Boreopricea - Boreopricea - Wikipedia

Boreopricea
Временной диапазон: Ранний триас, Оленекян
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Рептилии
Clade:Архозавроморфа
Clade:Crocopoda
Род:†Boreopricea
Татаринов, 1978
Разновидность:
†B. funerea
Биномиальное имя
†Boreopricea funerea
Татаринов, 1978

Boreopricea является вымерший род из архозавроморф рептилия от Ранний триас из Арктический Россия.[1] Об этом свидетельствует довольно полный скелет, обнаруженный в скважине на Остров Колгуев, хотя повреждение экземпляра и потеря некоторых костей затруднили изучение этого рода. Boreopricea много общих черт с различными другими архозавроморфами, что делает его классификацию спорной. Различные исследования считали его близким родственником Пролацерта,[1][2] танистрофеиды,[3] обе,[4] или ни то, ни другое.[5] Boreopricea уникален среди ранних архозавроморфов из-за наличия контакта между скуловой и чешуйчатый кости в задней половине черепа.[1]

История

Boreopricea funerea был назван и описан Советский палеонтолог Л. П. Татаринов в 1978 г. Он был основан в основном на довольно полном черепе и скелете, собранном в 1972 г. скважина в Остров Колгуев в Арктический океан. Этот голотип образец ШТЫРЬ 3708/1, включая кости большей части тела, за исключением области бедра, кончика морды и различных недостающих фрагментов. Во время подготовки Татаринова кости были извлечены из каменной плиты и наклеены на большой кусок камня. карточный фонд, расположенные так, как они изначально были в скале. Татаринов также упомянул второй экземпляр, ПИН 3708/2, который был частью морды. Однако этот образец не удалось найти в ходе последующих исследований и теперь считается утерянным.[1] Сохранение слоев горных пород Boreopricea окаменелости происходят из Устмилианский Горизонт, самая последняя часть Ветлугианский Супергоризонт. Устмильский Горизонт - региональный биохронологический зона, соответствующая раннему Оленекян этап Ранний триас.[6][7]

Переописание этого рода в 1997 г. Бристольский университет палеонтологи Майкл Бентон и Джеки Аллен. Они обнаружили, что образец был поврежден во время хранения, поскольку череп был раздроблен, а некоторые кости отсутствовали (например, части плеча) или были размещены в странных положениях (например, рука). Для описания черепа использовалась гипсовая слепка черепа до его раздробления, но некоторые области, такие как нёбо и черепная коробка, ускользнувшая от повторного исследования.[1] Дальнейшее изучение образца было проведено в рамках Мартин Эскурра Исследование систематики архозавроморф, проведенное в 2016 году.[2]

Описание

Boreopricea имел бы распростертую позу и общую форму тела, похожую на ящерицу, хотя и с более длинной шеей, чем у большинства современных ящериц. Бентон и Аллен (1997) подсчитали, что Boreopricea имел общую длину (от кончика морды до кончика хвоста) 44,0 см (17,3 дюйма), с черепом 2,9 см (1,1 дюйма) и хвостом 23,0 см (9,1 дюйма), хотя эти оценки являются неопределенными, учитывая, что кончик морды и отсутствуют большие участки позвоночника.[1]

Череп

У черепа была широкая морда, большая орбиты (глазницы) и два височных отверстия (отверстия в задней части черепа), как и другие диапсид рептилии. Кости, которые лежат на верхнем краю головы, например носовой и лобные кости, были прямоугольными. В теменные кости неполные, но сохранившиеся части контактируют с лобными костью по прямой кромке без теменного отверстия (отверстие в черепе, присутствующее у многих рептилий, в котором находится шишковидная железа ). В скуловой (скуловая кость) имела необычную форму. У него отсутствовал задний отросток (нижний задний зубец), что означало, что нижнее височное отверстие был открыт снизу. И наоборот, восходящий отросток (верхний задний зубец) был удлиненным, простираясь над нижним височным отверстием, чтобы контактировать с чешуйчатая кость в задней части черепа. Этот скулово-чешуйчатый контакт (уникальный для Boreopricea среди ранних архозавроморфов) эффективно баррикадирует заглазничная кость от края нижнего височного отверстия. Нижняя челюсть была длинной и тонкой. Зубы при сохранении конические, резко заостренные, слегка изогнутые.[1]

Посткраниальный скелет

Шея была несколько удлиненной. Сохранились пять шейных (шейных) позвонков, вероятно, позвонки с третьего по седьмой позвоночника. Они были длиннее и уже к черепу и короче и шире к плечу. Более поздние шейные и спинные (туловищные) позвонки имели по две реберные фасетки с каждой стороны: большую, выступающую наружу фасетку с треугольным поперечным сечением и меньшую круглую фасетку, которая почти не выступала. Выступающие вверх нервные отростки позвонков были низкими. Шейные кости имели узкие нервные отростки, в то время как дорсальные кости имели нервные отростки, которые при взгляде сверху постепенно расширялись в каплевидные структуры. Эти расширения нервных отростков получили название маммиллярных отростков. Хвостовые (хвостовые) позвонки были многочисленными; они были шире к основанию хвоста и намного тоньше к концу.[1]

В лопатка (лопатка) была очень тонкой при взгляде спереди, но большой и квадратной при взгляде сбоку. Другие плечевые кости, включая костную грудину, были описаны Татариновым (1978), но теперь утеряны. В плечевая кость (кость плеча) имела форму сильно скрученных песочных часов, с длинной осью части около плеча, смещенной под прямым углом по отношению к части около локтя. В локтевая кость и радиус (кости нижней части руки) были тонкими изогнутыми стержнями, как у большинства других рептилий. Пястная кость III (третья кость руки) была такой же длины, как если бы не длиннее пястная кость IV (четвертая кость руки), как с танистрофеидами.[1]

Кости задних конечностей в целом довольно типичны по строению, хотя бедренная кость (бедренная кость) была шире, чем у большинства рептилий. Голеностоп был образован четырьмя тесно связанными костями: центральной, астрагал, пяточная кость, и дистальный предплюсны IV. Хотя астрагал и пяточная кость были наиболее заметными костями лодыжки, все кости лодыжки были одинакового размера. Boreopricea также отсутствовало отверстие вдоль контакта астрагала и пяточной кости и второй фаланга (кость пальца) пятого пальца была длинной, обе черты характерны для танистрофеидов. Плюсна V (пятая кость стопы) имела форму крючка, как и у различных других архозавроморфов.[1]

Классификация

При первом описании в 1978 г. Boreopricea считалась «пролацертиформной» рептилией, а это означает, что ее ближайшими родственниками считались другие длинношеие ящерицы, такие как Пролацерта и Макрокнемус. В то время было неясно, действительно ли «пролацертиформы» были предками современных ящерицы, или, альтернативно, ближе к архозавры Такие как крокодилы и динозавры. В 1980-х годах кладистика помогли прояснить некоторые аспекты классификации рептилий, и анализ Жак Готье, Майкл Бентон, и Сьюзан Эванс нашли существенные доказательства того, что «пролацертиформы» были архозавроморфы (ближе к архозаврам), чем лепидозавроморфы (ближе к ящерицам). Некоторые из этих анализов представлены или упомянуты Boreopricea. Бентон (1985) отметил, что Boreopricea вероятно был пролацертидом, но отличался от Пролацерта из-за формы его носовой и чешуйчатый кости.[8] Эванс (1988) поместил Boreopricea как промежуточное звено между Пролацерта, которая была ближе к основе группы «пролацертиформ», и Макрокнемус, который был ближе к наиболее производным и причудливым «пролацертиформам», танистрофеиды.[4]

Классификация Boreopricea и «пролацертиформ» в целом подверглись дальнейшему изучению в 1997 году. Переописание рода Бентоном и Алленом включало филогенетический анализ, который показал, что Boreopricea был сестринский таксон к Пролацерта, по крайней мере, когда были очищены лишние и нестабильные данные. Макрокнемус не был обнаружен близким ни к одному таксону; вместо этого он был помещен ближе к танистрофеидам.[1] Нур-Эддин Джалил в том же году выполнил очень похожее исследование в рамках своего описания африканской «пролацертиформ». Иезайрозавр. В отличие от Бентона и Аллена, исследование Джалиля поместило Boreopricea глубоко внутри Tanystropheidae и не связаны с Пролацерта.[3] Некоторые черты Boreopricea, такие как уменьшенный задний отросток скуловой кости, были общими для обоих Пролацерта и танистрофеиды. Boreopricea разделял определенные приспособления рук и ног только с танистрофеидами,[3] но форма его лопатки была ближе к форме Пролацерта.[1]

Знаковое исследование Дэвид Дилкс в 1998 г. обнаружил, что Пролацерта был более тесно связан с архозавриформы вместо танистрофеидов, растворяя концепцию монофилетический "Prolacertiformes" (т.е. группа, в которой Пролацерта и танистрофеиды имели общего предка, за исключением архозавров).[9] Boreopricea не будет анализироваться в рамках этой новой концепции до 2016 года, когда она была пересмотрена Мартин Эскурра. Эскурра не считал Boreopricea близко к танистрофеидам, вместо этого он обнаружил, что это архозавровидный родственник, почти столь же близкий к Пролацерта. Некоторые функции видны в Boreopricea которые оправдывают такое размещение, включают наличие маммиллярных отростков и сильно искривленной плечевой кости. Эскурра также назвал новую группу Crocopoda, в которую входят все архозавроморфы, более близкие к архозаврам, чем к танистрофеидам. Boreopricea был частью этой новой группы, которая также включала ринхозавры, аллокотозавры, архозавриформы, и различные другие рептилии, подобные архозавридам, такие как Пролацерта.[2]

Следующая кладограмма основана на исследовании Эскурры 2016 года.[2]

Архозавроморфа
 
 

†Энигмастрофей

 
 
 

†Проторозавр Проторозавр BW.jpg

 
 
 

†Tanystropheidae Макрокнемус BW.jpg

 
Crocopoda
 

†Аллокотозаврия Trilophosaurus buettneri (перевернутый) .jpg

 
 
 

†РинхозаврияHyperodapedon BW2 white background.jpg

 
 
 

†Boreopricea

 
 
 

†Prolacertidae Prolacerta broomi.jpg

 
 
 

†Тасманиозавр

 
 

АрхозаврообразныеОписание новых рептилий, новых рептилий, Безупречная коллекция Природного музея истории и классификация рептилий (1852 г.) (Crocodylus moreletii) .jpg

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Исследование 2017 г. Адам Причард & Стерлинг Несбитт немного сместил положение Boreopricea, поместив его ближе к аллокотозавры скорее, чем Пролацерта и архозавриформ.[5]

Палеоэкология

Устмилианский (или устмыльские) слои русского биостратиграфия запишите окружающую среду на берегу озера, наполненную животными, восстанавливающимися и разнообразными после Пермско-триасовое вымирание, крупнейшее массовое вымирание в истории Земли. Самыми распространенными окаменелостями в это время и в этом месте были пресноводные земноводные, такие как Wetlugasaurus malachovi, Владленозавр alexeyevi, Выборозавр вирус, и Ангусавр. На суше небольшая ниша всеядных животных была заполнена разнообразным ассортиментом эндемичных проколофониды, включая Тиманофон raridentatus, Оренбургская брума, и Лестаншория массивная. Ниша крупных хищников, вероятно, была заполнена ранними архозавриформы Такие как Chasmatosuchus magnus и Tsylmosuchus jakovlevi. В этих слоях также сохранились окаменелости Шаршенгия, который может быть одним из первых ринхоцефалы (Tuatara родственники). Boreopricea funerea вероятно, заполнил небольшую нишу хищников рядом с похожими на млекопитающих тероцефалы а также Микрокнемус ефремови, рептилия, которая была похожа на нее и, вероятно, была тесно связана с ней.[10][6][7][11]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Бентон, Майкл Дж .; Аллен, Джеки Л. (ноябрь 1997 г.). "Boreopricea из нижнего триаса России, и взаимоотношения пролацертиформных рептилий » (PDF). Палеонтология. 40 (4): 931–953.
  2. ^ а б c d Эскурра, Мартин Д. (28 апреля 2016 г.). «Филогенетические взаимоотношения базальных архозавроморф с упором на систематику архозавров протерозухий». PeerJ. 4: e1778. Дои:10.7717 / peerj.1778. ISSN  2167-8359. ЧВК  4860341. PMID  27162705.
  3. ^ а б c Нур-Эддин Джалил (1997). «Новый пролацертиформный диапсид из триаса Северной Африки и взаимоотношения Prolacertiformes». Журнал палеонтологии позвоночных. 17 (3): 506–525. Дои:10.1080/02724634.1997.10010998. JSTOR  4523832.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  4. ^ а б Эванс, Сьюзан Э. (1988). «Ранняя история и отношения Диапсиды». В Бентоне, М. Дж. (Ред.). Филогения и классификация четвероногих, том 1: амфибии, рептилии, птицы. Оксфорд: Clarendon Press. С. 221–260.
  5. ^ а б Причард, Адам С.; Несбитт, Стерлинг Дж. (2017-10-01). «Птичий череп у триасовой диапсидной рептилии увеличивает неоднородность морфологического и филогенетического излучения диапсиды». Открытая наука. 4 (10): 170499. Bibcode:2017RSOS .... 470499P. Дои:10.1098 / rsos.170499. ISSN  2054-5703. ЧВК  5666248. PMID  29134065.
  6. ^ а б Очев, В.Г .; Шишкин, М.А. (2000). «Иерархия стратиграфических подразделений нижнего триаса в восточной части Европейской России». Доклады наук о Земле. 374 (7): 1103–1106.
  7. ^ а б Шишкин, М.А .; Сенников, А.Г .; Новиков, И.В .; Ильина, Н.В. (2006). «Дифференциация сообществ четвероногих и некоторые аспекты биотических событий в раннем триасе Восточной Европы». Палеонтологический журнал. 40 (1): 1–10. Дои:10.1134 / S0031030106010011.
  8. ^ Бентон, Майкл Дж. (1 июня 1985 г.). «Классификация и филогения диапсидных рептилий». Зоологический журнал Линнеевского общества. 84 (2): 97–164. Дои:10.1111 / j.1096-3642.1985.tb01796.x. ISSN  0024-4082.
  9. ^ Дэвид М. Дилкс (1998). "Раннетриасовый ринкозавр Mesosuchus browni и взаимоотношения базальных рептилий архозавроморф ». Философские труды Лондонского королевского общества, серия B. 353 (1368): 501–541. Дои:10.1098 / рстб.1998.0225. ЧВК  1692244.
  10. ^ Бентон, Майкл Дж.; Шишкин Михаил А .; Анвин, Дэвид М .; Курочкин Евгений Н., ред. (2000). Эпоха динозавров в России и Монголии. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN  0-521-55476-4.
  11. ^ Новиков, И. (2018). «Новый этап восстановления восточноевропейского сообщества четвероногих после пермско-триасового кризиса». Палеонтологический журнал. 52 (7): 791–795. Дои:10.1134 / s0031030118070080.