тройных или более сложных структур.

Составные соцветия кистей могут заканчиваться конечной кистью (гомеотический), или нет (гетеротетический). Сложную кисть часто называют метелка. Обратите внимание, что это определение сильно отличается от определения, данного Веберлинг.

Сложные зонтики - это зонтики, в которых отдельные цветы заменяются множеством меньших зонтиков, называемых зонтики. Стержень, прикрепляющий боковые зонтики к основному стержню, называется луч.

  • Рацема гомеотетического соединения

  • Мелилот лекарственный (гомеотетическая сложная рацемия)

  • Гетеротетическая сложная рацема

  • Hebe albicans (рацемия гетеротетических соединений)

  • Составной шип

  • Lolium temulentum (составной шип)

  • Составной головной мозг

  • Эхинопс Ритро (сложный головной мозг)

  • Составной (двойной) зонтик

  • Laserpicium latifolium (двойной зонтик)

  • Составной (тройной) зонтик

Наиболее распространенный вид определенных сложных соцветий - это метелка (Webeling, или «метелоподобный кисть»). Метелка - это определенное соцветие, которое все сильнее и неравномерно разветвляется сверху вниз, и на каждом ответвлении есть верхний цветок.

Так называемый цимос щиток похож на кистевидный щиток, но имеет метелоподобную структуру. Другой вид метелки - это Anthela. Антела - цимозная щитка, боковые цветки которой выше центральных.

Кисть, в которой отдельные цветки заменены кистями, называется (неопределенной). тирс. Вторичные цимы могут быть любого из различных типов дихазии и монохазии. Ботриоид, у которого одиночные цветки заменены цимосами, представляет собой определенный тирс или тирсоид. Тирсы часто ошибочно называют метелки.

Возможны и другие комбинации. Например, головы или зонтики могут быть расположены в щитке или метелке.

Другой

Семья Сложноцветные характеризуется узкоспециализированной головой, технически называемой Calathid (но обычно обозначается как «capitulum» или «голова»). Семья Poaceae имеет своеобразное соцветие из мелких колосков (колоски) организованы в метелки или шипы, которые обычно просто и неправильно называют шип и метелка. Род Фикус (Moraceae ) имеет соцветие, называемое сиконий и род Молочай имеет циатия (петь. циатий), обычно организованные в виде зонтиков.

Разработка и моделирование

Развитие

Генетическая основа

Гены, определяющие развитие соцветий, подробно изучены в Арабидопсис. ЛИФИ (LFY) - это ген, который способствует цветочная меристема тождество, регулирующее развитие соцветий в Арабидопсис.[8] Любые изменения в сроках экспрессии LFY могут вызывать у растения образование различных соцветий.[9] Гены, сходные по функциям с LFY, включают: APETALA1 (AP1). Мутации в генах LFY, AP1 и подобных промотирующих генах могут вызывать превращение цветов в побеги.[8] В отличие от LEAFY гены типа конечный цветок (TFL) поддерживают активность ингибитора, который предотвращает рост цветов на вершине соцветия (зарождение зачатка цветка), поддерживая идентичность меристемы соцветия.[10] Оба типа генов помогают формировать развитие цветка в соответствии с ABC модель развития цветка. Недавно были проведены или продолжаются исследования гомологов этих генов у других видов цветов.

Влияние окружающей среды

Травоядные насекомые, питающиеся соцветиями, формируют соцветия за счет снижения жизнеспособности (продолжительности цветения), производства семян соцветиями и плотности растений, среди других характеристик.[11] При отсутствии этого травоядного соцветия обычно дают больше цветочных головок и семян.[11] Температура также может по-разному влиять на развитие соцветий. Высокие температуры могут нарушить правильное развитие цветочных бутонов или задержать развитие бутонов у некоторых видов, в то время как у других повышение температуры может ускорить развитие соцветий.[12][13][14]

Архитектура меристем и соцветий

Переход от вегетативной к репродуктивной фазе цветка включает развитие меристемы соцветия, которая порождает цветочные меристемы.[15] Архитектура соцветий растений зависит от того, какие меристемы становятся цветками, а какие - побегами.[16] Следовательно, гены, которые регулируют идентичность цветочной меристемы, играют важную роль в определении архитектуры соцветий, потому что их домен экспрессии будет определять место формирования цветков растения.[15]

В более крупном масштабе архитектура соцветий влияет на качество и количество потомков от самоопыления и ауткроссинга, так как архитектура может влиять на успех опыления. Например, Асклепии соцветия имеют верхний предел размера, сформированный уровнями самоопыления из-за скрещивания соцветий на одном и том же растении или между цветками на одном и том же соцветии.[17] В Aesculus sylvatica, было показано, что наиболее распространенные размеры соцветий также коррелируют с самой высокой продуктивностью плодов.[18]

Проблемы с определением соцветия

У некоторых видов есть промежуточные цветки и соцветия. В этих случаях некоторые репродуктивные структуры определенных цветов выглядят как переходные между соцветиями и цветками, что затрудняет точную категоризацию и идентификацию структуры как той или иной. Например, растения из рода Потамогетон соцветия выглядят как одиночные цветки.[19]

использованная литература

  1. ^ Гертин П., Барнетт Л., Денни Э. Г., Шаффер С. 2015. Учебник по ботанике Национальной сети фенологии США. Серия USA-NPN по образованию и взаимодействию 2015-001. www.usanpn.org.
  2. ^ Кирхгоф, Брюс К .; Класен-Бокхофф, Регина (2013). «Соцветия: понятие, функции, развитие и эволюция». Анналы ботаники. 112 (8): 1471–6. Дои:10.1093 / aob / mct267. ЧВК  3828949. PMID  24383103.
  3. ^ Брэдли, Десмонд; Рэтклифф, Оливер; Винсент, Корал; Карпентер, Розмарин; Коэн, Энрико (1997-01-03). «Приверженность соцветий и архитектура у Arabidopsis». Наука. 275 (5296): 80–83. Дои:10.1126 / science.275.5296.80. ISSN  0036-8075. PMID  8974397. S2CID  20301629.
  4. ^ Кубицки, Клаус и Клеменс Байер. 2002 г. Цветущие растения, двудольные: мальвалес, каппаралы и небеталаиновые гвоздики. Семейства и роды сосудистых растений, 5. Берлин: Springer. п. 77
  5. ^ Оксфордский словарь английского языка. Raceme 2. Bot. Тип соцветия, в котором цветки расположены на коротких, почти одинаковых боковых цветоножках на равных расстояниях вдоль единой вытянутой оси.
  6. ^ Словарь английского языка Коллинза. 8-е издание впервые опубликовано в 2006 г.
  7. ^ Оксфордский словарь английского языка. Cyme (1) Бот. Вид соцветия, в котором первичная ось несет единственный конечный цветок, который развивается первым, система продолжается осями вторичного и более высокого порядков, которые развиваются последовательно одинаковым образом; центробежное или определенное соцветие: в отличие от Кисть. Прикладной esp. сложить соцветия этого типа, образуя более или менее плоскую головку.
  8. ^ а б Shannon, S .; Микс-Вагнер, Д. Р. (1 июня 1993 г.). «Генетические взаимодействия, регулирующие развитие соцветий у Arabidopsis». Растительная клетка. 5 (6): 639–655. Дои:10.1105 / tpc.5.6.639. ISSN  1040-4651. ЧВК  160302. PMID  12271079.
  9. ^ Шульц, Э. А .; Хон, Г. В. (1991-08-01). "LEAFY, гомеотический ген, регулирующий развитие соцветий у Arabidopsis". Растительная клетка. 3 (8): 771–781. Дои:10.1105 / tpc.3.8.771. ISSN  1040-4651. ЧВК  160044. PMID  12324613.
  10. ^ Альварес, Джон; Гули, Екатерина Л .; Юй Сян-Хуа; Смит, Дэвид Р. (1992-01-01). «Последний цветок: ген, влияющий на развитие соцветий Arabidopsis thaliana». Журнал растений. 2 (1): 103–116. Дои:10.1111 / j.1365-313X.1992.00103.x. ISSN  1365-313X.
  11. ^ а б Louda, Svata M .; Потвин, Марта А. (1995-01-01). «Влияние насекомых, питающихся соцветиями, на демографию и продолжительность жизни местного растения». Экология. 76 (1): 229–245. Дои:10.2307/1940645. ISSN  1939-9170. JSTOR  1940645.
  12. ^ Мосс, Г. (27 ноября 2015 г.). «Влияние температуры и фотопериода на формирование цветков и развитие соцветий сладкого апельсина (Citrus Sinensis L. Osbeck)». Журнал садоводческих наук. 44 (4): 311–320. Дои:10.1080/00221589.1969.11514314.
  13. ^ Bjorkman, T .; Пирсон, К. Дж. (1 января 1998 г.). «Высокотемпературная остановка развития соцветий брокколи (Brassica oleracea var. Italica L.)». Журнал экспериментальной ботаники. 49 (318): 101–106. Дои:10.1093 / jxb / 49.318.101. ISSN  0022-0957.
  14. ^ Брюстер, Дж. Л. (1 апреля 1983 г.). «Влияние фотопериода, азотного питания и температуры на зарождение и развитие соцветий лука (Allium cepa L.)». Анналы ботаники. 51 (4): 429–440. Дои:10.1093 / oxfordjournals.aob.a086487. ISSN  0305-7364.
  15. ^ а б Souer, E .; Крол, А. ван дер; Kloos, D .; Написано, C .; Bliek, M .; Mol, J .; Коэс, Р. (15 февраля 1998 г.). «Генетический контроль ветвления и цветочной идентичности во время развития соцветий петунии». Развитие. 125 (4): 733–742. ISSN  0950-1991. PMID  9435293.
  16. ^ Benlloch, R .; Бербель, А .; Серрано-Мислата, А .; Мадуэно, Ф. (1 сентября 2007 г.). «Цветочная инициация и архитектура соцветий: сравнительный взгляд». Анналы ботаники. 100 (3): 659–676. Дои:10.1093 / aob / mcm146. ISSN  0305-7364. ЧВК  2759223. PMID  17679690.
  17. ^ Вятт, Роберт (1980-05-01). "Репродуктивная биология Asclepias Tuberosa: I. Число цветов, расположение и завязка плодов". Новый Фитолог. 85 (1): 119–131. Дои:10.1111 / j.1469-8137.1980.tb04453.x. ISSN  1469-8137.
  18. ^ Вятт, Роберт (1982-04-01). "Архитектура соцветий: Как количество цветов, расположение и фенология влияют на опыление и завязывание плодов". Американский журнал ботаники. 69 (4): 585–594. Дои:10.1002 / j.1537-2197.1982.tb13295.x. ISSN  1537-2197. JSTOR  2443068.
  19. ^ Такер, Ширли С.; Граймс, Джеймс (1999-10-01). «Соцветие: Введение». Ботанический обзор. 65 (4): 303–316. Дои:10.1007 / BF02857752. ISSN  0006-8101. S2CID  29599096.

Список используемой литературы

  • Фоко Веберлинг: Morphologie der Blüten und der Blütenstände; Zweiter Teil. Verlag Eugen Ulmer, Штутгарт 1981
  • Вильгельм Тролль: Die Infloreszenzen; Эрстер Бэнд. Густав Фишер Верлаг, Штутгарт, 1964 г.
  • Вильгельм Тролль: Die Infloreszenzen; Zweiter Band, Erster Teil. Густав Фишер Верлаг, Штутгарт, 1969 г.
  • Вильгельм Тролль: Praktische Einführung in die Pflanzenmorphologie. Густав Фишер Верлаг, Йена, 1957 г.
  • Бернхард Каусманн: Pflanzenanatomie. Густав Фишер Верлаг, Йена, 1963 г.
  • Уолтер С. Джадд, Кристофер С. Кэмпбелл, Элизабет А. Келлог, Питер Ф. Стивенс, Майкл Дж. Донохью: Систематика растений: филогенетический подход, Sinauer Associates Inc. 2007 г.
  • Стивенс, П.Ф. (С 2001 г.). Сайт филогении покрытосеменных[1]. Версия 7, май 2006 г. [и с тех пор более или менее постоянно обновляется].
  • Strasburger, Noll, Schenck, Schimper: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. 4. Auflage, Gustav Fischer, Jena 1900, p. 459
  • R J Ferry. Соцветия и их названия. Журнал Международного общества орхидей Макаллена. 12 (6), стр. 4-11 июня 2011 г.

внешние ссылки