Тероцефалия - Therocephalia

Тероцефалия Временной диапазон: Средняя пермь –Средний триас 266–243 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Череп Ictidosuchoides intermedium в музее Рексхэма, Уэльс
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Clade:	Терапсида
Clade:	Eutheriodontia
Подотряд:	†Тероцефалия Метла, 1905
Семьи
Видеть ниже

Тероцефалия вымерший подотряд из эвтериодонт терапсиды от Пермский период и Триасовый. Тероцефалы («звериные головы») названы в честь их больших черепов, которые, наряду с структурой их зубов, позволяют предположить, что они были хищниками. Как и другие немлекопитающие синапсиды, тероцефалов когда-то описывали как "млекопитающие рептилии ". Therocephalia - группа, наиболее тесно связанная с цинодонты, что дало начало млекопитающие. Эта взаимосвязь проявляется в различных особенностях скелета. В филогения тероцефалов оспаривается, поскольку монофилия группы и отношения ее членов неясны.

Окаменелости тероцефалов многочисленны в Кару из Южная Африка, но также были обнаружены в Россия, Китай, и Антарктида. Ранние окаменелости тероцефалов, обнаруженные в среднепермских отложениях Южной Африки, подтверждают существование Гондванец происхождение группы, которая, кажется, быстро распространилась по всему миру. Хотя почти все родословные тероцефалов закончились во время Великой Пермско-триасовое вымирание, несколько представителей подгруппы назвали Эвтероцефалия выжил в Ранний триас. Однако последние тероцефалы вымерли к началу Средний триас, возможно, из-за изменение климата и конкуренция с цинодонты и различные группы рептилии.

Анатомия и психология

Пристерогнат

Словно Горгонопсия и много цинодонты, большинство тероцефалов предположительно были плотоядные животные. Ранние тероцефалы были во многих отношениях такими же примитивными, как и горгонопсии, но у них действительно были некоторые продвинутые черты. Происходит увеличение височного отверстия для более широкого прикрепления приводящей мышцы челюсти и уменьшение фаланг (костей пальцев рук и ног) до млекопитающее фаланговая формула. Наличие зарождающегося вторичное небо у продвинутых тероцефалов есть еще одна общая черта с млекопитающими. Открытие челюстно-турбинных гребней в таких формах, как примитивный тероцефальный Glanosuchus, предполагает, что по крайней мере некоторые тероцефалы могли быть теплокровными.^[1]

Более поздние тероцефалы включали в себя продвинутых Baurioidea, который нес териодонт характеристики с высокой степенью специализации. Например, мелкие бауриоиды и травоядные Баурия не было окостеневшей заглазничной перемычки, разделяющей орбита от временного отверстия - состояние, типичное для примитивных млекопитающие. Эти и другие дополнительные функции привели к давнему мнению, которое сейчас отвергается, что иктидозавры и даже некоторые ранние млекопитающие произошли от бауриоидного тероцефального стебля. Подобные характеристики млекопитающих, по-видимому, развивались параллельно среди ряда различных групп терапевсидов, даже в пределах Therocephalia.^[1]

Некоторым тероцефалам было предложено несколько более специализированных образов жизни. Множество малых форм, например иктидозухиды, были интерпретированы как водные животные. Доказательства водного образа жизни включают: склеротические кольца которые могли стабилизировать глаз под давлением воды и сильно развиты черепные суставы, которые могли поддерживать череп при употреблении в пищу крупной рыбы и водных беспозвоночных. Один тероцефал, Нотогомфодон, имел большие саблевидные клыки и, возможно, питались крупными животными, включая других тероцефалов. Другие тероцефалы, такие как бауриды и наниктидопиды у них широкие зубы с множеством гребней, как у млекопитающих, и, возможно, они были травоядными.^[2]

Многие маленькие тероцефалы имеют на мордах небольшие ямки, которые, вероятно, поддерживали вибриссы или усы. В 1994 году российский палеонтолог Леонид Татаринов предположил, что эти ямы были частью электрорецепция система у водных тероцефалов.^[3] Однако более вероятно, что эти ямки являются увеличенными версиями тех, которые, как считается, поддерживают усы или отверстия для кровеносных сосудов в мясистой губе.^[2]

Классификация

Moschorhinus

Тероцефалы возникли как ранняя линия предмлекопитающих. эвтериодонт терапсиды, и являются сестринская группа к цинодонты, который включает млекопитающих и их предков. Тероцефалы по крайней мере так же древны, как третья большая ветвь терапсид, Горгонопсия, на которые они похожи многими примитивными чертами. Например, многие ранние тероцефалы обладают длинными клыками, похожими на зубы горгонопсийцев. Однако тероцефалы пережили горгонопсийцев, сохранившись до раннего Средневековья. Триасовый период.

Хотя общее происхождение с цинодонтами (и, таким образом, с млекопитающими) объясняет многие сходства между этими группами, некоторые ученые считают, что другие сходства лучше объяснить конвергентная эволюция, например, потеря заглазничная перемычка в некоторых формах млекопитающее фаланговая формула и некоторая форма вторичного неба у большинства таксонов (см. ниже). И тероцефалы, и цинодонты пережили Пермско-триасовое массовое вымирание; но, хотя тероцефалы вскоре вымерли, цинодонты подверглись быстрой диверсификации. Тероцефалы испытали снижение скорости кладогенез, что означает, что после исчезновения появилось несколько новых групп. Большинство триасовых тероцефальных ветвей зародились в поздней перми и просуществовали лишь короткий период времени в триасе.^[4]

Таксономия

Скалопозавр

Ликозух реконструкция головы

Глава безымянного восточноевропейского акидногнатида

Некоторые ранее признанные клады тероцефалов оказались искусственными. Например, Scaloposauridae были классифицированы на основе окаменелостей с преимущественно ювенильными характеристиками, но, вероятно, представляют собой незрелые экземпляры из других известных семейств тероцефалов.

С другой стороны, аберрантное тероцефальное семейство Lycosuchidae, однажды идентифицированное по наличию множества клыковидные зубы, считалось, что это неестественная группа, основанная на исследовании замены собак в этой группе (van den Heever, 1980). Однако последующий анализ выявил дополнительные синапоморфии поддержка монофилия этой группы, и Lycosuchidae в настоящее время считается самой базальной кладой в монофилетической Therocephalia (van den Heever, 1994).

Заказ Терапсида

• Подотряд Тероцефалия
  • Крапартинелла
  • Горыныч
  • Териодесм
  • Семья Lycosuchidae
  • Clade Сцилакозаврия
    • Семья Scylacosauridae
    • Семья Trochosuchidae
    • Инфразаказ Эвтероцефалия

Филогения

Ниже приводится кладограмма модифицировано из Sidor (2001) и Huttenlocker (2009):^[5][6]

Терапсида	Биармозухия       Диноцефалия       Аномодонтия    Териодонтия     Gorgonopsidae      Тероцефалия    Lycosuchidae    Сцилакозаврия     Scylacosauridae    Эвтероцефалия     Hofmeyriidae       Akidnognathidae       Whaitsiidae    Baurioidea     Ictidosuchidae       Regisauridae       Ericiolacertidae     Bauriidae                     Цинодонтия

Ниже приводится кладограмма модифицировано на основе анализа, опубликованного Адамом К. Хаттенлокером в 2014 году.^[7] Он основан на матрице данных, опубликованной Сигурдсеном. и другие. (2012),^[8] который сам по себе является модифицированной версией Huttenlocker и другие. (2011).^[4] В матрицу Сигурдсена добавлено шесть дополнительных признаков и 22 новых таксона внутригрупповых. и другие. (2012), в результате чего получилась матрица, включающая 58 терапсиды и таксоны внешней группы, включая 49 тероцефалов, которые оцениваются на основе 135 морфологических признаков. Huttenlocker (2014) использовал эту кладограмму, среди прочего, для построения неформального супердерево для оценки временного и филогенетического распределения размеров тела в пермо-триасе эвтериодонты.^[7]

Терапсида

Biarmosuchus tener       Titanophoneus potens       Горгонопсия       Аномодонтия    Eutheriodontia    Цинодонтия     Charassognathus gracilis       Двиня прима       Procynosuchus delaharpeae     Эпицинодонтия →          Тероцефалия    Lycosuchus vanderrieti    Сцилакозаврия    Scylacosauridae     Иктидозавр угловатый     Сцилакозавр sclateri       Alopecodon priscus     Pardosuchus whaitsi         Glanosuchus macrops     Pristerognathus polyodon        Эвтероцефалия     Scylacosuchus orenburgensis       Perplexisaurus foveatus    Chthonosauridae     Chthonosaurus velocidens     Ichibengops munyamadziensis      Akidnognathidae     Аннатерапсидус петри       USNM PAL412421 (с Cistecephalus AZ )       Akidnognathus parvus         Promoschorhynchus platyrhinus     Olivierosuchus parringtoni         Euchambersia mirabilis       Cerdops burgheri     Moschorhinus kitchingi                    Hofmeyriidae     SAM-PK-K8516 (с Cistecephalus AZ )       Hofmeyria atavus       Ictidostoma hemburyi     Mirotenthes digitipes          Whaitsiidae     САМ-ПК-К10990, К10984 (с Тропидостома AZ )     Ictidochampsa platyceps       Viatkosuchus sumini       Moschowhaitsia vjuschkovi     Териогнатус микропс            Baurioidea     Ictidosuchops rubidgei    Ictidosuchidae     Ictidosuchus primaevus     Ictidosuchoides longiceps        Regisauridae     Regisaurus jacobi     Урумчия lii          Каренитиды     Каренит орнаментатус     Мигратор Мупаши      Lycideopidae     Lycideops longiceps       Choerosaurus dejageri       Tetracynodon tenuis     Tetracynodon darti               Scaloposaurus constrictus      Ericiolacertidae     Ericiolacerta parva     Silphedosuchus orenburgensis         Nothogomphodon danilovi    "Ordosiidae "    Hazhenia concava     Ордосиодон молодой      Bauriidae     Цинопсы Баурии       Антекозух ochevi     Микрогомфодон олигоцин     Traversodontoides wangwuensis

Смотрите также

• Эволюция млекопитающих
• Список синапсидов

Рекомендации

1. Rubidge, B.S .; Сидор, К.А. (2001). «Эволюционные закономерности среди пермо-триасовых терапсидов» (PDF). Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики. 32: 449–480. Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.32.081501.114113. Архивировано из оригинал (PDF) 21 марта 2012 г.
2. Ивахненко, М.Ф. (2011). «Пермские и триасовые тероцефалы (Eutherapsida) Восточной Европы». Палеонтологический журнал. 45 (9): 981–1144. Дои:10.1134 / S0031030111090012.
3. Татаринов, Л.П. (1994). «О сохранении рудиментарного рострального трубчатого комплекса кроссоптеригов у териодонтов и о возможном развитии электрорецепторных систем у некоторых представителей этой группы». Доклады Академии Наук. 338 (2): 278–281.
4. Huttenlocker, A.K .; Sidor, CA; Смит, Р.М.Х. (2011). "Новый образец Promoschorhynchus (Therapsida: Therocephalia: Akidnognathidae) из нижнего триаса Южной Африки и его значение для выживания териодонтов через пермо-триасовую границу ". Журнал палеонтологии позвоночных. 31 (2): 405–421. Дои:10.1080/02724634.2011.546720.
5. Сидор, К.А. (2001). "Упрощение как тенденция в эволюции черепа синапсидов ". Эволюция. 55 (7): 1419–1442. Дои:10.1554 / 0014-3820 (2001) 055 [1419: saatis] 2.0.co; 2. PMID  11525465. Внешняя ссылка в | название = (помощь)
6. Хаттенлокер, А. (2009). «Исследование кладистических взаимоотношений и монофилии тероцефальных терапсид (Amniota: Synapsida)». Зоологический журнал Линнеевского общества. 157 (4): 865–891. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2009.00538.x.
7. Хаттенлокер, А. К. (2014). "Уменьшение размеров тела у Eutheriodont Therapsids (Synapsida) немлекопитающих во время массового вымирания в конце перми". PLoS ONE. 9 (2): e87553. Bibcode:2014PLoSO ... 987553H. Дои:10.1371 / journal.pone.0087553. ЧВК  3911975. PMID  24498335.
8. Сигурдсен, Т .; Huttenlocker, A.K .; Modesto, S.P .; Rowe, T. B .; Дамиани, Р. (2012). «Переоценка морфологии и палеобиологии тероцефалов. Tetracynodon darti (Therapsida), и филогенетические отношения Baurioidea ». Журнал палеонтологии позвоночных (Представлена ​​рукопись). 32 (5): 1113. Дои:10.1080/02724634.2012.688693.

дальнейшее чтение

• Сигурдсен, Т. (2006). «Новые особенности морды и орбиты тероцефального терапсида из Южной Африки». Acta Palaeontologica Polonica. 51 (1): 63–75.
• ван ден Хеевер, Дж. 1980. «О действительности тероцефального семейства Lycosuchidae (Reptilia, Therapsida)». Летопись Южноафриканского музея 81: 111-125.
• ван ден Хеевер, Дж. 1994. «Черепная анатомия ранней Therocephalia (Amniota: Therapsida)». Летопись Стелленбосского университета 1994: 1-59.

внешняя ссылка

• Архив Филогении Микко