Физиология растений - Plant physiology

Информацию об одноименном научном журнале см. Физиология растений (журнал).
Эксперимент по скорости прорастания

Физиология растений является одной из дисциплин ботаника связаны с функционированием, или физиология, из растения.[1] Тесно связанные поля включают морфология растений (строение растений), растение экология (взаимодействие с окружающей средой), фитохимия (биохимия растений), клеточная биология, генетика, биофизика и молекулярная биология.

Фундаментальные процессы, такие как фотосинтез, дыхание, питание растений, гормон растения функции, тропизмы, настические движения, фотопериодизм, фотоморфогенез, циркадные ритмы, экологический стресс физиология, семя прорастание, покой и устьица функция и испарение обе части водных отношений растений изучаются физиологами растений.

Цели

Область физиологии растений включает в себя изучение всей внутренней деятельности растений - тех химических и физических процессов, которые связаны с жизнь как они встречаются в растениях. Это включает обучение на многих уровнях масштаба и времени. В самом маленьком масштабе молекулярный взаимодействие фотосинтез и внутренние распространение воды, минералов и питательных веществ. В самом крупном масштабе - это процессы завода развитие, сезонность, покой, и репродуктивный контроль. Основные дисциплины физиологии растений включают: фитохимия (изучение биохимия растений) и фитопатология (изучение болезнь в растениях). Физиологию растений как дисциплину можно разделить на несколько основных областей исследований.

Пять ключевых областей изучения физиологии растений.

Во-первых, изучение фитохимия (химия растений) входит в область физиологии растений. Чтобы функционировать и выжить, растения производят широкий спектр химических соединений, которых нет в других организмах. Фотосинтез требует большого количества пигменты, ферменты, и другие соединения для функционирования. Поскольку они не могут двигаться, растения также должны химически защищаться от травоядные животные, патогены и конкуренция со стороны других заводов. Они делают это, производя токсины и химикаты с неприятным привкусом или запахом. Другие соединения защищают растения от болезней, позволяют выжить во время засухи и подготавливают растения к покою, в то время как другие соединения используются для привлечения опылители или травоядные для распространения спелых семян.

Во-вторых, физиология растений включает изучение биологических и химических процессов отдельного растения. клетки. Клетки растений имеют ряд особенностей, которые отличают их от клеток животные, и которые приводят к значительным различиям в том, как растения ведут себя и реагируют иначе, чем животные. Например, у растительных клеток есть клеточная стенка который ограничивает форму растительных клеток и тем самым ограничивает гибкость и подвижность растений. Клетки растений также содержат хлорофилл, химическое соединение, которое взаимодействует с свет таким образом, чтобы растения могли производить свои собственные питательные вещества, а не потреблять другие живые существа, как это делают животные.

В-третьих, физиология растений занимается взаимодействием между клетками, ткани, и органы внутри растения. Различные клетки и ткани физически и химически специализированы для выполнения разных функций. Корни и ризоиды функция закрепления растения и накопления минералов в почве. Уходит улавливать свет, чтобы производить питательные вещества. Чтобы оба эти органа оставались живыми, минералы, которые получают корни, должны транспортироваться к листьям, а питательные вещества, производимые в листьях, должны транспортироваться к корням. Растения разработали несколько способов достижения этого транспорта, например: сосудистая ткань, а функционирование различных видов транспорта изучается физиологами растений.

В-четвертых, физиологи растений изучают способы, которыми растения контролируют или регулируют внутренние функции. Как и животные, растения производят химические вещества, называемые гормоны которые вырабатываются в одной части растения, чтобы сигнализировать клеткам в другой части растения, чтобы они ответили. Много цветущие растения цветение в подходящее время из-за светочувствительных соединений, которые реагируют на продолжительность ночи, явление, известное как фотопериодизм. В созревание из фрукты и потеря листьев зимой частично контролируется производством газа этилен заводом.

Наконец, физиология растений включает изучение реакции растений на условия окружающей среды и их вариации, область, известная как физиология окружающей среды. Стресс из-за потери воды, изменений химического состава воздуха или скопления других растений может привести к изменениям в способах функционирования растения. На эти изменения могут влиять генетические, химические и физические факторы.

Биохимия растений

Латекс собираются из постучал каучуковое дерево.
Основная статья: Фитохимия

В химические элементы из которых построены заводы - в основном углерод, кислород, водород, азот, фосфор, сера и т. д. - такие же, как и для всех других форм жизни животных, грибов, бактерии и даже вирусы. Отличаются только детали молекул, в которые они собраны.

Несмотря на это основное сходство, растения производят огромное количество химических соединений с уникальными свойствами, которые они используют, чтобы справиться с окружающей средой. Пигменты используются растениями для поглощения или обнаружения света и извлекаются людьми для использования в красители. Другие растительные продукты могут использоваться для производства коммерчески важных резина или биотопливо. Пожалуй, самые известные соединения из растений - это соединения с фармакологический деятельность, такая как салициловая кислота откуда аспирин сделан, морфий, и дигоксин. Фармацевтические компании тратить миллиарды долларов каждый год на изучение растительных соединений на предмет потенциальных лечебных свойств.

Составные элементы

Дальнейшая информация: Питание растений

Растения требуют некоторых питательные вещества, такие как углерод и азот, чтобы выжить в больших количествах. Некоторые питательные вещества называются макроэлементы, где префикс макро- (большой) означает необходимое количество, а не размер самих частиц питательных веществ. Другие питательные вещества, называемые микроэлементы, необходимы только в следовых количествах, чтобы растения оставались здоровыми. Такие микроэлементы обычно всасываются в виде ионы растворяется в воде, взятой из почвы, хотя хищные растения получают некоторые из своих питательных микроэлементов из пойманной добычи.

В следующих таблицах перечислены элемент питательные вещества, необходимые для растений. Использование в растениях является общим.

Макроэлементы - необходимы в больших количествах
ЭлементФорма поглощенияЗаметки
АзотНет3−, NH4+Нуклеиновые кислоты, белки, гормоны и др.
КислородО2, ЧАС2ОЦеллюлоза, крахмал, другие органические соединения
УглеродCO2Целлюлоза, крахмал, другие органические соединения
ВодородЧАС2ОЦеллюлоза, крахмал, другие органические соединения
КалийK+Кофактор в синтезе белка, водном балансе и др.
КальцийCa2+Мембранный синтез и стабилизация
МагнийMg2+Элемент, необходимый для хлорофилла
ФосфорЧАС2PO4−Нуклеиновые кислоты, фосфолипиды, АТФ
СераТАК42−Состав белков
Микроэлементы - необходимо в небольших количествах
ЭлементФорма поглощенияЗаметки
ХлорCl−Фотосистема II и функция устьиц
УтюгFe2+, Fe3+Образование хлорофилла и азотфиксация
БорHBO3Сшивающий пектин
МарганецMn2+Активность некоторых ферментов и фотосистемы II
ЦинкZn2+Участвует в синтезе ферментов и хлорофилла
МедьCu+Ферменты для синтеза лигнина
МолибденМоО42−Азотфиксация, восстановление нитратов
НикельNi2+Ферментативный кофактор метаболизма азотистых соединений

Пигменты

Заполняющая пространство модель хлорофилл молекула.
Антоцианин дает эти анютины глазки их темно-пурпурная пигментация.
Основная статья: Биологический пигмент

Среди наиболее важных молекул для функции растений: пигменты. Растительные пигменты включают множество различных типов молекул, в том числе порфирины, каротиноиды, и антоцианы. Все биологические пигменты выборочно поглощать определенные длины волн из свет в то время как отражающий другие. Поглощенный свет может использоваться заводом для питания химические реакции, а отраженные длины волн света определяют цвет пигмент появляется в глазу.

Хлорофилл основной пигмент растений; это порфирин который поглощает красные и синие волны света при отражении зеленый. Именно присутствие и относительное обилие хлорофилла придает растениям зеленый цвет. Все наземные растения и зеленые водоросли обладают двумя формами этого пигмента: хлорофиллом а и хлорофилл б. Водоросли, диатомеи, и другие фотосинтетические гетероконты содержат хлорофилл c вместо того б, красные водоросли обладать хлорофиллом а. Все хлорофиллы служат основным средством, которое растения используют для перехвата света в качестве топлива. фотосинтез.

Каротиноиды красные, оранжевые или желтые тетратерпеноиды. Они действуют как вспомогательные пигменты в растениях, помогая подпитывать фотосинтез путем сбора длин волн света, не поглощаемого хлорофиллом. Наиболее известные каротиноиды: каротин (оранжевый пигмент, содержащийся в морковь ), лютеин (желтый пигмент, содержащийся во фруктах и ​​овощах), и ликопин (красный пигмент, отвечающий за цвет помидоры ). Каротиноиды действуют как антиоксиданты и способствовать здоровому зрение в людях.

Антоцианы (буквально "голубой цветок") вода флавоноид пигменты которые кажутся от красного до синего, согласно pH. Они встречаются во всех ткани высших растений, придающих цвету уходит, стебли, корни, цветы, и фрукты, хотя и не всегда в достаточном количестве, чтобы быть заметным. Антоцианы наиболее заметны в лепестки цветов, где они могут составлять до 30% от сухого веса ткани.[2] Они также ответственны за пурпурный цвет на нижней стороне тропических растений, таких как Традесканция зебрина. У этих растений антоциан улавливает свет, прошедший через лист, и отражает его обратно в области, несущие хлорофилл, чтобы максимально использовать доступный свет.

Беталаины красные или желтые пигменты. Как и антоцианы, они водорастворимы, но в отличие от антоцианов они индол -производные соединения, синтезированные из тирозин. Этот класс пигментов встречается только в Caryophyllales (в том числе кактус и амарант ) и никогда не встречаются в растениях вместе с антоцианами. Беталаины отвечают за темно-красный цвет свекла, и используются в коммерческих целях в качестве пищевых красителей. Физиологи растений не уверены в том, какую функцию имеют беталаины у растений, которые ими обладают, но есть некоторые предварительные доказательства того, что они могут обладать фунгицидными свойствами.[3]

Сигналы и регуляторы

А мутация это останавливает Arabidopsis thaliana отвечая на ауксин вызывает аномальный рост (справа)

Растения вырабатывают гормоны и другие регуляторы роста, которые сигнализируют о физиологической реакции в их тканях. Они также производят такие соединения, как фитохром которые чувствительны к свету и служат для запуска роста или развития в ответ на сигналы окружающей среды.

Гормоны растений

Основная статья: Гормон растения

Гормоны растений, известные как регуляторы роста растений (ГРР) или фитогормоны, представляют собой химические вещества, которые регулируют рост растений. Согласно стандартному определению животных, гормоны представляют собой сигнальные молекулы, производимые в определенных местах, которые встречаются в очень низких концентрациях и вызывают измененные процессы в клетках-мишенях в других местах. В отличие от животных, растения лишены определенных тканей или органов, вырабатывающих гормоны. Гормоны растений часто не переносятся на другие части завода, и производство не ограничивается определенными местами.

Гормоны растений химикаты которые в небольших количествах способствуют и влияют на рост, развитие и дифференциация клеток и тканей. Гормоны жизненно важны для роста растений; влияющие на процессы в растениях от цветения до семя развитие, покой, и прорастание. Они регулируют, какие ткани растут вверх, а какие - вниз, формирование листьев и рост стеблей, развитие и созревание плодов, а также лист опадение и даже смерть растений.

Наиболее важные гормоны растений: абсциссовая кислота (ABA), ауксины, этилен, гиббереллины, и цитокинины, хотя есть много других веществ, регулирующих физиологию растений.

Фотоморфогенез

Основная статья: Фотоморфогенез

Хотя большинство людей знают, что свет важен для фотосинтеза растений, мало кто осознает, что чувствительность растений к свету играет роль в контроле структурного развития растений (морфогенез ). Использование света для контроля структурного развития называется фотоморфогенез, и зависит от наличия специализированных фоторецепторы, которые являются химическими пигменты способны поглощать специфические длины волн света.

Растения используют четыре вида фоторецепторов:[1] фитохром, криптохром, а УФ-В фоторецептор и протохлорофиллид а. Первые два из них, фитохром и криптохром, являются фоторецепторные белки, сложные молекулярные структуры, образованные соединением белок со светочувствительным пигментом. Криптохром также известен как фоторецептор УФ-А, потому что он поглощает ультрафиолетовый свет в длинноволновой области "А". Рецептор УФ-В представляет собой одно или несколько соединений, которые еще не идентифицированы с уверенностью, хотя некоторые данные свидетельствуют о том, что каротин или рибофлавин в качестве кандидатов.[4] Протохлорофиллид а, как следует из названия, является химическим предшественником хлорофилл.

Наиболее изученным из фоторецепторов растений является фитохром. Чувствителен к свету в красный и дальний красный регион видимый спектр. Многие цветущие растения используют его для регулирования времени цветение исходя из продолжительности дня и ночи (фотопериодизм ) и установить циркадные ритмы. Он также регулирует другие реакции, включая прорастание семян, удлинение проростков, размер, форму и количество листьев, синтез хлорофилла и выпрямление ростков. эпикотиль или гипокотиль крючок двудомный саженцы.

Фотопериодизм

В пуансеттия - растение короткого дня, которому перед цветением требуется два месяца длинных ночей.
Основная статья: Фотопериодизм

Много цветущие растения использовать пигментный фитохром, чтобы почувствовать сезонные изменения в день длина, которую они воспринимают как сигнал к цветению. Эта чувствительность к длине дня называется фотопериодизм. Вообще говоря, цветковые растения можно классифицировать как растения с длинным днем, растения с коротким днем ​​или растения с нейтральным днем, в зависимости от их конкретной реакции на изменения длины дня. Для начала цветения растениям с длинным светом требуется определенная минимальная продолжительность светового дня, поэтому они цветут весной или летом. И наоборот, растения короткого дня цветут, когда продолжительность светового дня опускается ниже определенного критического уровня. Дневно-нейтральные растения не начинают цветение из-за фотопериодизма, хотя некоторые могут использовать температурную чувствительность (яровизация ) вместо этого.

Хотя растение короткого дня не может цвести в течение долгих летних дней, на самом деле это не период освещения, который ограничивает цветение. Скорее, растение короткого дня требует минимальной продолжительности непрерывной темноты в каждый 24-часовой период (короткий световой день), прежде чем может начаться развитие цветков. Экспериментально установлено, что растение с коротким днем ​​(длинная ночь) не зацветает, если ночью на растение воздействует вспышка света, активирующего фитохром.

Растения используют систему фитохромов для определения длины светового дня или светового периода. Этот факт используется флористы и теплица садоводы, чтобы контролировать и даже вызывать цветение вне сезона, например, Пуансеттия.

Экологическая физиология

Фототропизм в Arabidopsis thaliana регулируется от синего до ультрафиолетового света.[5]
Основная статья: Экофизиология

Парадоксально, но субдисциплина экологической физиологии, с одной стороны, является недавней областью исследований в области экологии растений, а с другой - одной из старейших.[1] Физиология окружающей среды - это предпочтительное название этой дисциплины среди физиологов растений, но в прикладных науках она встречается и под другими названиями. Это примерно синоним экофизиология, экология сельскохозяйственных культур, садоводство и агрономия. Конкретное название субдисциплины зависит от точки зрения и целей исследования. Какое бы название ни применялось, оно имеет дело с тем, как растения реагируют на окружающую среду и, таким образом, частично совпадают с областью экология.

Физиологи-экологи исследуют реакцию растений на такие физические факторы, как радиация (в том числе свет и ультрафиолетовый радиация), температура, Огонь, и ветер. Особое значение имеют воды отношения (которые можно измерить с помощью Бомба давления ) и стресс засуха или наводнение, обмен газов с атмосфера, а также круговорот питательных веществ, таких как азот и углерод.

Физиологи-экологи также исследуют реакцию растений на биологические факторы. Это включает не только негативные взаимодействия, такие как соревнование, травоядный, болезнь и паразитизм, но и положительные взаимодействия, такие как мутуализм и опыление.

Тропизмы и настические движения

Основные статьи: Тропизм и Настическое движение

Растения могут реагировать как на направленный, так и на ненаправленный стимулы. Ответ на направленный стимул, такой как сила тяжести или солнцесвет, называется тропизмом. Ответ на ненаправленный раздражитель, например температура или влажность, это навязчивое движение.

Тропизмы в растениях являются результатом дифференциации ячейка рост, при котором клетки на одной стороне растения удлиняются больше, чем клетки на другой стороне, в результате чего часть изгибается в сторону с меньшим ростом. Среди распространенных тропизмов растений: фототропизм, наклон растения к источнику света. Фототропизм позволяет растению максимально увеличить освещенность у растений, которым требуется дополнительный свет для фотосинтеза, или минимизировать его у растений, подверженных воздействию интенсивного света и тепла. Геотропизм позволяет корням растения определять направление силы тяжести и расти вниз. Тропизмы обычно возникают в результате взаимодействия между окружающей средой и производством одного или нескольких растительных гормонов.

Настические движения результат дифференциального роста клеток (например, эпинастия и гипонастия) или изменений в тургорное давление в тканях растений (например, никтинастия ), что может происходить быстро. Знакомый пример: тигмонастия (ответ на прикосновение) в Ловушка для мух Венеры, а плотоядное растение. Ловушки состоят из модифицированных листовых пластинок с чувствительными волосками на спусковом крючке. Когда к волоскам прикасается насекомое или другое животное, складки листа закрываются. Этот механизм позволяет растению улавливать и переваривать мелких насекомых для получения дополнительных питательных веществ. Хотя ловушка быстро закрывается из-за изменений внутреннего давления клеток, лист должен медленно расти, чтобы вернуться в исходное состояние, чтобы получить вторую возможность поймать насекомых.[6]

Болезнь растений

Мучнистая роса на листьях урожая
Основная статья: Фитопатология

С экономической точки зрения одним из наиболее важных направлений исследований в области физиологии окружающей среды является фитопатология, изучение болезни в растениях и в том, как растения сопротивляются инфекции или справляются с ней. Растения восприимчивы к тем же болезням, что и животные, включая вирусы, бактерии, и грибы, а также физическое вторжение насекомые и круглые черви.

Поскольку биология растений отличается от животных, их симптомы и реакции совершенно разные. В некоторых случаях растение может просто сбрасывать зараженные листья или цветы, чтобы предотвратить распространение болезни, что называется опадением. У большинства животных нет этого средства борьбы с болезнью. Сами организмы, вызывающие болезни растений, также отличаются от возбудителей болезней животных, потому что растения обычно не могут распространять инфекцию при случайном физическом контакте. Завод патогены имеют тенденцию распространяться через споры или переносятся животными векторов.

Одним из наиболее важных достижений в борьбе с болезнями растений стало открытие Бордоская смесь В девятнадцатом веке. Смесь первая известная фунгицид и представляет собой комбинацию сульфат меди и Лайм. Применение смеси служило для подавления роста ложная мучнистая роса что грозило серьезно повредить Французский вино промышленность.[7]

История

Дальнейшая информация: История ботаники

История ранних веков

Ян Баптист ван Гельмонт.

Френсис Бэкон опубликовал в книге один из первых опытов по физиологии растений в 1627 году, Сильва Сильварум. Бэкон вырастил несколько наземных растений, в том числе розу, в воде и пришел к выводу, что почва нужна только для того, чтобы растение оставалось в вертикальном положении. Ян Баптист ван Гельмонт опубликовал то, что считается первым количественным экспериментом по физиологии растений в 1648 году. Он выращивал иву в течение пяти лет в горшке, содержащем 200 фунтов сухой почвы. Почва потеряла всего две унции сухого веса, и ван Гельмонт пришел к выводу, что весь свой вес растения получают за счет воды, а не почвы. В 1699 г. Джон Вудворд опубликованные эксперименты по росту мята в разных источниках воды. Он обнаружил, что растения намного лучше росли в воде с добавлением почвы, чем в дистиллированной воде.

Стивен Хейлз считается отцом физиологии растений для многих экспериментов в книге 1727 года,Овощные статики;[8] хотяЮлиус фон Закс объединил части физиологии растений и объединил их как дисциплину. Его Lehrbuch der Botanik была библией физиологии растений того времени.[9]

В 1800-х годах исследователи обнаружили, что растения поглощают необходимые минеральные питательные вещества в виде неорганических ионов в воде. В естественных условиях почва действует как резервуар минеральных питательных веществ, но сама по себе почва не важна для роста растений. Когда минеральные питательные вещества в почве растворяются в воде, корни растений легко поглощают питательные вещества, и почва больше не требуется для роста растений. Это наблюдение является основанием для гидропоника, выращивание растений в водном растворе, а не в почве, что стало стандартной техникой в ​​биологических исследованиях, обучении лабораторных упражнениях, растениеводстве и в качестве хобби.

Экономические приложения

Производство продуктов питания

Дальнейшая информация: сельское хозяйство и Садоводство

В садоводство и сельское хозяйство вместе с наука о еде, физиология растений - важная тема, касающаяся фрукты, овощи, и другие расходные части растений. Изучаемые темы включают: климатический требования, фруктовая капля, питание, созревание, набор фруктов. Производство пищевых культур также зависит от изучения физиологии растений, охватывающего такие темы, как оптимальные сроки посадки и сбора урожая, хранение растительных продуктов для потребления человеком после сбора урожая, а также производство вторичных продуктов, таких как лекарства и косметика.

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ а б c Фрэнк Б. Солсбери; Клеон В. Росс (1992). Физиология растений. Brooks / Cole Pub Co. ISBN  0-534-15162-0.
  2. ^ Тревор Робинсон (1963). Органические компоненты высших растений: их химия и взаимосвязи. Кордус Пресс. п. 183.
  3. ^ Кимлер, Л. М. (1975). «Бетанин, пигмент красной свеклы, как противогрибковое средство». Ботаническое общество Америки, Тезисы докладов. 36.
  4. ^ Фоскет, Дональд Э. (1994). Рост и развитие растений: молекулярный подход. Сан-Диего: Academic Press. С. 498–509. ISBN  0-12-262430-0.
  5. ^ "plantphys.net". Архивировано из оригинал на 2006-05-12. Получено 2007-09-22.
  6. ^ Адриан Чарльз Слэк; Джейн Гейт (1980). Плотоядные растения. Кембридж, Массачусетс: MIT Press. п. 160. ISBN  978-0-262-19186-9.
  7. ^ Кингсли Роуленд Стерн; Шелли Янски (1991). Вводная биология растений. WCB / McGraw-Hill. п. 309. ISBN  978-0-697-09948-8.
  8. ^ Хейлз, Стивен. 1727. Овощные статики http://www.illustratedgarden.org/mobot/rarebooks/title.asp?relation=QK711H341727
  9. ^ Дуэйн Исели (1994). 101 ботаник. Айова Стейт Пресс. стр.216–219. ISBN  978-0-8138-2498-7.

дальнейшее чтение

  • Ламберс, Х. (1998). Физиологическая экология растений. Нью-Йорк: Springer-Verlag. ISBN  0-387-98326-0.
  • Ларчер, В. (2001). Физиологическая экология растений (4-е изд.). Springer. ISBN  3-540-43516-6.
  • Фрэнк Б. Солсбери; Клеон В. Росс (1992). Физиология растений. Brooks / Cole Pub Co. ISBN  0-534-15162-0.
  • Линкольн Тайс, Эдуардо Зайгер, Ян Макс Мёллер, Ангус Мерфи: Основы физиологии растений. Синауэр, 2018.