Физиология динозавров - Physiology of dinosaurs

В целом динозавры - рептилии. Однако предварительное замечание: в этой статье «динозавр» означает «нептичий динозавр», поскольку птицы - это монофилетический таксон в клады Динозавры и большинство экспертов считают птиц динозавры.

В физиология динозавров исторически спорный вопрос, в частности, их терморегуляция. В последнее время появилось много новых доказательств существования динозавров. физиология в целом, включая не только метаболические системы и терморегуляцию, но также дыхательную и сердечно-сосудистую системы.

В первые годы палеонтологии динозавров широко считалось, что они были медлительными, громоздкими и разросшимися. хладнокровный ящерицы. Однако с открытием гораздо более полных скелетов на западе Соединенных Штатов, начиная с 1870-х годов, ученые могли делать более обоснованные интерпретации биологии и физиологии динозавров. Эдвард Дринкер Коуп, противник Отниэль Чарльз Марш в Bone Wars, представил по крайней мере некоторых динозавров активными и проворными, как видно на изображении двух сражающихся Лаэлапс произведенный под его руководством Чарльз Р. Найт.^[1]

Параллельно с этим идет разработка Дарвиновский эволюция, и открытия Археоптерикс и Компсогнат, светодиод Томас Генри Хаксли предположить, что динозавры были тесно связаны с птицами.^[2] Несмотря на эти соображения, образ динозавров как крупных рептилий уже прижился,^[1] и большинство аспектов их палеобиология были интерпретированы как типичные рептилии для первой половины двадцатого века.^[3] Начиная с 1960-х годов и с появлением Ренессанс динозавров, взгляды на динозавров и их физиологию резко изменились, включая открытие пернатые динозавры в Раннемеловой период возраст депозиты в Китае, что указывает на то, что птицы эволюционировали из очень гибкого манирапторан динозавры.

История учебы

Ранние интерпретации динозавров: 1820-е - начало 1900-х годов

Реконструкция Мегалозавр с 1854 г., в Хрустальный дворец, Лондон

Картина 1897 года "Лаэлапс" (сейчас же Дриптозавр ) к Чарльз Р. Найт

Изучение динозавров началось в 1820-х годах в Англии. Пионеры в этой области, такие как Уильям Бакленд, Гидеон Мантелл, и Ричард Оуэн, интерпретировал первые, очень фрагментарные останки как принадлежащие большому четвероногий звери.^[4] Их ранние работы можно увидеть сегодня в Хрустальный дворец динозавров, построенный в 1850-х годах, который представляет известных динозавров как слоновьих ящерица -подобные рептилии.^[5] Несмотря на внешность рептилий, Оуэн предположил, что динозавр сердце и дыхательные системы были больше похожи на млекопитающих, чем на рептилий.^[4]

Изменение взглядов и возрождение динозавров

В конце 1960-х аналогичные идеи появились снова, начиная с Джон Остром работает над Дейноних и эволюция птиц.^[6] Его ученица, Боб Баккер популяризировал изменяющуюся мысль в серии статей, начиная с Превосходство динозавров в 1968 г.^[7] В этих публикациях он усиленно утверждал, что динозавры были теплокровными и активными животными, способными к длительным периодам высокой активности. В большинстве своих работ Баккер формулировал свои аргументы как новое свидетельство, ведущее к возрождению идей, популярных в конце 19 века, часто ссылаясь на продолжающийся ренессанс динозавров. Он использовал множество анатомических и статистических аргументов для защиты своего дела.^[8][9] методология которого яростно обсуждалась среди ученых.^[10]

Эти дебаты вызвали интерес к новым методам установления палеобиологии вымерших животных, таким как гистология костей, которые успешно применялись для определения скорости роста многих динозавров.

Сегодня обычно считается, что у многих или, возможно, у всех динозавров уровень метаболизма выше, чем у живых рептилий, но также что ситуация более сложная и разнообразная, чем первоначально предполагал Баккер. Например, хотя меньшие динозавры могли быть правдой эндотермы, большие формы могли быть инерционные гомеотермы,^[11][12] или что многие динозавры могли иметь средний уровень метаболизма.^[13]

Питание и пищеварение

Самые ранние динозавры почти наверняка были хищниками и разделяли некоторые хищные черты со своими ближайшими родственниками, не являющимися динозаврами, такими как Lagosuchus, в том числе: относительно большие, изогнутые, похожие на лезвия зубы в больших широко раскрытых челюстях, которые смыкаются, как ножницы; относительно маленький брюшко, так как хищникам не нужны большие пищеварительная система. Поздние динозавры, считавшиеся хищниками, иногда становились намного крупнее, но сохраняли тот же набор черт. Вместо того, чтобы пережевывать пищу, эти хищники проглатывали ее целиком.^[14]

Привычки кормления орнитомимозавры и овирапторозавры являются загадкой: хотя они произошли от хищных теропод По происхождению они имеют маленькие челюсти и лишены лезвийных зубов типичных хищников, но нет никаких свидетельств их диеты или того, как они ее ели и переваривали.^[14]

Характеристики других групп динозавров указывают на то, что они были травоядными. Эти функции включают:

• Челюсти, которые только слегка открываются и закрываются, чтобы все зубы встретились одновременно
• Большое брюшко, на котором можно разместить большое количество растительности и хранить ее в течение длительного времени, необходимого для ее переваривания.
• Кишки, которые, вероятно, содержали Эндосимбиотический микроорганизмы, которые переваривают целлюлоза, поскольку ни одно из известных животных не может напрямую переваривать этот твердый материал^[14]

Зауроподы, которые были травоядными, не пережевывали пищу, так как их зубы и челюсти кажутся пригодными только для срезания листьев с растений. Орнитисхианы, также травоядные животные, демонстрируют множество подходов. Бронированный анкилозавры и стегозавры у них были маленькие головы, слабые челюсти и зубы, и считается, что они питались почти так же, как зауроподы. В пахицефалозавры у них были маленькие головы, слабые челюсти и зубы, но отсутствие крупных пищеварительных систем предполагает другую диету, возможно, фрукты, семена или молодые побеги, которые были бы для них более питательными, чем листья.^[14]

С другой стороны, орнитоподы такие как Гипсилофодон, Игуанодон и различные гадрозавры имел роговые клювы для срезания растений, а также челюсти и зубы, которые были хорошо приспособлены для жевания. Рогатый цератопсы имел аналогичные механизмы.^[14]

Часто предполагалось, что по крайней мере некоторые динозавры использовали проглоченные камни, известные как гастролиты, чтобы помочь пищеварению, измельчая пищу в мышечных желудки, и что они разделяли эту особенность с птицами. В 2007 году Оливер Уингс проанализировал ссылки на гастролиты в научной литературе и обнаружил значительную путаницу, начиная с отсутствия согласованного и объективного определения термина «гастролит». Он обнаружил, что проглоченные твердые камни или песок могут способствовать пищеварению у птиц, которые в основном питаются зерном, но могут быть несущественными, и что птицы, которые едят насекомых летом и зерно зимой, обычно избавляются от камней и песка летом. Гастролиты часто описываются как важные для зауропод динозавры, чья диета из растений требовала очень тщательного переваривания, но Уингз пришел к выводу, что эта идея неверна: гастролиты обнаруживаются только с небольшим процентом окаменелостей зауроподов; там, где они были обнаружены, количества слишком малы, и во многих случаях камни слишком мягкие, чтобы их можно было эффективно измельчать; большинство этих гастролитов тщательно отполированы, но гастролиты, используемые современными животными для измельчения пищи, становятся шероховатыми из-за износа и разъедаются желудочными кислотами; следовательно, гастролиты зауроподов, вероятно, были проглочены случайно. С другой стороны, он пришел к выводу, что гастролиты, найденные с окаменелостями продвинутых теропод динозавры, такие как Синорнитомим и Каудиптерикс напоминают таковые у птиц, и что использование гастролитов для измельчения пищи могло появиться рано в группе динозавров, от которых произошли эти динозавры и птицы.^[15][16]

Репродуктивная биология

При откладывании яиц самки птиц вырастают в конечностях особый тип кости между твердой внешней костью и костный мозг.^[17] Эта мозговая кость, богатая кальций, используется для изготовления яичной скорлупы, и птицы, которые ее произвели, поглощают ее, когда кладут яйца.^[18] Медуллярная кость была найдена в окаменелостях теропод Тиранозавр и Аллозавр и орнитопод Тенонтозавр.^[18][19]

Потому что линейка динозавров, в которую входят Аллозавр и Тиранозавр отклонился от линии, ведущей к Тенонтозавр На очень раннем этапе эволюции динозавров наличие костного мозга в обеих группах предполагает, что динозавры в целом производили мозговую ткань. С другой стороны, крокодилы, которые являются вторыми ближайшими динозаврами сохранившийся родственники после птиц, не производят костного мозга. Эта ткань могла впервые появиться в орнитодирес, то Триасовый архозавр группа, из которой, как считается, произошли динозавры.^[18]

Медуллярная кость была обнаружена у особей среднего размера, что позволяет предположить, что динозавры достигли половая зрелость до того, как они стали взрослыми. Половая зрелость в суб-взрослых размерах также наблюдается у рептилий и млекопитающих среднего и крупного размера, но птицы и мелкие млекопитающие достигают половой зрелости только после того, как они вырастают, что происходит в течение их первого года жизни. Ранняя половая зрелость также связана с особенностями жизненного цикла животных: молодняк рождается не беспомощным, а относительно развитым; а уровень смертности среди взрослых высок.^[18]

Дыхательная система

Воздушные мешочки

Легкие птицы получают свежий воздух как во время выдоха, так и во время вдоха, потому что воздушные мешки делают всю «перекачку», а легкие просто поглощают кислород.

Примерно с 1870 года ученые в целом согласились с тем, что постчерепные скелеты многих динозавров содержат множество полостей, заполненных воздухом (посткраниальная скелетная пневматичность, особенно в позвонках. Пневматизация черепа (например, околоносовых пазух ) находится в обоих синапсиды и архозавры, но посткраниальная пневматизация встречается только у птиц, нептичьих заурисхий динозавры и птерозавры.

Долгое время эти полости считались просто устройствами для экономии веса, но Баккер предположил, что они были связаны с воздушные мешочки как те, что делают птиц ' дыхательные системы самый эффективный из всех животных ».^[9]

Джон Рубен и другие. (1997, 1999, 2003, 2004) оспаривали это и предположили, что у динозавров была «приливная» дыхательная система (входящая и выходящая), приводимая в действие крокодилоподобной системой. печеночный поршень механизм - мышцы, прикрепленные в основном к лобок тянуть печень назад, что заставляет легкие расширяться для вдоха; когда эти мышцы расслабляются, легкие возвращаются к своему прежнему размеру и форме, и животное выдыхает. Они также представили это как повод для сомнений в том, что птицы произошли от динозавров.^{[20][21][22][23][24]}

Критики утверждали, что без птичьих воздушных мешочков умеренные улучшения некоторых аспектов современной рептилии кровеносный и дыхательные системы позволят рептилии достичь от 50% до 70% потока кислорода млекопитающего аналогичного размера,^[25] и что отсутствие птичьих воздушных мешков не предотвратит развитие эндотермии.^[26] В научных журналах Рубена опубликовано очень мало официальных опровержений. и другие.'s утверждают, что у динозавров не могло быть воздушных мешков птичьего типа; но один указывает, что Синозауроптерикс Ископаемое, на котором они основывали большую часть своих аргументов, было сильно уплощено, и поэтому было невозможно сказать, имеет ли печень правильную форму, чтобы действовать как часть печеночного поршневого механизма.^[27] Некоторые недавние статьи просто отмечают без дальнейших комментариев, что Рубен и другие. выступал против наличия воздушных мешков у динозавров.^[28]

Исследователи представили доказательства и аргументы в пользу воздушных мешков в зауроподы, "прозауроподы ", целурозавры, кератозавры, а тероподы Аэростеон и Целофиз.

У продвинутых зауроподов («неозауроподов») позвонки нижней части спины и бедра имеют признаки воздушных мешков. У ранних зауроподов только шейные (шейные) позвонки проявляют эти особенности. Если последовательность развития, обнаруженная у эмбрионов птиц гид, воздушные мешки фактически развились до каналов в скелете, которые вмещают их в более поздних формах.^[29][30]

Сравнение воздушных мешков Маджунгазавр и птица

Свидетельства наличия воздушных мешков также были обнаружены у теропод. Исследования показывают, что окаменелости целурозавры,^[31] кератозавры,^[28] и тероподы Целофиз и Аэростеон демонстрируют свидетельства наличия воздушных мешков. Целофиз, с конца Триасовый, является одним из первых динозавров, в окаменелостях которого есть следы каналов для воздушных мешков.^[30] Аэростеон, поздний мел аллозавр были найдены самые похожие на птиц воздушные мешочки.^[32]

Рано зауроподоморфы, включая группу, традиционно называемую «прозауроподами», также могли иметь воздушные мешочки. Хотя возможные пневматические вмятины были обнаружены в Платеозавр и Текодонтозавр, углубления очень маленькие. Одно исследование, проведенное в 2007 году, пришло к выводу, что у прозауроподов, вероятно, были брюшные и шейные воздушные мешки, на основании данных о них в сестринских таксонах (теропод и зауропод). Исследование пришло к выводу, что невозможно определить, были ли у прозауроподов проточные легкие, похожие на птичьи, но воздушные мешочки почти наверняка присутствовали.^[33] Дополнительным показателем наличия воздушных мешков и их использования при вентиляции легких является реконструкция объема воздухообмена (объема воздуха, обмениваемого при каждом вдохе). Платеозавр, который при выражении в виде отношения объема воздуха к массе тела при 29 мл / кг аналогичен значениям для гусей и других птиц и намного выше, чем типичные значения для млекопитающих.^[34]

Пока никаких доказательств наличия воздушных мешков в орнитисхий динозавры. Но это не означает, что орнитисхианы не могли иметь скорость метаболизма, сравнимую с таковой у млекопитающих, поскольку у млекопитающих также нет воздушных мешков.^[35]

Было предложено три объяснения развития воздушных мешков у динозавров:^[32]

• Увеличение дыхательной способности. Это, вероятно, наиболее распространенная гипотеза, которая хорошо согласуется с идеей о том, что у многих динозавров был довольно высокий скорость метаболизма.
• Улучшение баланса и маневренности за счет снижения центр гравитации и сокращение инерция вращения. Однако это не объясняет расширение воздушных мешков у четвероногих зауропод.
• Как охлаждающий механизм. Кажется, что воздушные мешочки и перья возникли примерно в одно время в целурозавры. Если бы перья сохраняли тепло, их владельцам потребовались бы средства отвода лишнего тепла. Эта идея правдоподобна, но требует дальнейшей эмпирической поддержки.

Расчеты объемов различных частей зауроподов Апатозавр ' дыхательная система подтверждают наличие птичьих воздушных мешков у зауроподов:

• При условии, что Апатозавр, как ближайшие выжившие родственники динозавров крокодилы и птицы, не было диафрагма, то объем мертвого пространства 30-тонного экземпляра будет около 184 литров. Это общий объем рта, трахеи и воздуховодов. Если животное выдыхает меньше, чем этот, несвежий воздух не удаляется и всасывается обратно в легкие при следующем вдохе.
• Оценки его дыхательный объем - количество воздуха, попадающего в легкие или из них за один вдох - зависит от типа дыхательная система у животного было: 904 литра птичьего; 225 литров для млекопитающих; 19 литров, если рептилия.

Исходя из этого, Апатозавр не могла иметь дыхательную систему рептилий, поскольку ее дыхательный объем был бы меньше, чем объем мертвого пространства, так что несвежий воздух не выталкивался, а всасывался обратно в легкие. Точно так же система млекопитающих будет обеспечивать легкие только примерно 225 - 184 = 41 литром свежего насыщенного кислородом воздуха при каждом вдохе. Апатозавр поэтому должна была иметь либо систему, неизвестную в современном мире, либо что-то подобное птицы ', с множеством воздушных мешков и проточным легким. Кроме того, птичьей системе потребуется лишь объем легких около 600 литров, в то время как для млекопитающих потребуется около 2950 литров, что превышает предполагаемые 1700 литров пространства, доступного в 30-тонной системе. Апатозавр' грудь.^[36]

Дыхательные системы динозавров с воздушными мешочками, похожие на птичьи, могли поддерживать более высокий уровень активности, чем млекопитающие такого же размера и телосложения. Помимо обеспечения очень эффективной подачи кислорода, быстрый воздушный поток был бы эффективным механизмом охлаждения, который необходим для активных, но слишком больших животных, чтобы избавиться от всего избыточного тепла через кожу.^[35]

Палеонтолог Питер Уорд утверждал, что эволюция системы воздушного мешка, которая впервые появилась у самых ранних динозавров, могла быть ответом на очень низкий (11%) уровень кислорода в атмосфере. Карнийский и Norian возрасты триасового периода.^[37]

Крючковидные отростки - это маленькие белые шпорцы примерно на середине ребер. Остальная часть этой схемы показывает воздушные мешки и другие части дыхательной системы птицы: 1 шейный воздушный мешок, 2 ключичный воздушный мешок, 3 краниальный грудной воздушный мешок, 4 каудальный грудной воздушный мешок, 5 брюшных воздушных мешков (5 'дивертикул в тазовую пояс), 6 легких, 7 трахей

Крючковидные отростки на ребрах

У птиц есть шпоры, называемые "крючковые процессы "на задних краях ребер, и они дают мышцам грудной клетки больше рычагов при накачивании грудной клетки для улучшения снабжения кислородом. Размер крючковидных отростков связан с образом жизни птицы и потребностями в кислороде: они самые короткие у гуляющих птиц и самые длинные у ныряющих птиц, которым необходимо быстро восполнить запасы кислорода при всплытии. манирапторан у динозавров также были эти крючковатые отростки, и они были пропорционально длине, как у современных ныряющих птиц, что указывает на то, что манирапторанам требовалось большое количество кислорода.^[38][39]

Пластины, которые могли функционировать так же, как крючковатые отростки, наблюдались в окаменелостях орнитисхий динозавр Тескелозавр, и были интерпретированы как свидетельство высокого потребления кислорода и, следовательно, высокой скорости метаболизма.^[40]

Носовые раковины

Носовые раковины извилистые структуры тонкой кости в носовая полость. У большинства млекопитающих и птиц они присутствуют и выстланы слизистые оболочки которые выполняют две функции. Они улучшают обоняние за счет увеличения площади, доступной для поглощения переносимых по воздуху химических веществ, согревают и увлажняют вдыхаемый воздух, а также извлекают тепло и влагу из выдыхаемого воздуха для предотвращения высыхание легких.

Джон Рубен и другие утверждали, что никаких доказательств наличия носовых раковин у динозавров не обнаружено. У всех динозавров, которые они исследовали, носовые ходы были слишком узкими и короткими, чтобы вместить носовые раковины, поэтому динозавры не могли выдерживать частоту дыхания, необходимую для скорости метаболизма, подобной млекопитающим или птицам, в состоянии покоя, потому что их легкие высохли. из.^{[20][21][41][42]} Однако против этого аргумента были высказаны возражения. Носовые раковины отсутствуют или очень маленькие у некоторых птиц (например, ратиты, Procellariiformes и Соколообразные ) и млекопитающих (например, китов, муравьеды, летучие мыши, слоны и большинство приматы ), хотя эти животные полностью эндотермичны и в некоторых случаях очень активны.^{[43][44][45][46]} Другие исследования пришли к выводу, что носовые раковины хрупкие и редко встречаются в окаменелостях. В частности, у ископаемых птиц не было обнаружено.^[47]

В 2014 году Джейсон Бурк и другие Анатомическая запись сообщили об обнаружении носовых раковин у пахицефалозавров.^[48]

Сердечно-сосудистая система

Возможное сердце Вилло - тешелозавр (в центре).

В принципе можно было бы ожидать, что у динозавров кровообращение было двухкомпонентным, управляемым четырехкамерным сердцем, поскольку многим было необходимо высокое кровяное давление, чтобы доставлять кровь к их головам, которые находились высоко от земли, но легкие позвоночных могут переносить только довольно низкие артериальное давление.^[35] В 2000 году скелет Тескелозавр, теперь выставлены на Музей естественных наук Северной Каролины, был описан как включающий остатки четырехкамерного сердце и аорта. Авторы интерпретировали структуру сердца как указание на повышенное скорость метаболизма за Тескелозаврне рептилоид хладнокровие.^[49] Их выводы были оспорены; другие исследователи опубликовали статью, в которой утверждают, что сердце действительно конкреция полностью минерального «цемента». Как они отмечают: анатомия, указанная для объекта, неверна, например, предполагаемая «аорта» является самой узкой там, где она встречается с «сердцем», и не имеет артерии ответвление от него; «сердце» частично захватывает одно из ребер и имеет внутреннюю структуру местами из концентрических слоев; за правой ногой сохранился еще один конкремент.^[50] Первоначальные авторы отстаивали свою позицию; они согласились, что в грудной клетке действительно был конкремент, но тот, который образовался вокруг и частично сохранил более мускулистые части сердца и аорты.^[51]

Независимо от идентичности объекта, он может иметь мало отношения к внутренней анатомии динозавров и скорости метаболизма. Оба современные крокодилы а птицы, ближайшие из ныне живущих родственников динозавров, имеют четырехкамерные сердца, хотя и видоизмененные у крокодилов, и поэтому у динозавров они, вероятно, тоже были. Однако такие сердца не обязательно привязаны к скорости метаболизма.^[52]

Рост и жизненный цикл

Не было найдено ни одного яйца динозавра, которое было бы больше баскетбольного мяча, а эмбрионы крупных динозавров были обнаружены в относительно небольших яйцах, например Майасаура.^[53] Подобно млекопитающим, динозавры перестали расти, когда достигли типичного взрослого размера своего вида, в то время как зрелые рептилии продолжали расти медленно, если у них было достаточно еды. Динозавры всех размеров росли быстрее современных рептилий такого же размера; но результаты сравнения с теплокровными современными животными аналогичного размера зависят от их размеров:^[54][55]

Вес (кг)	Сравнительная скорость роста динозавров	Современные животные этого размера
0.22	Медленнее чем сумчатые	Крыса
1 – 20	Подобно сумчатым, медленнее, чем ранний птицы (те, которые от рождения способны бегать)	Из морская свинка к Андский кондор
100 – 1000	Быстрее сумчатых, похож на ранних птиц, медленнее, чем плацентарные млекопитающие	Из красный кенгуру к Полярный медведь
1500 – 3500	Подобен большинству плацентарных млекопитающих	Из Американский бизон к носорог
25000 и более	Очень быстрый, похожий на современный киты; но примерно вдвое меньше увеличенного альтриальный птица (рожденная беспомощной) - если бы можно было увеличить птицу до 25000 килограммов (25 длинных тонн; 28 коротких тонн)	Киты

График, показывающий предполагаемые кривые роста (масса тела в зависимости от возраста) четырех тираннозаврид. тиранозавр Рекс нарисован черным цветом. На основании Эриксона и др. 2004 г.

тиранозавр Рекс показали «всплеск подросткового роста»:^[56][57]

• ½ тонны в 10 лет
• очень быстрый рост примерно до 2 тонн в подростковом возрасте (около ½ тонны в год).
• незначительный рост после второго десятилетия.

Исследование 2008 года одного скелета гадрозавр Гипакрозавр пришел к выводу, что этот динозавр рос еще быстрее, достигнув своего полного размера примерно в 15 лет; главным доказательством этого было количество и расстояние между годичными кольцами в его костях. Авторы пришли к выводу, что это согласуется с теорией жизненного цикла, согласно которой виды-жертвы должны расти быстрее, чем их хищники, если они теряют много молоди из-за хищников, а местная среда предоставляет достаточно ресурсов для быстрого роста.^[58]

Похоже, что отдельные динозавры жили довольно недолго, например самый старый (на момент смерти) Тиранозавр найдено было 28 и самый старый зауропод было 38 лет.^[56] Хищничество, вероятно, было причиной высокой смертности очень молодых динозавров и сексуальной конкуренции за высокую смертность половозрелых динозавров.^[59]

Метаболизм

Научное мнение об образе жизни, метаболизм и регулирование температуры Количество динозавров менялось с течением времени с момента открытия динозавров в середине 19 века. Активность метаболических ферментов зависит от температуры, поэтому контроль температуры жизненно важен для любого организма, как эндотермического, так и экзотермического. Организмы можно разделить на пойкилотерм (пойкило - изменение), толерантные к колебаниям внутренней температуры, и теплокровные (гомео - то же), который должен поддерживать постоянную внутреннюю температуру. Животные могут быть дополнительно разделены на эндотермы, которые регулируют их температуру внутри, и эктотермия, которые регулируют температуру с помощью внешних источников тепла.

О чем идет спор

Смотрите также: Гигантотермия

"Теплокровность "- сложный и довольно неоднозначный термин, потому что он включает в себя некоторые или все из:

• Гомеотермия, т.е. поддержание достаточно постоянной температуры тела. Современные эндотермы поддерживают различные температуры: от 28 ° C (82 ° F) до 30 ° C (86 ° F) в монотремы и ленивцы; От 33 ° C (91 ° F) до 36 ° C (97 ° F) в сумчатые; От 36 ° C (97 ° F) до 38 ° C (100 ° F) в большинстве плаценты; и около 41 ° C (106 ° F) у птиц.^[35]
• Тахиметаболизм, т.е. поддержание высокого скорость метаболизма, особенно в покое. Для этого требуется достаточно высокая и стабильная температура тела, поскольку биохимические процессы протекают примерно в два раза быстрее, если температура животного падает на 10 ° C; наиболее ферменты иметь оптимальный Рабочая Температура и их эффективность быстро падает за пределами предпочтительного диапазона.^[60]
• Эндотермия, то есть способность генерировать тепло внутри, например, "сжигая" жир, а не посредством поведения, такого как купание или мышечная активность. Хотя эндотермия в принципе является наиболее надежным способом поддержания достаточно постоянной температуры, это дорого; например, современным млекопитающим требуется в 10-13 раз больше пищи, чем современным рептилиям.^[35]

Большие динозавры также могли поддерживать свою температуру с помощью инерционной гомеотермии, также известной как «массовая гомеотермия» или «массовая гомеотермия». Другими словами, теплоемкость таких крупных животных было настолько высоким, что их температура могла бы существенно измениться через два дня или более, и это могло бы сгладить колебания, вызванные суточными температурными циклами. Этот сглаживающий эффект наблюдался у крупных черепах и крокодилы, но Платеозавр, который весил около 700 килограммов (1500 фунтов), возможно, был самым маленьким динозавром, у которого он был бы эффективным. Инерционная гомеотермия была бы невозможна ни для мелких видов, ни для молодых более крупных видов.^[35] Растительное брожение в кишечнике крупных травоядных также может выделять значительное количество тепла, но этот метод поддержания высокой и стабильной температуры был бы невозможен для плотоядных, или для мелких травоядных, или для молодых более крупных травоядных животных.^[61]

Поскольку внутренние механизмы вымерших существ неизвестны, большинство дискуссий сосредоточено на гомеотермии и тахиметаболизме.

Оценка скорости метаболизма осложняется различием между скоростью в состоянии покоя и во время активности. У всех современных рептилий и большинства млекопитающих и птиц максимальные показатели при полной активности в 10-20 раз выше, чем минимальные показатели в состоянии покоя. Однако у некоторых млекопитающих эти показатели различаются в 70 раз.Теоретически для наземных позвоночных было бы возможно иметь скорость метаболизма рептилий в состоянии покоя и скорость, подобную птичьей, при полной нагрузке. Однако животное с такой низкой скоростью покоя не сможет быстро расти. Огромный травоядный зауроподы Возможно, они так постоянно находились в движении в поисках пищи, что их энергетические затраты были бы примерно одинаковыми, независимо от того, была ли их скорость метаболизма в покое высокой или низкой.^[62]

Метаболические варианты

Основные возможности таковы:^[35]

• Динозавры были хладнокровными, как и современные рептилии, за исключением того, что большой размер многих стабилизировал бы температуру их тела.
• Они были теплокровными, больше похожими на современных млекопитающих или птиц, чем на современных рептилий.
• Они не были ни хладнокровными, ни теплокровными в современном понимании, но их метаболизм отличался от метаболизма современных хладнокровных и теплокровных животных, а в некотором смысле промежуточный.
• В их число вошли животные с двумя или тремя из этих типов метаболизма.

Динозавры существовали около 150 миллионов лет, поэтому весьма вероятно, что разные группы эволюционировали с разным метаболизмом и режимами терморегуляции, а некоторые из них развили физиологию, отличную от первых динозавров.

Если у всех или некоторых динозавров был промежуточный метаболизм, они могли иметь следующие особенности:^[35]

• Низкая скорость метаболизма в состоянии покоя, что уменьшит количество необходимой им пищи и позволит им использовать больше этой пищи для роста, чем животные с высокой скоростью метаболизма.
• Инерционная гомеотермия
• Способность контролировать потерю тепла путем расширения и сужения кровеносных сосудов прямо под кожей, как это делают многие современные рептилии.
• Двухкомпонентные тиражи, приводимые в движение четырехкамерными сердечками.
• Высоко аэробная способность, позволяя устойчивую деятельность.

Роберт Рид предположил, что таких животных можно рассматривать как «неудавшиеся эндотермы». Он предполагал, что динозавры и триасовые предки млекопитающих проходят стадию с этими чертами. Млекопитающие были вынуждены стать меньше, когда архозавры пришел доминировать экологические ниши для средних и крупных животных. Их уменьшение в размерах сделало их более уязвимыми к потерям тепла, потому что это увеличило их отношение площади поверхности к массе и, таким образом, вынудило их увеличить внутреннее тепловыделение и, таким образом, стать полными эндотермами. С другой стороны, динозавры превратились в животных от средних до очень крупных и, таким образом, смогли сохранить «промежуточный» тип метаболизма.^[35]

Костная структура

Арман де Риклес обнаружил Гаверсовские каналы в костях динозавров, и утверждал, что существуют доказательства эндотермии у динозавров. Эти каналы являются обычным явлением у «теплокровных» животных и связаны с быстрым ростом и активным образом жизни, поскольку они помогают перерабатывать кости, способствуя быстрому росту и восстановлению повреждений, вызванных стрессом или травмами.^[63] Плотная вторичная гаверсовская кость, которая образуется в процессе ремоделирования, встречается у многих живых эндотерм, а также у динозавров, птерозавров и терапсидов. Вторичные гаверсовы каналы коррелируют с размером и возрастом, механическими нагрузками и круговоротом питательных веществ. Наличие вторичных гаверсовских каналов предполагает сопоставимый рост костей и продолжительность жизни у млекопитающих и динозавров.^[64] Баккер утверждал, что наличие фиброламеллярной кости (быстро образовавшейся и имеющей волокнистый тканый вид) в окаменелостях динозавров свидетельствует об эндотермии.^[9]

Однако в результате других, в основном более поздних исследований, структура костей не считается надежным индикатором метаболизма у динозавров, млекопитающих или рептилий:

• Кости динозавров часто содержат линии задержки роста (LAG), образованные чередующимися периодами медленного и быстрого роста; Фактически, многие исследования подсчитывают годичные кольца, чтобы оценить возраст динозавров.^[55][56] Формирование годичных колец обычно обусловлено сезонными изменениями температуры, и это сезонное влияние иногда рассматривается как признак замедленного метаболизма и экзотермии. Но кольца роста есть у белых медведей и у зимующих млекопитающих.^[65][66] Взаимосвязь между LAG и зависимостью от сезонного роста остается нерешенной.^[67]
• Фиброламеллярная кость довольно часто встречается у молодых крокодилов и иногда встречается у взрослых.^[68][69]
• Гаверсовская кость была найдена у черепах, крокодилов и черепах,^[70] но часто отсутствует у мелких птиц, летучих мышей, землероек и грызунов.^[69]

Тем не менее де Риклес продолжал изучать костную структуру динозавров и архозавры. В середине 2008 года он выступил соавтором статьи, в которой исследовал образцы костей от широкого спектра архозавров, включая ранних динозавров, и пришел к выводу, что:^[71]

• Даже самые ранние архозавриформы могли быть способны к очень быстрому росту, что предполагает довольно высокий уровень метаболизма. Хотя сделать выводы о самых ранних архозаврообразных из более поздних форм сложно, поскольку очень вероятны видоспецифичные вариации в структуре и скорости роста костей, существуют исследовательские стратегии, которые могут минимизировать риск того, что такие факторы вызовут ошибки в анализе.
• Архозавры разделились на три основные группы в Триасовый: орнитодиран, от которого произошли динозавры, оставались приверженными быстрому росту; предки крокодилов принял более типичные «рептильные» медленные темпы роста; и большинство других триасовых архозавров имели средние темпы роста.

Остеогистологический анализ плотности и плотности сосудов, формы и площади остеоцитов сделал вывод о нептичьих динозаврах и большинстве архозавриформ (кроме Протерозух, крокодилы и фитозавры ) сохраняли тепло и уровень метаболизма в состоянии покоя схож с таковыми у современных млекопитающих и птиц.^[72]

Скорость метаболизма, артериальное давление и кровоток

Эндотермы в значительной степени полагаются на аэробный метаболизм и имеют высокий уровень потребления кислорода во время активности и отдыха. Кислород, необходимый тканям, переносится кровью, и, следовательно, скорость кровотока и артериальное давление в основе теплокровных эндотерм значительно выше, чем у хладнокровных эктотерм.^[73] Можно измерить минимальное артериальное давление динозавров, оценив расстояние по вертикали между сердцем и верхней частью головы, потому что этот столб крови должен иметь давление внизу, равное давлению гидростатическое давление выводится из плотности крови и силы тяжести. К этому давлению добавляется давление, необходимое для перемещения крови по кровеносной системе. В 1976 году было указано, что из-за своего роста многие динозавры имели минимальное кровяное давление в пределах эндотермического диапазона и что у них, должно быть, были четырехкамерные сердца, чтобы отделить контур высокого давления от тела от контура низкого давления до контура. легкие.^[74] Было неясно, было ли у этих динозавров высокое кровяное давление просто для поддержания столба крови или для поддержания высокой скорости кровотока, необходимой для эндотермии, или для того и другого.

Индекс кровотока в отверстии, определяемый размером питательного отверстия в бедренной кости млекопитающих, рептилий и динозавров.

Однако недавний анализ крошечных отверстий в окаменелых костях ног динозавров позволяет измерить скорость кровотока и, следовательно, скорость метаболизма.^[75] Отверстия называются питательными отверстиями, а питательная артерия - это главный кровеносный сосуд, проходящий внутрь кости, где он разветвляется на крошечные сосуды Гаверсов канал система. Эта система отвечает за замену старой кости новой костью, тем самым восстанавливая микротрещины, которые возникают естественным образом во время передвижения. Без этого ремонта могут образоваться микротрещины, что приведет к стрессовые переломы и, в конечном итоге, катастрофическое разрушение костей. Размер питательного отверстия обеспечивает показатель кровотока через него, согласно Уравнение Хагена-Пуазейля. Размер, конечно, также связан с размером тела животного, поэтому этот эффект устраняется анализом аллометрия. Индекс кровотока в питательном отверстии бедренной кости у живых млекопитающих увеличивается прямо пропорционально максимальной скорости метаболизма животных, измеряемой во время максимальной устойчивой передвижения. Индекс кровотока у млекопитающих примерно в 10 раз больше, чем у млекопитающих. экзотермический рептилии. Десять видов ископаемых динозавров из пяти таксономических групп показывают показатели даже выше, чем у млекопитающих, если учитывать размер тела, что указывает на то, что они были очень активными аэробными животными. Таким образом, высокая скорость кровотока, высокое кровяное давление, четырехкамерное сердце и устойчивый аэробный метаболизм - все это соответствует эндотермия.

Темпы роста

Динозавры относительно быстро выросли из маленьких яиц до нескольких тонн. Естественная интерпретация этого состоит в том, что динозавры очень быстро преобразовывали пищу в массу тела, что требует довольно быстрого метаболизма как для активного кормления, так и для быстрого усвоения пищи.^[76] Развивающаяся кость, обнаруженная у молодых особей, явно пористая, что связано с васкуляризацией и скоростью отложения костей, что позволяет предположить, что скорость роста близка к тем, которые наблюдаются у современных птиц.

Но предварительное исследование взаимосвязи между размером взрослого человека, скоростью роста и температурой тела показало, что у более крупных динозавров температура тела выше, чем у более мелких; Апатозавр, самый большой динозавр в выборке, по оценкам, имел температуру тела выше 41 ° C (106 ° F), в то время как меньшие динозавры имели температуру тела около 25 ° C (77 ° F).^[77] - для сравнения, нормальная температура человеческого тела составляет около 37 ° C (99 ° F).^[78][79] Основываясь на этих оценках, исследование пришло к выводу, что крупные динозавры были инерционными гомеотермами (их температура стабилизировалась за счет их чистой массы) и что динозавры были эктотермными (в просторечии «хладнокровными», потому что они не выделяли столько тепла, как млекопитающие когда вы не двигаетесь и не перевариваете пищу).^[77] Эти результаты согласуются с взаимосвязью между размерами динозавров и темпами роста (описанными выше).^[80][81] Исследования зауроподоморфа Массоспондил и ранний теропод Syntarsus (Мегапнозавр ) показывают темпы роста 3 кг / год и 17 кг / год, соответственно, намного медленнее, чем предполагалось для Майасаура и наблюдается у современных птиц.^[82]

Соотношение изотопов кислорода в кости

Соотношение изотопы ¹⁶O и ¹⁸Содержание кислорода в кости зависит от температуры, при которой образовалась кость: чем выше температура, тем больше ¹⁶О. Баррик и Шоверс (1999) проанализировали изотопные отношения в двух тероподы которые жили в регионах с умеренным климатом с сезонными колебаниями температуры, Тиранозавр (США) и Гиганотозавр (Аргентина):^[83]

• спинные позвонки обоих динозавров не показали никаких признаков сезонных колебаний, что указывает на то, что оба поддерживали постоянную внутреннюю температуру, несмотря на сезонные колебания температуры воздуха.
• Ребра и кости ног обоих динозавров показали большую изменчивость температуры и более низкую среднюю температуру по мере увеличения расстояния от позвонков.

Баррик и Шоуерс пришли к выводу, что оба динозавра были эндотермическими, но с более низким уровнем метаболизма, чем современные млекопитающие, и что инерционная гомеотермия была важной частью их регуляции температуры во взрослом возрасте. Их аналогичный анализ некоторых позднемеловых орнитисхианы в 1996 году пришел к выводу, что у этих животных наблюдалась аналогичная картина.^[84]

Однако это мнение было оспорено. Доказательства указывают на гомеотермию, но сами по себе не могут доказать эндотермию. Во-вторых, образование кости могло быть непостоянным в областях около конечностей конечностей - в аллозавр скекетоны линии задержанного роста ("LAGs"; скорее как годичные кольца ) редки или отсутствуют в крупных костях конечностей, но часто встречаются в пальцах рук и ног. Хотя нет абсолютных доказательств того, что LAG связаны с температурой, они могут отмечать времена, когда конечности были настолько холодными, что кости перестали расти. Если это так, данные о соотношении изотопов кислорода будут неполными, особенно в те времена, когда конечности были самыми холодными. Соотношение изотопов кислорода может быть ненадежным методом оценки температуры, если нельзя показать, что рост костей был одинаково непрерывным во всех частях животного.^[35]

Соотношение хищник – жертва

Баккер утверждал, что:^[85]

• хладнокровным хищникам нужно гораздо меньше пищи, чем теплокровным, поэтому данная масса добычи может поддерживать гораздо больше хладнокровных хищников, чем теплокровных.
• Соотношение общей массы хищников и добычи в сообществах динозавров было гораздо больше похоже на соотношение современных и недавних теплокровных сообществ, чем у современных или ископаемых сообществ хладнокровных.
• следовательно, хищные динозавры были теплокровными. А поскольку самые ранние динозавры (например, Стаурикозавр, Herrerasaurus ) были хищниками, все динозавры, должно быть, были теплокровными.

Этот аргумент подвергся критике по нескольким причинам и больше не принимается всерьез (следующий список критических замечаний далеко не исчерпывающий):^[86][87]

• Оценки веса динозавров сильно различаются, и даже небольшое изменение может иметь большое значение для рассчитанного соотношения хищник-жертва.
• Его образец возможно, не был репрезентативным. Баккер получил свои числа, посчитав музейные образцы, но они имеют тенденцию к редким или особенно хорошо сохранившимся образцам и не отражают то, что существует в окаменелостях. Даже пласты окаменелостей могут не точно отражать фактическую популяцию, например, более мелкие и молодые животные имеют менее крепкие кости и, следовательно, с меньшей вероятностью будут сохранены.
• Публикуемых данных о соотношении хищник – жертва для крупных экзотермических хищников нет, потому что такие хищники очень редки и в основном встречаются только на относительно небольших островах. Не менее редки и крупные экзотермические травоядные. Таким образом, Баккер был вынужден сравнить соотношение хищник-жертва у млекопитающих с соотношениями в сообществах рыб и беспозвоночных, где продолжительность жизни намного короче, а другие различия также искажают сравнение.
• Концепция предполагает, что популяции хищников ограничены только доступностью добычи. Однако другие факторы, такие как нехватка гнездовий, каннибализм или нападение одного хищника на другого, могут удерживать популяции хищников ниже предела, налагаемого биомассой жертвы, и это могло бы привести к ошибочному снижению соотношения хищник-жертва.
• Экологические факторы могут вводить в заблуждение, уменьшая соотношение хищник-жертва, например: хищник может охотиться только на некоторые из имеющихся видов «жертвы»; болезни, паразиты и голод могут убить некоторых хищных животных до того, как хищники получат возможность поохотиться на них.
• Очень сложно точно сказать, что на что охотится. Например, на детенышей травоядных животных могут охотиться ящерицы и змеи, а на взрослых - млекопитающие. И наоборот, молодь многих хищников в основном питается беспозвоночными и по мере роста переключается на позвоночных.

Осанка и походка

Тазобедренные суставы и позы конечностей.

Конечности динозавров были прямыми и удерживались под их телами, а не раскидывались в стороны, как у ящериц и тритонов. Доказательством этого являются углы поверхностей суставов и расположение прикреплений мышц и сухожилий на костях. Попытки изобразить динозавров с распростертыми конечностями приводят к появлению существ с вывихнутыми бедрами, коленями, плечами и локтями.^[88]

Ограничение перевозчика утверждает, что дышащие воздухом позвоночные животные с двумя легкими, которые сгибают тело в стороны во время передвижения, испытывают затруднения при движении и дыхании одновременно. Это сильно ограничивает выносливость и заставляет их больше времени отдыхать, чем двигаться.^[89]

Раскидистые конечности требуют сгибания в стороны во время передвижения (за исключением черепах и черепах, которые очень медлительны и чья броня сохраняет их тела довольно жесткими). Однако, несмотря на ограничения Кэрриера, раскидистые конечности эффективны для существ, которые проводят большую часть своего времени, отдыхая на животе, и двигаются только несколько секунд за раз, потому что такое расположение сводит к минимуму затраты энергии на вставание и укладывание.

Прямые конечности увеличивают затраты на вставание и лежание, но избегайте ограничений Кэрриера. Это указывает на то, что динозавры были активными животными, потому что естественный отбор если бы динозавры были вялыми и большую часть времени бодрствования проводили в отдыхе, они предпочли бы сохранить распростертые конечности. Активный образ жизни требует метаболизма, который быстро восстанавливает запасы энергии и расщепляет продукты жизнедеятельности, вызывающие утомление, то есть требует довольно быстрого метаболизма и значительной степени гомеотермии.

Кроме того, прямая осанка требует точного баланса, что является результатом быстро функционирующей нервно-мышечной системы. Это предполагает эндотермический метаболизм, потому что экзотермическое животное не сможет ходить или бегать и, таким образом, уклоняться от хищников, когда его внутренняя температура будет понижена. Другие доказательства эндотермии включают длину конечностей (многие динозавры обладали сравнительно длинными конечностями) и двуногие ноги, которые сегодня встречаются только у эндотерм.^[90] Многие двуногие динозавры обладали изящными костями ног с коротким бедром относительно длины икр. Обычно это адаптация к частому продолжительному бегу, характерному для эндотерм, которые, в отличие от эктотерм, способны производить достаточно энергии, чтобы предотвратить начало анаэробного метаболизма в мышцах.^[91]

Баккер и Остром оба указали, что у всех динозавров были стоячие задние конечности и что у всех четвероногих динозавров были стоячие передние конечности; и что среди живых животных только эндотермические («теплокровные») млекопитающие и птицы имеют прямостоячие конечности (Остром признал, что крокодилы «случайные« высокие прогулки »были частичным исключением). Баккер утверждал, что это явное доказательство эндотермии у динозавров, в то время как Остром счел его убедительным, но не окончательным.^[9][92]

Исследование 2009 года подтвердило гипотезу о том, что эндотермия была широко распространена, по крайней мере, у более крупных нептичьих динозавров и что она, судя по биомеханике бега, была правдоподобно предковой для всех динозавров.^[93] хотя также предполагалось, что эндотермия появилась намного раньше в архозавроморф эволюция, возможно, даже предшествующая возникновению Архозаврообразные.^[72]

Основная статья: Пернатые динозавры

Оттиск кожи гадрозавр Эдмонтозавр

Сейчас нет сомнений, что многие теропод виды динозавров имели перья, в том числе Шувууя, Синозауроптерикс и Дилонг (рано тираннозавр ).^[94][27][95] Они были интерпретированы как изоляция и, следовательно, свидетельство теплокровности.

Но прямые, однозначные отпечатки перьев были обнаружены только в целурозавры (которые включают, среди прочего, птиц и тираннозавров), поэтому в настоящее время перья не дают нам информации о метаболизме других основных групп динозавров, например целофизиды, кератозавры, карнозавры, или же зауроподы. Нитчатые покровы также присутствовали, по крайней мере, у некоторых орнитисхий, таких как Тяньюлонг, Кулиндадромей и Пситтакозавр, что не только указывает на эндотермию в этой группе, но и на то, что перья уже присутствовали в первой орнитодиран (последний общий предок динозавров и птерозавров). Их отсутствие в определенных группах вроде Анкилозаврия может быть результатом подавления генов пера.^[96]

Окаменелая кожа Карнотавр (ан Абелизаврид и, следовательно, не целурозавр) демонстрирует непернистую, похожую на рептилию кожу с рядами шишек,^[97] но вывод, что Карнотавр обязательно был без перьев, подвергался критике, так как отпечатки не покрывают все тело и обнаруживаются только в боковой области, но не на спине.^[98] Взрослый Карнотавр весил около 2 тонн,^[99] а млекопитающие такого размера и крупнее имеют либо очень короткие редкие волосы, либо голую кожу, так что, возможно, кожа Карнотавр ничего не говорит нам о том, были ли у более мелких теропод, не относящихся к целурозавридам, перья. Тираннозавроид Ютираннус известно, что он обладал перьями и весил 1,1 тонны.^[99]

Кожные впечатления от Пелорозавр и другие зауроподы (динозавры со слоновьим телом и длинной шеей) обнаруживают большие шестиугольные чешуйки, а некоторые зауроподы, такие как Сальтазавр, в их коже были костные пластинки.^[100] Кожа цератопсы состоял из крупных многоугольных чешуек, иногда с разбросанными круглыми пластинами.^[101] «Мумифицированные» останки и оттиски кожи гадрозавриды выявить галечные чешуйки. Маловероятно, что анкилозавриды, такие как Евоплоцефал, имели изоляцию, так как большая часть их поверхности была покрыта костяными выступами и пластинами.^[102] Точно так же нет никаких доказательств наличия изоляции в стегозавры. Таким образом, изоляция и повышенная скорость метаболизма, лежащая в основе их эволюции, могли быть ограничены тероподами или даже только подгруппой теропод.^{[нужна цитата ]} Отсутствие перьев или других видов теплоизоляции не указывает на экзотермию или низкий метаболизм, как это наблюдается при относительной безволосости мегафауны млекопитающих, свиней, человеческих детей и голая летучая мышь совместим с эндотермией.^[99]

Полярные динозавры

Окаменелости динозавров были обнаружены в регионах, которые в то время были близки к полюсам, особенно на юго-востоке страны. Австралия, Антарктида и Северный склон из Аляска. Нет свидетельств значительных изменений угла наклона Земли. ось, поэтому полярные динозавры и остальные экосистемы должны были бы справиться с такими же экстремальными колебаниями длины дня в течение года, которые происходят в аналогичных условиях. широты сегодня (до полного дня без темноты летом и полного дня без солнечного света зимой).^[103]

Исследования окаменелой растительности показывают, что на Северном склоне Аляски максимальная температура составляла 13 ° C (55 ° F) и минимальная температура составляла от 2 ° C (36 ° F) до 8 ° C (46 ° F) за последние 35 миллионов человек. годы Меловой (немного круче, чем Портленд, Орегон, но немного теплее, чем Калгари, Альберта). Тем не менее, на Северном склоне Аляски нет окаменелостей крупных хладнокровных животных, таких как ящерицы и крокодилы, которые в то же время были обычным явлением в Альберте. Монтана, и Вайоминг. Это говорит о том, что по крайней мере некоторые динозавры, не являющиеся птицами, были теплокровными.^[103] Было высказано предположение, что североамериканские полярные динозавры, возможно, мигрировали в более теплые регионы с приближением зимы, что позволило бы им жить на Аляске в течение лета, даже если бы они были хладнокровными.^[104] Но путешествие туда и обратно оттуда до Монтаны, вероятно, потребовало бы больше энергии, чем хладнокровное наземное позвоночное производит за год; Другими словами, аляскинские динозавры должны быть теплокровными, независимо от того, мигрировали они или остались на зиму.^[105] В статье Фила Р. Белла и Эрика Снайвли о миграции динозавров в 2008 г. было высказано предположение, что большинство полярных динозавров, включая тероподы, зауроподы, анкилозавры, и гипсилофодонты, наверное перезимовал, несмотря на то что гадрозавриды подобно Эдмонтозавр были, вероятно, способны ежегодно совершать 2600 км (1600 миль) туда и обратно.^[106][107]

Костная микроструктура полярного гипсилофодонтид приближение скелетной зрелости

Когда были заложены пласты окаменелостей динозавров, определить климат юго-востока Австралии труднее. 115 к 105 миллион лет назад, ближе к концу раннего мела: эти отложения содержат свидетельства вечная мерзлота, клинья льда и бугристая земля, образованная движением подземного льда, что предполагает среднегодовую температуру в диапазоне от –6 ° C (21 ° F) до 5 ° C (41 ° F); изотоп кислорода исследования этих отложений показывают среднегодовую температуру от 1,5 ° C (34,7 ° F) до 2,5 ° C (36,5 ° F). Однако разнообразие ископаемой растительности и большие размеры некоторых ископаемых деревьев превышают то, что можно найти в таких холодных условиях сегодня, и никто не объяснил, как такая растительность могла выжить при низких температурах, предполагаемых физическими индикаторами - для сравнения Фэрбенкс, Аляска в настоящее время имеет среднегодовую температуру 2,9 ° C (37,2 ° F).^[103] Ежегодная миграция из и в юго-восточную Австралию была бы очень сложной для довольно мелких динозавров, таких как Leaellynasaura, травоядное животное длиной от 60 сантиметров (2,0 фута) до 90 сантиметров (3,0 фута), потому что морские пути к северу блокировали проход в более теплые широты.^[103] Образцы костей из Leaellynasaura и Тимимус, орнитомимид примерно 3,5 метра (11 футов) в длину и 1,5 метра (4,9 фута) в бедре, что говорит о том, что у этих двух динозавров были разные способы выживания в холодные темные зимы: Тимимус образец имел линии задержанного роста (сокращенно LAG; аналогично годичные кольца ), и может иметь впал в спячку; но Leaellynasaura Образец не показал признаков LAG, поэтому он мог оставаться активным всю зиму.^[108] Исследование 2011 года, посвященное костям гипсилофодонтов и теропод, также пришло к выводу, что эти динозавры не впадали в зимнюю спячку, а оставались активными.^[109]

Доказательства поведенческой терморегуляции

Некоторые динозавры, например Спинозавр и Уранозавр, имели на спине «паруса», поддерживаемые шипами, растущими из позвонки. (Это, кстати, верно и для синапсид Диметродон.) Такие динозавры могли использовать эти паруса для:

• принять тепло, греясь с «парусами» под прямым углом к ​​солнечным лучам.
• чтобы терять тепло, используя «паруса» в качестве радиаторов, стоя в тени или смотря прямо на солнце или от него.

Но это было очень небольшое меньшинство известных видов динозавров. Одна из распространенных интерпретаций пластин на спине стегозавров: теплообменники для терморегуляции, поскольку пластины заполнены кровеносными сосудами, которые теоретически могут поглощать и рассеивать тепло.^[110]

Это могло сработать для стегозавра с большими пластинами, такими как Стегозавр, но другие стегозавры, такие как Wuerhosaurus, Туоцзянозавр и Кентрозавр имели пластины гораздо меньшего размера с площадью поверхности сомнительного значения для терморегулирования. Тем не менее, идея использования стегозавровых пластин в качестве теплообменников недавно была поставлена ​​под сомнение.^[111]

Другое свидетельство

Эндотермия требует частого дыхания, что может привести к потере воды. У живых птиц и млекопитающих потеря воды ограничивается вытягиванием влаги из выдыхаемого воздуха с помощью покрытых слизистой оболочкой носовых раковин и костных пластинок в носовой полости. У некоторых динозавров есть обонятельные носовые раковины, используемые для обоняния, но ни один из них еще не идентифицирован с носовыми раковинами дыхательных путей.^[112]

Поскольку эндотермия позволяет улучшить нервно-мышечный контроль, а мозговому веществу для поддержания жизнедеятельности требуется большое количество энергии, некоторые предполагают, что увеличение размера мозга указывает на повышенную активность и, следовательно, на эндотермию. Коэффициент энцефализации (EQ) динозавров, показатель размера мозга, рассчитанный с использованием эндокастов головного мозга, варьируется в диапазоне от птичьего до рептильного. Используя один только EQ, целозавры, по-видимому, были такими же активными, как и современные млекопитающие, в то время как тероподы и орнитоподы находятся где-то между млекопитающими и рептилиями, а другие динозавры напоминают рептилий.^[112]

Исследование, опубликованное Роджером Сеймуром в 2013 году, еще больше подтвердило идею о том, что динозавры были эндотермическими. Изучив морских крокодилов, Сеймур обнаружил, что даже если их большие размеры могут обеспечивать стабильную и высокую температуру тела, во время активности эктотермический метаболизм крокодила обеспечивает меньшие аэробные способности и генерирует только 14% общей мышечной силы эндотермического млекопитающего аналогичного размера до полной усталости. . Сеймур рассуждал, что динозаврам необходимо было быть эндотермическими, поскольку им потребовались бы лучшие аэробные способности и более высокая выработка энергии, чтобы конкурировать с млекопитающими и доминировать над ними в качестве активных наземных животных в мезозойскую эру.^[113]

Загадка крокодилов и метаболизм древних архозавров

Похоже, что самые ранние динозавры обладали чертами, которые лежат в основе аргументов в пользу теплокровных динозавров, особенно вертикальными конечностями. Возникает вопрос: «Как динозавры стали теплокровными?» Наиболее очевидные возможные ответы:

• «Их непосредственные предки (архозавры ) были хладнокровными, и динозавры начали развивать теплокровность очень рано в своей эволюции ». Это означает, что динозавры развили значительную степень теплокровности за очень короткое время, возможно, менее чем за 20 миллионов лет. Но у предков млекопитающих эволюция теплокровности, похоже, заняла намного больше времени, начиная с начала вторичное небо примерно в начале серединыПермский период^[114] и, возможно, до тех пор, пока не появятся волосы около 164 миллионов лет назад в середине Юрский^[115]).
• «Ближайшие предки динозавров (архозавры ) были, по крайней мере, достаточно теплокровными, и динозавры эволюционировали в этом направлении ». Этот ответ поднимает 2 проблемы: (А) Ранняя эволюция архозавров до сих пор очень плохо изучена - большое количество особей и видов обнаруживается с самого начала Триасовый но только 2 вида известны с самого конца Пермский период (Архозавр rossicus и Проторозавр speneri); (B) Крокодилы возникли незадолго до динозавров и тесно связаны с ними, но являются хладнокровными (см. Ниже).

Крокодилы представляют некоторые загадки, если рассматривать динозавров как активных животных с довольно постоянной температурой тела. Крокодилы появились незадолго до динозавров и, после птиц, являются ближайшими родственниками динозавров, но современные крокодилы хладнокровны. Это вызывает ряд вопросов:

• Если динозавры были в значительной степени «теплокровными», когда и как быстро теплокровность эволюционировала в их родословной?
• Современные крокодилы хладнокровны, но имеют несколько черт, связанных с теплокровностью. Как они приобрели эти особенности?

Современные крокодилы хладнокровны, но могут двигаться с поднятыми конечностями и имеют несколько особенностей, обычно связанных с теплокровностью, поскольку они улучшают снабжение животных кислородом:^[116]

• 4-х камерные сердца. У млекопитающих и птиц четырехкамерные сердца. У рептилий, не являющихся крокодилами, есть трехкамерные сердца, которые менее эффективны, потому что они позволяют смешиваться насыщенной кислородом и деоксигенированной крови и, следовательно, отправляют часть деоксигенированной крови в организм, а не в легкие. Сердце современных крокодилов четырехкамерное, но оно меньше по размеру тела и работает при более низком давлении, чем у современных млекопитающих и птиц. У них также есть байпас, который делает их функционально трехкамерными под водой, сохраняя кислород.^[117]
• а диафрагма, который помогает дышать.
• а вторичное небо, что позволяет животному есть и дышать одновременно.
• а печеночный поршень механизм откачки легких. Это отличается от механизмов перекачивания легких у млекопитающих и птиц, но похоже на то, что, по утверждениям некоторых исследователей, обнаружили у некоторых динозавров.^[20][22]

Так почему естественный отбор в пользу этих особенностей, которые важны для активных теплокровных существ, но мало очевидны для хладнокровных водных хищников-засад, которые проводят большую часть своего времени, плавая в воде или лежащих на берегах рек?

Реконструкция Terrestrisuchus, очень стройная, длинноногая Триасовый крокодиломорф.

В конце 1980-х было высказано предположение, что крокодилы изначально были активными, теплокровными хищниками, а их предки-архозавры были теплокровными.^[89][116] Совсем недавно исследования развития показали, что у эмбрионов крокодилов сначала развиваются полностью четырехкамерные сердца, а затем развиваются модификации, которые заставляют их сердца функционировать как трехкамерные под водой. Используя принцип, что онтогенез повторяет филогенез, исследователи пришли к выводу, что у первоначальных крокодилов были полностью четырехкамерные сердца и, следовательно, они были теплокровными, и что более поздние крокодилы разработали обходной путь, когда они снова стали хладнокровными водными хищниками из засад.^[118][119]

Более поздние исследования костных структур архозавров и их влияния на скорость роста также показывают, что ранние архозавры обладали довольно высокой скоростью метаболизма и что Триасовый предки крокодилов вернулись к более типичному для рептилий уровню метаболизма.^[71]

Если эта точка зрения верна, развитие теплокровности у архозавров (достижение пика у динозавров) и у млекопитающих заняло бы примерно одинаковое время. Это также согласуется с свидетельствами окаменелостей:

• Самые ранние крокодиломорфы, например Terrestrisuchus, были стройными, длинноногими наземными хищниками.
• Прямостоячие конечности появились довольно рано. архозавры 'эволюция, и те из Rauisuchians очень плохо приспособлены к любой другой позе.^[120]

Смотрите также

• Классификация динозавров
• Возрождение динозавров
• Эволюция динозавров
• Эволюционная физиология
• Список динозавров
• Происхождение птиц

Рекомендации

1. Лукас, Спенсер Г. (1999). Динозавры: Учебник (3-е изд.). McGraw-Hill Companies, Inc., стр.3–9. ISBN  978-0-07-303642-7.
2. Фастовский Д.Е., Вайшампель ДБ (2005). "Theropoda I: Природа красная в зубах и когтях". В Fastovsky DE, Weishampel DB (eds.). Эволюция и вымирание динозавров (2-е изд.). Издательство Кембриджского университета. С. 265–299. ISBN  978-0-521-81172-9.
3. E.H., Cowles, R.B., Bogert, C.M. (Июнь 1947 г.). «Температурные допуски американского аллигатора и их влияние на привычки, эволюцию и исчезновение динозавров». Ежеквартальный обзор биологии. 22 (2): 145–146. Дои:10.1086/395712.
4. Лукас, Спенсер Г. (2000). Динозавры: Учебник (3-е изд.). McGraw-Hill Companies, Inc., стр.1–3. ISBN  978-0-07-303642-7.
5. Торренс, Хью (1997). «Политика и палеонтология». В Фарлоу, Джеймс О .; Бретт-Сурман, Майкл К. (ред.). Полный динозавр. Блумингтон: Издательство Индианского университета. стр.175–190. ISBN  978-0-253-33349-0.
6. Бентон, Майкл Дж. (2000). «Краткая история палеонтологии динозавров». В Павле, Грегори С. (ред.). Научная американская книга динозавров. Нью-Йорк: Издательство Св. Мартина. С. 10–44. ISBN  978-0-312-26226-6.
7. Баккер, Р. (1968). «Превосходство динозавров». Открытие. 3 (2): 11–22.
8. Баккер, Р. Т. (1987). «Возвращение танцующих динозавров». In Czerkas, S.J .; Олсон, Э.С. (ред.). Динозавры в прошлом и настоящем, т. я. Вашингтонский университет Press. ISBN  978-0-295-96541-3.
9. Баккер, Роберт Т. (1972). «Анатомические и экологические свидетельства эндотермии у динозавров». Природа. 238 (5359): 81–85. Bibcode:1972 г.Натура 238 ... 81Б. Дои:10.1038 / 238081a0. S2CID  4176132.
10. Thomas, R.D.K .; Олсон, E.C. (1980). Холодный взгляд на теплокровных динозавров. Westview Press. ISBN  978-0-89158-464-3.
11. Бентон, М.Дж. (2005). Палеонтология позвоночных (3-е изд.). Вили-Блэквелл. С. 221–223. ISBN  978-0-632-05637-8.
12. Paladino, F.V .; О'Коннор, М.П .; Спотила, Дж. Р. (1990). «Метаболизм кожистых черепах, гигантотермия и терморегуляция динозавров». Природа. 344 (6269): 858–860. Bibcode:1990Натура.344..858П. Дои:10.1038 / 344858a0. S2CID  4321764.
13. Barrick, R.E .; Душевые кабины, W.J .; Фишер, А.Г. (1996). «Сравнение терморегуляции четырех динозавров орнитисхий и ящерицы варанидов из меловой формации Two Medicine: данные изотопов кислорода». ПАЛАИ. 11 (4): 295–305. Bibcode:1996Палай..11..295Б. Дои:10.2307/3515240. JSTOR  3515240.
14. Норман, Д. (Апрель 2001 г.). «Кормление динозавров». Энциклопедия наук о жизни. Джон Вили и сыновья. Дои:10.1038 / npg.els.0003321. ISBN  978-0470016176. Получено 10 сентября 2009.
15. Крылья, О. (2007). «Обзор функции гастролита с последствиями для ископаемых позвоночных и пересмотренная классификация» (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 52 (1): 1–16. Получено 10 сентября 2008.
16. Крылья, О. и Сандер. ВЕЧЕРА. (Март 2007 г.). «Отсутствие мельницы желудка у динозавров-зауроподов: новые данные, полученные в результате анализа массы и функции гастролитов у страусов». Труды Королевского общества B. 274 (1610): 635–640. Дои:10.1098 / rspb.2006.3763. ЧВК  2197205. PMID  17254987.
17. http://jeb.biologies.org/content/184/1/63.full.pdf
18. Ли, Эндрю Х .; Вернинг, Сара (2008). «Половая зрелость у растущих динозавров не соответствует моделям роста рептилий». Труды Национальной академии наук. 105 (2): 582–587. Bibcode:2008ПНАС..105..582Л. Дои:10.1073 / pnas.0708903105. ЧВК  2206579. PMID  18195356.
19. Schweitzer, M.H .; Wittmeyer, J.L .; Хорнер, Дж. Р. (2005). "Половая репродуктивная ткань у крысят и тиранозавр Рекс". Наука. 308 (5727): 1456–1460. Bibcode:2005Наука ... 308.1456С. Дои:10.1126 / наука.1112158. PMID  15933198. S2CID  30264554.
20. Рубен, Дж. А., Джонс, Т. Д., Гейст, Н. Р. и Хиллениус, В. Дж. (ноябрь 1997 г.). «Структура легких и вентиляция у тероподных динозавров и ранних птиц». Наука. 278 (5341): 1267–1270. Bibcode:1997Научный ... 278.1267R. Дои:10.1126 / science.278.5341.1267.
21. Рубен, Дж. А., Джонс, Т. Д., Гейст, Н. Р., Лейтч, А., Хиллениус, В. Дж. (1997). «Вентиляция легких и газообмен у тероподных динозавров». Наука. 278 (5341): 1267–1270. Bibcode:1997Научный ... 278.1267R. Дои:10.1126 / science.278.5341.1267.
22. Рубен, Дж. А., Даль Сассо, К., Гейст, Н. Р., Хиллениус, В. Дж., Джонс, Т. Д., и Синьор, М. (январь 1999 г.). «Легочная функция и метаболическая физиология тероподных динозавров». Наука. 283 (5401): 514–516. Bibcode:1999Научный ... 283..514R. Дои:10.1126 / science.283.5401.514. PMID  9915693.
23. Рубен, Дж. А., Джонс, Т. Д. и Гейст, Н. Р. (2003). «Дыхание и репродуктивная палеофизиология динозавров и ранних птиц» (PDF). Physiol. Biochem. Zool. 76 (2): 141–164. Дои:10.1086/375425. HDL:10211.1/1472. PMID  12794669.
24. Хиллениус, В. Дж., Рубен, Дж. А. (Ноябрь – декабрь 2004 г.). «Эволюция эндотермии у наземных позвоночных: кто? Когда? Почему?». Физиологическая и биохимическая зоология. 77 (6): 1019–1042. Дои:10.1086/425185. PMID  15674773.
25. Хикс, Дж. И Фармер, К. (Ноябрь 1997 г.). «Вентиляция легких и газообмен у динозавров теропод». Наука. 278 (5341): 1267–1270. Bibcode:1997Научный ... 278.1267R. Дои:10.1126 / science.278.5341.1267.
26. Хикс, Дж. И Фармер, К. (Сентябрь 1999 г.). «Потенциал газообмена в легких рептилий: последствия для связи динозавров и птиц». Физиология дыхания. 117 (2–3): 73–83. Дои:10.1016 / S0034-5687 (99) 00060-2. PMID  10563436.
27. Карри П.Дж. и Чен П.Дж. (Декабрь 2001 г.). "Анатомия Sinosauropteryx prima из Ляонина, Северо-Восточный Китай ". Канадский журнал наук о Земле. 38 (12): 1705–1727. Bibcode:2001CaJES..38.1705C. Дои:10.1139 / cjes-38-12-1705.
28. О'Коннор, П. и Классенс, Л. (июль 2005 г.). «Базовая конструкция легких птиц и проточная вентиляция у динозавров-теропод, не являющихся птицами». Природа. 436 (7048): 253–256. Bibcode:2005Натура.436..253O. Дои:10.1038 / природа03716. PMID  16015329. S2CID  4390587.
29. Ведель, М.Дж. (2003). «Позвоночная пневматичность, воздушные мешки и физиология зауроподовых динозавров». Палеобиология. 29 (2): 243–255. Дои:10.1666 / 0094-8373 (2003) 029 <0243: VPASAT> 2.0.CO; 2. Полный текст в настоящее время онлайн на "Findarticles.com: Пневматичность позвонков, воздушные мешки и физиология динозавров зауроподов". Палеобиология. 2003. и «Позвоночная пневматичность, воздушные мешки и физиология зауроподовых динозавров» (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) 17 декабря 2008 г. Подробные анатомические анализы можно найти на сайте Ведель, М.Дж. (2003). «Эволюция позвоночной пневматичности у динозавров зауроподов». Журнал палеонтологии позвоночных. 23 (2): 344–357. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2003) 023 [0344: TEOVPI] 2.0.CO; 2.
30. Ведель, M.J. (июнь 2006 г.). «Происхождение посткраниальной скелетной пневматичности у динозавров». Интегративная зоология. 1 (2): 80–85. Дои:10.1111 / j.1749-4877.2006.00019.x. PMID  21395998.
31. Найш, Д., Мартил, Д. М. и Фрей, Э. (июнь 2004 г.). «Экология, систематика и биогеографические отношения динозавров, включая нового теропод, из формации Сантана (? Альб, ранний мел) Бразилии». Историческая биология. 16 (2–4): 57–70. CiteSeerX  10.1.1.394.9219. Дои:10.1080/08912960410001674200. S2CID  18592288. Это также одна из нескольких тем, представленных в сообщении в блоге Найша, "Базальные тиранские динозавры и мой питомец Мириския". - Примечание Мириския был целурозавр, который, по мнению Наиша, был тесно связан с Компсогнат.
32. Sereno PC, Martinez RN, Wilson JA, Varricchio DJ, Alcober OA и др. (Сентябрь 2008 г.). Кемп Т. (ред.). «Доказательства наличия птичьих внутригрудных воздушных мешков у нового хищного динозавра из Аргентины». PLOS ONE. 3 (9): e3303. Bibcode:2008PLoSO ... 3.3303S. Дои:10.1371 / journal.pone.0003303. ЧВК  2553519. PMID  18825273.
33. Ведель, Мэтью (2007). «Что пневматичность говорит нам о« прозауроподах »и наоборот» (PDF). Специальные статьи по палеонтологии. 77: 207–222. Архивировано из оригинал (PDF) 5 июля 2008 г.. Получено 31 октября 2007.
34. Маллисон, Х. (2010). "Цифровой Платеозавр II: оценка диапазона движений конечностей и позвоночника и предыдущих реконструкций с использованием цифрового скелетного крепления ". Acta Palaeontologica Polonica. 55 (3): 433–458. Дои:10.4202 / app.2009.0075.
35. Reid, R.E.H. (1997). "Физиология динозавров: случай" промежуточных "динозавров". In Farlow, J.O .; Бретт-Сурман, М. (ред.). Полный динозавр. Блумингтон: Издательство Индианского университета. С. 449–473. ISBN  978-0-253-33349-0. Получено 12 сентября 2008.
36. Паладино, Ф.В., Спотила, Дж. Р., и Додсон, П. (1997). «План гигантов: моделирование физиологии крупных динозавров». In Farlow, J.O .; Бретт-Сурман, М. (ред.). Полный динозавр. Блумингтон, Индиана: Издательство Индианского университета. С. 491–504. ISBN  978-0-253-21313-6.
37. Уорд, Питер (2006) Из воздуха: динозавры, птицы и древняя атмосфера земли Страницы 159–198, National Academies Press. ISBN  9780309141239.
38. Кодд, Дж. Р., Мэннинг, П. Л., Норелл, М. А., и Перри, С. Ф. (Январь 2008 г.). «Птичья механика дыхания у динозавров-манирапторанов». Труды Королевского общества B. 275 (1631): 157–161. Дои:10.1098 / rspb.2007.1233. ЧВК  2596187. PMID  17986432. Сводка новостей на "Почему у динозавров было птичье дыхание". 7 ноября 2007 г.
39. Щекотка, П.Г., Эннос, А.Р., Леннокс, Л.Э., Перри, С.Ф. и Кодд, Дж. Р. (ноябрь 2007 г.). «Функциональное значение крючковидных отростков у птиц». Журнал экспериментальной биологии. 210 (Pt 22): 3955–3961. Дои:10.1242 / jeb.008953. PMID  17981863.
40. Фишер П.Э., Рассел Д.А., Стоскопф М.К., Баррик Р.Э., Хаммер М. и Кузьмиц А.А. (Апрель 2000 г.). «Сердечно-сосудистые данные для среднего или более высокого уровня метаболизма у динозавров-орнитизов». Наука. 288 (5465): 503–505. Bibcode:2000Sci ... 288..503F. Дои:10.1126 / science.288.5465.503. PMID  10775107. Но обратите внимание, что основная тема этой статьи заключается в том, что окаменелость является убедительным доказательством четырехкамерного сердца, что не является общепринятым.
41. Рубен, Дж. А., Хиллениус, В. Дж., Гейст, Н. Р., Лейтч, А., Джонс, Т. Д., Карри, П. Дж., Хорнер, Дж. Р., и Эспе, Г. (август 1996 г.). «Метаболический статус некоторых динозавров позднего мелового периода». Наука. 273 (5279): 1204–1207. Bibcode:1996Научный ... 273.1204R. Дои:10.1126 / science.273.5279.1204. S2CID  84693210.
42. Рубен, Дж. И Джонс, Т. Д. (2000). «Селективные факторы, связанные с происхождением меха и перьев». Американский зоолог. 40 (4): 585–596. Дои:10.1093 / icb / 40.4.585.
43. Банг, Б.Г. (1966). «Обонятельный аппарат Procellariiformes». Acta Anatomica. 65 (1): 391–415. Дои:10.1159/000142884. PMID  5965973.
44. Банг, Б.Г. (1971). «Функциональная анатомия обонятельной системы у 23 отряда птиц». Acta Anatomica. 79. 79: 1–76. Дои:10.1159 / isbn.978-3-318-01866-0. ISBN  978-3-8055-1193-3. PMID  5133493.
45. Скотт, Дж. (1954). «Терморегулирующая функция слизистой оболочки носа». Журнал ларинологии и отологии. 68 (5): 308–317. Дои:10.1017 / S0022215100049707. PMID  13163588.
46. Куломб, H.N., Сэм Х. Риджуэй, S.H., и Эванс, W.E. (1965). «Дыхательный водообмен у двух видов морских свиней». Наука. 149 (3679): 86–88. Bibcode:1965 г., наука ... 149 ... 86C. Дои:10.1126 / science.149.3679.86. PMID  17737801. S2CID  38947951.
47. Витмер, Л.М. (август 2001 г.). «Положение ноздри у динозавров и других позвоночных и его значение для функции носа». Наука. 293 (5531): 850–853. CiteSeerX  10.1.1.629.1744. Дои:10.1126 / science.1062681. PMID  11486085. S2CID  7328047.
48. «Исследование дыхания динозавров показывает, что нос усиливает обоняние и охлаждает мозг».
49. Фишер, Пол Э .; Russell, Dale A .; Stoskopf, Майкл К .; Баррик, Риз Э .; Хаммер, Майкл; Кузьмиц, Эндрю А. (апрель 2000 г.). «Сердечно-сосудистые доказательства средней или высокой скорости метаболизма у орнитисхийских динозавров». Наука. 288 (5465): 503–505. Bibcode:2000Sci ... 288..503F. Дои:10.1126 / science.288.5465.503. PMID  10775107.
50. Роу, Тимоти; Макбрайд, Эрл Ф .; Серено, Пол С. (февраль 2001 г.). «Технический комментарий: динозавр с каменным сердцем». Наука. 291 (5505): 783a. Дои:10.1126 / science.291.5505.783a. PMID  11157158.
51. Рассел, Дейл А.; Фишер, Пол Э .; Баррик, Риз Э .; Стоскопф, Майкл К. (февраль 2001 г.). «Ответ: динозавр с каменным сердцем». Наука. 291 (5505): 783a. Дои:10.1126 / science.291.5505.783a. PMID  11157158.
52. Чинсами, Анусуя; и Хиллениус, Виллем Дж. (2004). «Физиология неавианских динозавров». Динозаврия, 2-й. 643–659.
53. Карпентер, К., Хирш, К.Ф., и Хорнер, Дж. Р. (1994). "Вступление". В Carpenter, K .; Hirsch, K.F .; Хорнер, Дж. Р. (ред.). Яйца динозавров и младенцы. Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-521-56723-7.
54. Эриксон, Г.М., Карри Роджерс, К., Йерби, С.А. (июль 2001 г.). «Модели роста динозавров и быстрые темпы роста птиц». Природа. 412 (6845): 429–433. Bibcode:2001Натура.412..429E. Дои:10.1038/35086558. PMID  11473315. S2CID  4319534. Отметим, что Кристина Роджерс также публиковала статьи под своей девичьей фамилией Кристина Карри.
55. Карри, К.А. (1999). «Онтогенетическая гистология Апатозавр (Dinosauria: Sauropoda): новые сведения о темпах роста и долголетии ». Журнал палеонтологии позвоночных. 19 (4): 654–665. Дои:10.1080/02724634.1999.10011179. Архивировано из оригинал 15 июля 2010 г.
56. Эриксон, Г.М., Маковицки, П.Дж., Карри, П.Дж., Норелл, М.А., Йерби, С.А., Брочу, К.А. (Август 2004 г.). «Гигантизм и сравнительные параметры жизненного цикла динозавров-тираннозавров». Природа. 430 (7001): 772–775. Bibcode:2004Натура 430..772E. Дои:10.1038 / природа02699. PMID  15306807. S2CID  4404887.
57. Хорнер, Дж. Р. и Падиан, К. (сентябрь 2004 г.). «Возраст и динамика роста тираннозавра рекса». Труды Королевского общества B. 271 (1551): 1875–1880. Дои:10.1098 / rspb.2004.2829. ЧВК  1691809. PMID  15347508.
58. Купер, Л.Н., Ли, А.Х., Тапер, М.Л., и Хорнер, Дж.Р. (август 2008 г.). «Относительные темпы роста динозавров-хищников и жертв отражают влияние хищников». Труды Королевского общества B. 275 (1651): 2609–2615. Дои:10.1098 / rspb.2008.0912. ЧВК  2605812. PMID  18682367. Получено 26 августа 2008.
59. Эриксон, Г.М., Карри, П.Дж., Иноуэ, Б.Д. и Винн, А.А. (Июль 2006 г.). "Таблицы жизни тираннозавров: пример популяционной биологии нонавских динозавров". Наука. 313 (5784): 213–217. Bibcode:2006Научный ... 313..213E. Дои:10.1126 / science.1125721. PMID  16840697. S2CID  34191607.
60. Макгоуэн, К. (1991). Динозавры, спитфайры и морские драконы. Издательство Гарвардского университета. стр.133–135. ISBN  978-0-674-20769-1.
61. Маки, Р.И. (2002). "Взаимное брожение в желудочно-кишечном тракте: разнообразие и эволюция". Интегративная и сравнительная биология. 42 (2): 319–326. Дои:10.1093 / icb / 42.2.319. PMID  21708724. Получено 12 сентября 2008.
62. Пол, Г.С. (1998). "Правило Копа". В Carpenter, K .; Fraser, N .; Chure, D .; Киркланд, Дж. (ред.). Материалы симпозиума Моррисона: специальный выпуск журнала Modern Geology. Тейлор и Фрэнсис. п. 211. ISBN  978-90-5699-183-8. Получено 12 сентября 2008.
63. Ricqles, A. J. de. (1974). Эволюция эндотермии: гистологические данные. Эволюционная теория 1: 51–80
64. Fastovsky & Weishampel 2009, с.258.
65. Чинсами А., Рич Т. и Викерс-Рич П. (1998). «Гистология костей полярного динозавра». Журнал палеонтологии позвоночных. 18 (2): 385–390. Дои:10.1080/02724634.1998.10011066. Архивировано из оригинал 15 июля 2010 г.
66. Клевезаль Г.А., Мина М.В., Орешкин А.В. (1996). Регистрирующие структуры млекопитающих. Определение возраста и реконструкция анамнеза жизни. CRC Press. ISBN  978-90-5410-621-0.
67. Fastovsky & Weishampel 2009, с.260.
68. Энлоу, Д. Х. (1963). Принципы ремоделирования костей. Учет постнатального роста и процессов ремоделирования в длинных костях и нижней челюсти. Спрингфилд, Иллинойс: C.C. Томас.
69. Reid, R.E.H. (1984). «Первичная кость и физиология динозавров». Геологический журнал. 121 (6): 589–598. Bibcode:1984ГеоМ..121..589Р. Дои:10.1017 / S0016756800030739.
70. Рид, Р.Э.Х (1997). «Как росли динозавры». In Farlow, J.O .; Бретт-Сурман, М. (ред.). Полный динозавр. Блумингтон: Издательство Индианского университета. стр.403–413. ISBN  978-0-253-33349-0.
71. де Риклес, А., Падиан, К., Knoll, F., и Хорнер, Дж. (Апрель – июнь 2008 г.). «О происхождении высоких темпов роста у архозавров и их древних родственников: дополнительные гистологические исследования триасовых архозавров и проблема« филогенетического сигнала »в гистологии костей». Анналы палеонтологии. 94 (2): 57–76. Дои:10.1016 / j.annpal.2008.03.002. Резюме также онлайн по адресу «Происхождение высоких темпов роста архозавров». 31 мая 2008 г.. Получено 3 июн 2008.
72. Legendre, Lucas J .; Генар, Гийом; Бота-Бринк, Дженнифер; Кубо, Хорхе (1 ноября 2016 г.). «Палеогистологические доказательства высокого уровня метаболизма у архозавров». Систематическая биология. 65 (6): 989–996. Дои:10.1093 / sysbio / syw033. ISSN  1063-5157. PMID  27073251.
73. Сеймур, Роджер С .; Bennett-Stamper, Christina L .; Johnston, Sonya D .; Carrier, Дэвид Р.; Григг, Гордон С. (2004). «Свидетельства эндотермических предков крокодилов в основе эволюции архозавров» (PDF). Физиологическая и биохимическая зоология. 77 (6): 1051–1067. Дои:10.1086/422766. PMID  15674775.
74. Сеймур, Роджер С. (1976). «Динозавры, эндотермия и артериальное давление». Природа. 262 (5565): 207–208. Bibcode:1976Натура.262..207С. Дои:10.1038 / 262207a0. S2CID  4157084.
75. Сеймур, Роджер С .; Смит, Сара Л; Уайт, Крэйг Р .; Хендерсон, Дональд М .; Schwarz-Wings, Даниэла (2012). «Приток крови к длинным костям указывает на метаболизм активности у млекопитающих, рептилий и динозавров». Труды Королевского общества B. 279 (1728): 451–456. Дои:10.1098 / rspb.2011.0968. ЧВК  3234558. PMID  21733896.
76. Пол, Г.С. (1988). Хищные динозавры мира. Нью-Йорк: Саймон и Шустер. п.155. ISBN  978-0-671-61946-6.
77. Гиллули, Дж. Ф., Аллен, А. П., Чарнов, Э. (Август 2006 г.). "Окаменелости динозавров предсказывают температуру тела". PLOS Биология. 4 (8): e248. Дои:10.1371 / journal.pbio.0040248. ЧВК  1489189. PMID  16817695. Менее техническое резюме можно найти на Гросс, Л. (август 2006 г.). «Математика и окаменелости разрешают спор о метаболизме динозавров». PLOS Биология. 4 (8): e255. Дои:10.1371 / journal.pbio.0040255. ЧВК  1489188. PMID  20076616.
78. Mackowiak, P.A .; С. С. Вассерман; М. М. Левин (23 сентября 1992 г.). «Критическая оценка 98,6 ° F (37,0 ° C), верхнего предела нормальной температуры тела и других наследий Карла Рейнхольда Августа Вундерлиха». JAMA. 268 (12): 1578–1580. Дои:10.1001 / jama.1992.03490120092034. PMID  1302471.
79. Сунд-Левандер, Мартха; Форсберг, Кристина; Варен, Лис Карин (2002). «Нормальная оральная, ректальная, тимпаническая и подмышечная температура тела у взрослых мужчин и женщин: систематический обзор литературы». Скандинавский журнал заботливых наук. 16 (2): 122–128. Дои:10.1046 / j.1471-6712.2002.00069.x. PMID  12000664.
80. Эриксон, Грегори М .; Роджерс, Кристина Карри; Йерби, Скотт А. (2001). «Модели роста динозавров и быстрые темпы роста птиц». Природа. 412 (6845): 429–433. Bibcode:2001Натура.412..429E. Дои:10.1038/35086558. PMID  11473315. S2CID  4319534.
81. Карри, Кристина А. (1999). «Онтогенетическая гистология апатозавра (Dinosauria: Sauropoda): новые сведения о темпах роста и долголетии». Журнал палеонтологии позвоночных. 19 (4): 654–665. Дои:10.1080/02724634.1999.10011179.
82. Фастовский, Давид Э .; Вайшампель, Двид Б. (2009). Динозавры: краткая естественная история (PDF). п. 258.
83. Баррик, Р. И Души, W.J. (1999). «Теплофизиология и биология Гиганотозавр: в сравнении с Тиранозавр". Palaeontologia Electronica. 2 (2). Получено 10 сентября 2008.
84. Баррик Р.Э., Шоверс В.Дж. и Фишер А.Г. (август 1996 г.). «Сравнение терморегуляции четырех динозавров орнитисхий и ящерицы варанидов из меловой формации Two Medicine: данные изотопов кислорода». ПАЛАИ. 11 (4): 295–305. Bibcode:1996Палай..11..295Б. Дои:10.2307/3515240. JSTOR  3515240.
85. Баккер, Р. (Сентябрь 1974 г.). «Биоэнергетика динозавров - ответ Беннету, Далзеллу и Федуччи». Эволюция. 28 (3): 497–503. Дои:10.2307/2407178. JSTOR  2407178. PMID  28564852.
86. Фастовский Д.Е., Вейшампель Д. Б., Сиббик Дж. (2005). Эволюция и вымирание динозавров. Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-521-81172-9.
87. Фарлоу, Дж. (1980). «Соотношение биомассы хищника / жертвы, пищевые сети сообщества и физиология динозавров» (PDF). В Thomas, R.D.K .; Олсон, E.C. (ред.). Холодный взгляд на теплокровных динозавров. Боулдер, Колорадо: Американская ассоциация развития науки. С. 55–83. Архивировано из оригинал (PDF) 17 декабря 2008 г.
88. Это было признано не позднее 1909 г .: "Доктор Холланд и огромные зауроподы". Архивировано из оригинал 12 июня 2011 г. Аргументы и многие изображения также представлены в Десмонд, А. (1976). Горячие динозавры. DoubleDay. ISBN  978-0-385-27063-2.
89. Carrier, D.R. (1987). «Эволюция локомоторной выносливости у четвероногих: обход механических ограничений». Палеобиология. 13 (3): 326–341. Дои:10.1017 / S0094837300008903. JSTOR  2400734.
90. Fastovsky & Weishampel 2009, с.251.
91. Фастовский и Вайшампель 2009, с.252.
92. Остром, Дж. (1980). «Доказательства эндотермии у динозавров» (PDF). В Thomas, R.D.K .; Олсон, E.C. (ред.). Холодный взгляд на теплокровных динозавров. Боулдер, Колорадо: Американская ассоциация развития науки. С. 82–105. Архивировано из оригинал (PDF) 27 мая 2008 г.
93. Понцер, Х. .; Аллен, В. .; Хатчинсон, Дж.; Фарке, А. А. (2009). Фарке, Эндрю Аллен (ред.). «Биомеханика бега указывает на эндотермию у двуногих динозавров». PLOS ONE. 4 (11): e7783. Bibcode:2009PLoSO ... 4.7783P. Дои:10.1371 / journal.pone.0007783. ЧВК  2772121. PMID  19911059.
94. Швейцер, M.H., J.A. Ватт, Р. Авчи, Л. Кнапп, Л. Чиаппе, М. Норелл и М. Маршалл. (Июль 1999 г.). «Специфическая иммунологическая реактивность бета-кератина в перьевидных структурах меловых альваресзаврид, Шувуйя пустыня". Журнал экспериментальной зоологии (Mol Dev Evol). 285 (2): 146–157. Дои:10.1002 / (SICI) 1097-010X (19990815) 285: 2 <146 :: AID-JEZ7> 3.0.CO; 2-A. PMID  10440726. Архивировано из оригинал 10 декабря 2012 г.
95. Сюй X .; Norell, M.A .; Kuang X .; Ван Х .; Чжао К. и Цзя С. (2004). «Базальные тиранозавроиды из Китая и свидетельства праотцов у тиранозавроидов». Природа. 431 (7009): 680–684. Bibcode:2004Натура 431..680X. Дои:10.1038 / природа02855. PMID  15470426. S2CID  4381777.
96. Бентон, Майкл Дж .; Дуайи, Даниэль; Цзян, Баоюй; Макнамара, Мария (1 сентября 2019 г.). «Раннее происхождение перьев». Тенденции в экологии и эволюции. 34 (9): 856–869. Дои:10.1016 / j.tree.2019.04.018. ISSN  0169-5347. PMID  31164250.
97. Бонапарт, Дж. Ф., Новас, Э. Э., Кориа, Р. А. (1990). "Carnotaurus sastrei Бонапарт, рогатый, легко сложенный карнозавр из среднего мела Патагонии ». Вклад музея естественной истории округа Лос-Анджелес в науку. 416: 1–42. Архивировано из оригинал 10 мая 2008 г.
98. Phd, Андреа Кау (1 марта 2016 г.). "Theropoda: Miti e leggende post-moderne sui dinosauri mesozoici: Le squame di Carnotaurus". Тероподы. Получено 25 апреля 2020.
99. Пол, Грегори С. (2016). Полевое руководство по динозаврам в Принстоне - 2-е издание. Издательство Принстонского университета. ISBN  978-0-691-16766-4.
100. Черкас, С. А. (1994). Lockley, M.G .; душ Сантуш, В.Ф .; Meyer, C.A .; Хант, А.П. (ред.). «Аспекты палеобиологии зауроподов». Гайя. Лиссабон, Португалия. 10. | вклад = игнорируется (Помогите)
101. Додсон, П. и Барлоу, У. Д. (1996). Рогатые динозавры: естественная история. Издательство Принстонского университета. ISBN  978-0-691-05900-6. См. Также изображение на «Кожа цератопса». Архивировано из оригинал 3 февраля 2014 г.
102. Гослайн А. (16 ноября 2004 г.). Раскрыта "пуленепробиваемая" броня "динозавров". Новая служба новостей Scientist.com.
103. Рич, Т.Х., Викерс-Рич, П., и Ганглофф, Р.А. (Февраль 2002 г.). «Полярные динозавры». Наука. 295 (5557): 979–980. Дои:10.1126 / science.1068920. PMID  11834803. S2CID  28065814. Смотрите также Викерс-Рич, П. и Рич, Т. (2004). «Динозавры Антарктики» (PDF). Scientific American. Архивировано из оригинал (PDF) 17 мая 2008 г. и Фиорилло, А. (2004). «Динозавры арктической Аляски» (PDF). Scientific American. 291 (6): 84–91. Bibcode:2004SciAm.291f..84F. Дои:10.1038 / scientificamerican1204-84. PMID  15597984. Архивировано из оригинал (PDF) 17 мая 2008 г.
104. Хоттон, Н. (1980). «Альтернатива эндотермии динозавров: счастливые странники». В Thomas, R.D.K .; Олсон, E.C. (ред.). Холодный взгляд на теплокровных динозавров. Боулдер, Колорадо: Американская ассоциация развития науки. С. 311–350. ISBN  978-0-89158-464-3.
105. Пол, Г.С. (1988). Хищные динозавры мира. Нью-Йорк: Саймон и Шустер. стр.160–161. ISBN  978-0-671-61946-6.
106. Белл, Фил Р .; Снайвели, Э. (2008). «Парад полярных динозавров: обзор миграции динозавров». Алчеринга. 32 (3): 271–284. Дои:10.1080/03115510802096101.
107. Ллойд, Робин (4 декабря 2008 г.). «Полярные динозавры пережили холодные темные зимы». LiveScience.com. Имагинова. Получено 11 декабря 2008.
108. Чинсами А., Рич Т. Х. и Викерс-Рич П. (1998). «Гистология костей полярного динозавра». Журнал палеонтологии позвоночных. 18 (2): 385–390. Дои:10.1080/02724634.1998.10011066. JSTOR  4523908. Смотрите также Лесли, М. (декабрь 2007 г.). "Измерение температуры динозавра". Смитсоновский журнал.^{[постоянная мертвая ссылка ]}
109. Вудворд, Холли Н .; Rich, Thomas H .; Чинсами, Анусуя; Викерс-Рич, Патрисия (2011). «Динамика роста полярных динозавров Австралии». PLOS ONE. 6 (8): e23339. Bibcode:2011PLoSO ... 623339W. Дои:10.1371 / journal.pone.0023339. ЧВК  3149654. PMID  21826250.
110. де Буфренил, В., Фарлоу, Дж. О., и де Риклес, А. (1986). "Рост и функции Стегозавр пластины: данные костной гистологии ». Палеобиология. 12 (4): 459–473. Дои:10.1017 / S0094837300003171. JSTOR  2400518.
111. "Пластины и шипы стегозавров только для внешнего вида". 18 мая 2005 г. Архивировано с оригинал 27 сентября 2011 г.
112. Фастовский и Вайшампель 2009, с.255.
113. Сеймур Роджер С. (5 июля 2013 г.). «Максимальная выработка аэробной и анаэробной энергии у крупных крокодилов по сравнению с млекопитающими: последствия для гигантотермии динозавров». PLOS ONE. 8 (7): e69361. Bibcode:2013PLoSO ... 869361S. Дои:10.1371 / journal.pone.0069361. ЧВК  3702618. PMID  23861968.
114. Кермак, Д. И Кермак, К. (1984). Эволюция характеров млекопитающих. Лондон: Крум Хелм Капитан Сабо Издательство. п. 149. ISBN  978-0-7099-1534-8.
115. Самые ранние явные свидетельства наличия волос или меха находятся в окаменелостях Castorocauda, от 164 млн лет назад в середине Юрский, Ji, Q .; Луо, Z-X, Юань, C-X, и Табрум, A.R. (Февраль 2006 г.). «Плавательная форма млекопитающих из средней юры и экоморфологическая диверсификация ранних млекопитающих». Наука. 311 (5764): 1123–7. Bibcode:2006Sci ... 311.1123J. Дои:10.1126 / science.1123026. PMID  16497926. S2CID  46067702. См. Также новость на сайте Найден "юрский" бобер "; переписывает историю млекопитающих". Самое позднее с 1950-х годов утверждалось, что могут быть свидетельства наличия волос в раннем возрасте.Триасовый цинодонты такие как Тринаксодон: Бринк, А. (1955). "Исследование скелета Диадемодон". Palaeontologia Africana. 3: 3–39. и Кемп, Т. (1982). Млекопитающие рептилии и происхождение млекопитающих. Лондон: Academic Press. п.363. ISBN  978-0-12-404120-2. но отверстия (небольшие туннели) в костях рыла цинодонта являются в лучшем случае неоднозначным доказательством, поскольку подобные отверстия обнаружены у некоторых живых рептилий: Эстес, Р. (1961). «Анатомия черепа цинодонтовой рептилии. Thrinaxodon liorhinus". Вестник Музея сравнительной зоологии (1253): 165–180. и Рубен, Дж. И Джонс, Т. Д. (2000). «Селективные факторы, связанные с происхождением меха и перьев». Американский зоолог. 40 (4): 585–596. Дои:10.1093 / icb / 40.4.585.
116. Макгоуэн, К. (1991). Динозавры, спитфайры и морские драконы. Издательство Гарвардского университета. стр.151–152. ISBN  978-0-674-20769-1.
117. «Секрет крокодилового сердца».
118. Саммерс, А.П. (2005). «Эволюция: Сердечные крокодилы». Природа. 434 (7035): 833–834. Bibcode:2005Натура.434..833С. Дои:10.1038 / 434833a. PMID  15829945. S2CID  4399224.
119. Сеймур, Р.С., Беннет-Стампер, К.Л., Джонстон, С.Д., Кэрриер, Д.Р. и Григг, Г.С. (2004). «Свидетельства эндотермических предков крокодилов в основе эволюции архозавров» (PDF). Физиологическая и биохимическая зоология. 77 (6): 1051–1067. Дои:10.1086/422766. PMID  15674775. См. Также объяснение этого с полезными иллюстрациями на Майерс, П.З. (19 апреля 2005 г.). "Горячие крокодилы?". Архивировано из оригинал 16 февраля 2008 г.
120. Хатчинсон, Дж. Р. (март – апрель 2006 г.). «Эволюция передвижения у архозавров». Comptes Rendus Palevol. 5 (3–4): 519–530. Дои:10.1016 / j.crpv.2005.09.002.

внешняя ссылка

• Теплофизиология и биология гиганотозавра: сравнение с тираннозавром Р. Р. Баррик и У. Дж. Шоуерс (1999)
• Сообщается, что сердце динозавра найдено
• Крокодиловая эволюция не радует