Архозавроморфа - Archosauromorpha

Для объяснения очень похожих терминов см. Архелозаврия.

Архозавроморфы Временной диапазон: Капитанский –Подарок,[1] Capitanian – 0 PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Ряд 1: Sharovipteryx mirabilis и Кайман латирострис Ряд 2: Pardalotus punctatus и Hyperodapedon fischeri Ряд 3: Tanystropheus longobardicus
Черепахи и черепахи ближе к архозаврам, чем к любому другому живому существу.
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Учебный класс:	Рептилии
Clade:	Sauria
Clade:	Архозавроморфа фон Хюене, 1946
Подгруппы
Pantestudines †Энигмастрофей †Элахистосух ? †Хористодера (оспаривается ) †Helveticosauridae ? †Проторозаврия (скорее всего полифилетический ) †Проторозавр †Дрепанозавроморфа ? †Sharovipterygidae ? †Tanystropheidae Crocopoda †Элессавр ? †Аллокотозаврия †Ринхозаврия †Boreopricea †Prolacertidae †Teyujagua †Тасманиозавр Архозаврообразные
Синонимы
Архелозаврия Кроуфорд и другие., 2014

Архозавроморфа (Греческий для "господствующих форм ящерицы") является клады из диапсид рептилии содержащий всех рептилий, более тесно связанных с архозавры (Такие как крокодилы и динозавры, включая птицы ) скорее, чем лепидозавры (Такие как Туатары, ящерицы, и змеи ).^[2] Архозавроморфы впервые появились в середине Пермский период, хотя они стали гораздо более распространенными и разнообразными в Триасовый период.^[3]

Хотя архозавроморфа впервые была названа в 1946 году, ее членство не было прочно закрепленным до 1980-х годов. В настоящее время Archosauromorpha включает четыре основные группы рептилий: коренастые, травоядные. аллокотозавры и ринхозавры, чрезвычайно разнообразный Архозаврообразные, а полифилетический группировка различных длинношеих рептилий, включая Проторозавр, танистрофеиды, и Пролацерта. Другие группы, включая пантестудины (черепахи и их вымершие родственники) и полуводные хористодеры также были помещены некоторыми авторами в Archosauromorpha.

Archosauromorpha - одна из самых разнообразных групп рептилий, но ее представители могут быть объединены несколькими общими характеристиками скелета. К ним относятся пластинки на позвонках, постеродорсальный отросток предчелюстной кости, отсутствие хордовых каналов и потеря энтепикондилярного отверстия плечевой кости.^[2] Но у архозавров есть желудок, а у черепах и черепах - нет.

История и определение

Термин архозавроморфа впервые был использован Фридрих фон Хюене в 1946 г. для обозначения рептилий, более близких к архозаврам, чем к лепидозаврам. Однако до конца 20-го века не было единого мнения о взаимоотношениях древних рептилий, поэтому термин архозавроморфа редко использовался до тех пор, пока не прошло много лет после его создания.

Появление кладистика помогли разобраться, по крайней мере, в некоторых отношениях внутри рептилий, и стало ясно, что существует раскол между линией архозавров и линией лепидозавров где-то в пределах Перми, причем одни рептилии явно ближе к архозаврам, а другие - к лепидозаврам. Жак Готье повторно использовали термин Archosauromorpha для линии передачи архозавров на ежегодном собрании 1982 г. Американское общество зоологов, а затем использовал его в своей докторской диссертации 1984 г. Тезис.^[4] Archosauromorpha, по формулировке Готье, включает четыре основные группы рептилий: Rhynchosauria, «Prolacertiformes», «Trilophosauria» и Архозаврия (теперь эквивалент группы Архозаврообразные ). Кладистический анализ, созданный в 1980-х годах Готье, Майкл Дж. Бентон, и Сьюзан Э. Эванс применил схему классификации Готье в рамках крупных исследований взаимоотношений рептилий.^[5][4][6]

Мишель Лорен (1991) определили архозавроморф как кладу, содержащую самый последний общий предок из Пролацерта, Трилофозавр, Гиперодапедон и все его потомки.^[7] Дэвид Дилкс (1998) сформулировал более всеобъемлющее (и в настоящее время более популярное) определение архозавроморф, определяя его как кладу, содержащую Проторозавр и все остальные ящерицы которые более тесно связаны с Проторозавр чем с лепидозаврией.^[8]

В 2016 г. Мартин Эскурра назвал подгруппу Archosauromorpha, Crocopoda («крокодиловы ноги»). Crocopoda определяется как все архозавроморфы, более тесно связанные с аллокотозаврами (в частности, Азендозавр и Трилофозавр ), ринхозавров (в частности Ринхозавр ) или архозавриформ (в частности Протерозух) скорее, чем Проторозавр или танистрофеиды (в частности Танистрофей ). Эта группа примерно соответствует определению архозавроморф, данному Лаурином.^[2]

Члены

Однозначные члены

Взаимодействие двух архозавроморфов: Орнитосух ( членом Архозаврообразные ) мусор на Гиперодапедон (а ринкозавр )

Начиная с основополагающих исследований 1980-х годов, было обнаружено, что архозавроморфа содержит четыре специфические группы рептилий, хотя определения и достоверность самих групп подвергались сомнению. Наименее противоречивой группой является Rhynchosauria («клювые рептилии»), монофилетическая кладовая коренастых травоядных животных. У многих ринхозавров были сильно модифицированные черепа с клювовидными предчелюстными костями и широкими головами.

Шрингазавр, рогатый аллокотозавр из семьи Azendohsauridae.

Другая группа архозавроморфов традиционно была представлена Трилофозавр, необычный игуана -подобные травоядные рептилии сильно отличаются от ринхозавров. Готье использовал название «трилофозаврия» для этой группы, но исследование 2015 года предложило альтернативное название. Это исследование показало, что Azendohsauridae, Рептилии триасового периода, ранее ошибочно принимаемые за "прозауропод "динозавры, на самом деле были близкими родственниками Трилофозавр и остальные Trilophosauridae. Трилофозавриды и азендозавриды теперь объединены в группу Allokotosauria («странные рептилии»).^[9]Эти две группы не пережили конец триасового периода, но самая известная группа архозавроморфов не только выжила, но и продолжала диверсифицироваться и доминировать за пределами Триасово-юрское вымирание. Это были архозаврообразные, разнообразные животные, включая знаменитых динозавров и птерозавры. До наших дней сохранились два субклада Archosauriformes: полуводные крокодилы и последний из пернатых динозавров: птицы. Готье использовал название Archosauria для обозначения того, что сейчас называется Archosauriformes; В современных исследованиях название Archosauria имеет более ограниченное определение, которое включает только предков крокодилов (т.е. Псевдозухии ) и птиц (т.е. Авеметатарсалия ).

Скелет Проторозавр, один из старейших архозавроморфов и тезка проблемной группы »Проторозаврия "

Последние однозначные представители Archosauromorpha представляют собой наиболее противоречивую группу. Это были первые появившиеся архозавроморфы, и их можно охарактеризовать своей длинной шеей, раскинутой осанкой и плотоядными привычками. Одно название для группы, Проторозаврия, назван в честь Проторозавр, самый старый архозавроморф, известный из хороших останков. Другое название, Prolacertiformes, относится к другому члену, Пролацерта. У Protorosauria / Prolacertiformes сложная история, и многие таксоны входили и уходили в группу по мере того, как палеонтологи открывали и переоценивали рептилий триаса. Безусловно, самые известные из них - танистрофеиды, такие как Танистрофей, известные тем, что у них шеи длиннее, чем все их тело. Другие известные роды включают Boreopricea, Памелария, и Макрокнемус, а также странные летающие рептилии, такие как Шаровиптерикс и Mecistotrachelos. Знаменательное исследование 1998 года Дэвида Дилкеса полностью деконструировало концепцию Prolacertiformes как традиционного монофилетический группа (т.е. группа, члены которой имеют одного общего предка). Он утверждал, что Пролацерта был намного ближе к Archosauriformes, чем к другим «пролацертиформам», что делает название недействительным.^[8] Так же, Памелария теперь считается аллокотозавром, Макрокнемус это танистрофеид, и Проторозавр может быть слишком базальным («примитивным»), чтобы образовывать кладу с любым из своих предполагаемых близких родственников.^[2] Таким образом, эта последняя группа Archosauromorpha обычно считается парафилетический или же полифилетический, и немногие современные исследования используют его.

Спорные члены

Шампсозавр, а гавиал -подобно хористодер который пережил Мелово-палеоценовое вымирание. Хористодеры могут представлять пятую группу архозавроморфов, но их происхождение неясно.

Помимо этих четырех групп, иногда считается, что архозавроморфа включает несколько дополнительных групп рептилий. Одно из самых распространенных дополнений - Хористодера, группа полуводных рептилий загадочного происхождения. Хотя окаменелости хористодер известны только из Юрский сквозь Миоцен, предполагается, что они впервые появились в пермском периоде вместе с самыми ранними архозавроморфами. Хористодеры разделяют множество уникальных черт с архозавроморфами, но они имеют такое же или большее количество уникальных черт с лепидозавроморфами, поэтому до сих пор ведутся споры по поводу их включения в любую группу.^[6][2] В хамелеон - или же Тамандуа -подобно дрепанозавры также полурегулярно помещаются в архозавроморф,^[8] хотя некоторые исследования считали их частью гораздо более базальной линии рептилий.^[10] Водный талаттозавры^[6] и скольжение кунеозавриды^[6][10] также нерегулярно считаются архозавроморфами.

Генетические исследования показали, что современные тестудины (черепахи и черепахи ) более тесно связаны с крокодилами, чем с ящерицами.^[11][12] Если это свидетельство верно, то черепахи являются частью базальных архозавроморф. Точно так же вымершие родственники черепах, известные как Pantestudines также попадает в состав архозавроморф. Некоторые генетики предложили название для обозначения рептилий в группе, состоящей из родственников черепах и архозавров. Это имя клады Архелозаврия. Поскольку Pantestudines может охватывать весь отряд водных рептилий Зауроптеригия, это означает, что архозавроморфа (как и архелозаврия) может быть гораздо более широкой группой, чем принято считать.^[13] Однако анатомические данные не согласуются с этим генетическим свидетельством, вместо этого Pantestudines помещают в состав Lepidosauromorpha.^[14]

Анатомия

Хотя самая разнообразная клада современных архозавроморфов - это птицы, ранние члены группы, очевидно, были рептилиями, внешне похожими на современных ящериц. Когда архозавроморфы впервые появились в летописи окаменелостей в пермском периоде, они были представлены длинношеими, легко сложенными раскидистыми рептилиями с умеренно длинными сужающимися мордами. Этот план кузова, похожий на современный варан, также разделяют триасовые архозавроморфы, такие как танистрофеиды и Пролацерта. Другие ранние группы, такие как трилогпсауриды, азендозавриды и ринхозавры, отклоняются от этого строения тела, превращаясь в более коренастые формы с полустоячими позами и более высоким метаболизмом. Архозавриформы достигли еще большего разнообразия, включая гигантских зауропод динозавры, летающие птерозавры и птицы, полуводные крокодилы, фитозавры, и протерохампсов, и высшие хищники, такие как эритросухиды, псевдозухи, и теропод динозавры. Несмотря на ошеломляющее разнообразие архозавроморфов, их все же можно объединить в кладу благодаря нескольким тонким особенностям скелета.^[2]

Череп

Череп Протерозух, рано архозаврический. Обратите внимание на длинную заднюю ветвь опущенного предчелюстная кость и L-образная четырехъядерная кость возле челюстного сустава.

Большинство архозавроморфов более «продвинуты», чем Проторозавр обладал адаптацией предчелюстная кость (зубная кость на кончике морды), известная как постеродорсальный или постнарный отросток. Это была обращенная назад ветвь кости, которая тянулась снизу и позади внешнего ноздри (отверстия для ноздрей) для контакта с носовые кости по верхнему краю рыла. Несколько продвинутых архозавриформ вновь приобрели плезиоморфный («примитивное») состояние, присутствующее у других рептилий, которое представляет собой короткий или отсутствующий постеродорсальный отросток предчелюстной кости, при этом задний край ноздрей образован в основном верхняя челюсть вместо костей. Что касается самих ноздрей, то они, как правило, были большими и овальной формы, располагались высоко и близко к средней линии черепа.^[4]

Многие ранние архозавроморфы, в том числе Проторозавр, танистрофеиды, Трилофозавр, и производные ринхозавры, имеют лезвие сагиттальный гребень на теменные кости в задней части крыша черепа, между парой отверстий, известных как надвисочные (или верхние височные) отверстия. Однако у других аллокотозавров базальный ринхозавр Мезозух, и у большего числа архозавроморфов, обращенных к макушке, сагиттальный гребень слабо дифференцирован, хотя внутренний край каждого надвисочного окна все еще имел вдавленный костный бассейн, известный как надвисочная ямка. Ezcurra (2016) утверждал, что наличие надвисочных ямок и отсутствие или слабое развитие сагиттального гребня может быть использовано для характеристики Crocopoda. Он также отметил, что почти у всех ранних архозавроморфов (и некоторых хористодеры ), теменные кости имеют дополнительную пониженную область, которая проходит поперечно (слева направо) за надвисочными отверстиями и сагиттальным гребнем (если применимо).^[2]

В нижнее височное отверстие не полностью заключен в ранних архозавроморфах (и хористодерах) из-за изменений в структуре четырехъядерная кость в заднем нижнем углу черепа. У этих таксонов эта кость имеет примерно L-образную форму, с высоким спинным отростком (вертикальная ветвь), коротким передним отростком (передняя ветвь) и крошечным или отсутствующим задним отростком (задняя ветвь). Кости, окружающие квадратично-ягодичную кость, также реконфигурируются, чтобы компенсировать изменения квадратично-скуловой кости. Например, нижняя ветвь чешуйчатая кость укорачивается, чтобы компенсировать высокий дорсальный отросток квадратично-ягодичной кости, который с ней соединяется. С другой стороны, задняя ветвь скуловая кость удлиняется, чтобы заполнить часть пространства, оставшегося в результате укорочения переднего отростка квадратично-скуловой кости.^[6] У архозавриформ скуловая кость закрывает даже нижнее височное отверстие. В стремени длинные, тонкие и твердые, без перфорирующего отверстия (ступенчатого отверстия), присутствующего в более прочных стремени других рептилий.^[6]

Позвонки

Шейные позвонки от Диплодок, а зауропод динозавр (Archosauriformes). Как и у других длинношеих архозавроморфов, у зауроподов была сложная система пластинок на позвонках.

В сочетании с их длинной S-образной шеей ранние архозавроморфы имели несколько адаптаций шейный (шея) позвонки, и обычно первые несколько спинной (задние) позвонки. Центр (основное тело) каждого позвонка параллелограмм -образный, с передней поверхностью, обычно расположенной выше задней поверхности.^[2] Поперечные отростки (реберные фасетки) этих позвонков выходят наружу в большей степени, чем у других ранних рептилий. У многих длинношеих архозавроморфов ребра скошены, соединяясь с шейные ребра которые часто бывают длинными, тонкими и дихоцефальными (двуглавыми).^[15]

Тонкие пластинчатые гребни, известные как пластинки, соединяют компоненты позвонков и спускаются вниз от удлиненных поперечных отростков к центрам. Laminae практически уникальны для архозавроморфов и присутствуют даже в самых ранних пермских родах, таких как Энигмастрофей и Эоразавр. Однако также известно, что они встречаются у причудливых полуводных рептилий. Гельветикозавр,^[3] так же хорошо как биармозухий синапсид Гиппозавр.^[16] У всех взрослых архозавроморфов, за исключением Энигмастрофей, позвонки отсутствуют хордовый каналы, отверстия, которые перфорируют центральную часть. Это также отличает архозавроморфов от большинства других пермских и триасовых рептилий.^[7][3]

Передние конечности

В плечевая кость (кость предплечья) у архозавроморфов твердая, в ней полностью отсутствует отверстие около локтя, известное как энтепикондилярное отверстие. Это отверстие, присутствующее у большинства других четвероногих, также отсутствует у хористодер, но не полностью закрыто у некоторых протерозухид. У многих продвинутых архозавроморфов capitullum и блокировка (локтевые суставы) плечевой кости развиты слабо. Ранние архозавроморфы сохраняют хорошо развитые локтевые суставы, но все архозавроморфы, кроме Энигмастрофей есть блок (локтевая кость сустав), который смещен к внешней поверхности плечевой кости, а не к середине локтя, как у других рептилий. В связи с этим сдвигом олекранонный отросток локтевой кости у архозавроморфов развита слабо, кроме Энигмастрофей и Проторозавр.^[2]

Задние конечности

Кости лодыжек архозавроморфов имеют тенденцию приобретать сложные структуры и взаимодействовать друг с другом, и это особенно характерно для больших проксимальных костей предплюсны: астрагал и пяточная кость. Пяточная кость, например, имеет трубчатое внешнее расширение, известное как пяточный бугорок у некоторых архозавроморфов. Этот клубень особенно заметен у древних родственников крокодилов, но впервые он появился раньше у последнего общего предка аллокотозавров, ринхозавров и архозавров. Наличие пяточного бугорка (иногда известного как боковой бугорок пяточной кости) является синапоморфией группы Crocopoda и также отвечает за его название.^[2]

Отношения

Кладограмма, показанная ниже, следует наиболее вероятному результату, найденному в результате анализа родства черепах с использованием как ископаемых, так и генетических свидетельств М.С. Ли в 2013 году.^[17]

Sauria	Лепидозавроморфа    Архозавроморфа (=Архелозаврия )      †Хористодера       †Prolacertiformes         †Трилофозавр     †Ринхозаврия       Архозаврообразные          Pantestudines     †Эозауроптеригия       †Плакодонтия       †Sinosaurosphargis       †Одонточелис    Testudinata     †Проганохелис     Testudines

Следующая кладограмма основана на большом анализе архозавриформы опубликовано M.D. Ezcurra в 2016 году.^[2]

Sauria	Лепидозавроморфа     †Хористодера    Архозавроморфа      †Энигмастрофей       †Проторозавр       †Tanystropheidae    Crocopoda  †Аллокотозаврия   †Памелария       †Азендозавр     †Трилофозавр           †Ринхозаврия       †Boreopricea       †Prolacertidae       †Тасманиозавр     Архозаврообразные

Рекомендации

1. Агустин Г. Мартинелли; Эйтор Францискини; Паула К. Денциен-Диас; Марина Б. Соареш; Сезар Л. Шульц (2017). «Самый старый архозавроморф из Южной Америки: посткраниальные останки из гваделупской (середина перми) формации Рио-ду-Расто (бассейн Парана), юг Бразилии». Историческая биология. 29 (1): 76–84. Дои:10.1080/08912963.2015.1125897. S2CID  86151472.
2. Эскурра, Мартин Д. (28 апреля 2016 г.). «Филогенетические взаимоотношения базальных архозавроморф с упором на систематику архозавров протерозухий». PeerJ. 4: e1778. Дои:10.7717 / peerj.1778. ISSN  2167-8359. ЧВК  4860341. PMID  27162705.
3. Батлер, Ричард Дж .; Scheyer, Torsten M .; Эскурра, Мартин Д. (27 февраля 2014 г.). «Происхождение и ранняя эволюция заурии: переоценка летописи окаменелостей пермского ящера и времени расхождения крокодила и ящерицы». PLOS ONE. 9 (2): e89165. Bibcode:2014PLoSO ... 989165E. Дои:10.1371 / journal.pone.0089165. ISSN  1932-6203. ЧВК  3937355. PMID  24586565.
4. Жак Готье; Арнольд Г. Клюге; Тимоти Роу (1988). «Филогения амниот и значение окаменелостей» (PDF). Кладистика. 4 (2): 105–209. Дои:10.1111 / j.1096-0031.1988.tb00514.x. HDL:2027.42/73857. S2CID  83502693.
5. Бентон, Майкл Дж. (1 июня 1985 г.). «Классификация и филогения диапсидных рептилий». Зоологический журнал Линнеевского общества. 84 (2): 97–164. Дои:10.1111 / j.1096-3642.1985.tb01796.x. ISSN  0024-4082.
6. Эванс, Сьюзан Э. (1988). «Ранняя история и отношения Диапсиды». В Бентоне, М. Дж. (Ред.). Филогения и классификация четвероногих, том 1: амфибии, рептилии, птицы. Оксфорд: Clarendon Press. С. 221–260.
7. Мишель Лорен (1991). «Остеология нижнепермского эозухи из Техаса и обзор филогении диапсид». Зоологический журнал Линнеевского общества. 101 (1): 59–95. Дои:10.1111 / j.1096-3642.1991.tb00886.x.
8. Дэвид М. Дилкс (1998). "Раннетриасовый ринкозавр Mesosuchus browni и взаимоотношения базальных рептилий архозавроморф ». Философские труды Лондонского королевского общества, серия B. 353 (1368): 501–541. Дои:10.1098 / рстб.1998.0225. ЧВК  1692244.
9. Nesbitt, Sterling J .; Флинн, Джон Дж .; Причард, Адам С.; Пэрриш, Дж. Майкл; Ранивохариманана, Ловасоа; Висс, Андре Р. (07.12.2015). "Посткраниальная остеология Azendohsaurus madagaskarensis (? От среднего до верхнего триаса, группа Исало, Мадагаскар) и его систематическое положение среди рептилий стволовых архозавров » (PDF). Бюллетень Американского музея естественной истории. 398: 1–126. Дои:10.5531 / sd.sp.15. HDL:2246/6624. ISSN  0003-0090.
10. Причард, Адам С.; Несбитт, Стерлинг Дж. (2017-10-01). «Птичий череп у триасовой диапсидной рептилии увеличивает неоднородность морфологического и филогенетического излучения диапсиды». Открытая наука. 4 (10): 170499. Bibcode:2017RSOS .... 470499P. Дои:10.1098 / rsos.170499. ISSN  2054-5703. ЧВК  5666248. PMID  29134065.
11. Бхарт-Анжан С. Бхуллар; Гейб С. Бевер (2009). «Латеросфеноид, подобный архозавру, у ранних черепах (Reptilia: Pantestudines)» (PDF). Breviora. 518: 1–11. Дои:10.3099/0006-9698-518.1.1. S2CID  42333056.
12. Шон Модесто; Роберт Рейс; Дайан Скотт (2011). «Неодиапсид рептилии из нижней перми Оклахомы». Программа 71-го ежегодного собрания Общества палеонтологии позвоночных и тезисы: 160.
13. Джон В. Мерк (1997). «Филогенетический анализ рептилий эвяпсид». Журнал палеонтологии позвоночных. 17 (Дополнение к 3): 1–93. Дои:10.1080/02724634.1997.10011028.
14. Риппель, Оливье (12 февраля 1999). «Происхождение черепах». Наука. 283 (5404): 945–946. Дои:10.1126 / science.283.5404.945. ISSN  1095-9203. S2CID  42475241.
15. Причард, Адам С.; Тернер, Алан Х .; Nesbitt, Sterling J .; Irmis, Randall B .; Смит, Натан Д. (04.03.2015). «Танистрофеиды позднего триаса (Reptilia, Archosauromorpha) из северного Нью-Мексико (пачка окаменевшего леса, формация Чинл) и биогеография, функциональная морфология и эволюция Tanystropheidae». Журнал палеонтологии позвоночных. 35 (2): e911186. Дои:10.1080/02724634.2014.911186. ISSN  0272-4634. S2CID  130089407.
16. Peecook; и другие. (2018). "ПОЗВОНОЧНАЯ ОСТЕОЛОГИЯ HIPPOSAURUS BOONSTRAI (THERAPSIDA, BIARMOSUCHIA) ИЗ СРЕДНЕГО ПЕРМИЯНА ЮЖНОЙ АФРИКИ, С ПОСЛЕДСТВИЯМИ ДЛЯ ЭВОЛЮЦИИ АРХОЗАВРОМОРФЫ ». Старший вице-президент 2018.
17. Ли, М. С. Я. (2013). «Происхождение черепах: выводы из филогенетической модернизации и молекулярных каркасов». Журнал эволюционной биологии. 26 (12): 2729–38. Дои:10.1111 / jeb.12268. PMID  24256520. S2CID  2106400.