Терапсид - Therapsid

Не путать с Теропсида.

Терапсиды Временной диапазон: Ранняя пермь –Голоцен 275–0 млн лет (Диапазон включает млекопитающие ) PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Сверху вниз, слева направо множество примеров терапсидов: Биармозух (Биармозухия ), Moschops (Диноцефалия ), Миозавр (Аномодонтия ), Иностранность (Горгонопсия ), Пристерогнат (Тероцефалия ) и Adelobasileus (Цинодонтия )
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Clade:	Synapsida
Clade:	Эупеликозаврия
Clade:	Haptodontiformes
Clade:	Sphenacomorpha
Clade:	Sphenacodontia
Clade:	Sphenacodontoidea
Clade:	Терапсида Метла, 1905
Clades
† Тетрацератопс ? † Ранимус † Биармозухия Eutherapsida † Диноцефалия † Антеозаврия † Тапиноцефалия Neotherapsida † Аномодонтия † Дромазаврия † Дицинодонтия Териодонтия † Горгонопсия Eutheriodontia † Тероцефалия Цинодонтия Млекопитающие

Терапсида^[а] это основная группа евпеликозавр синапсиды это включает млекопитающие и их предки.^[1][2] Многие из черт, которые сегодня считаются уникальными для млекопитающих, произошли от ранних терапсидов, включая конечности, которые были ориентированы больше под тело, в отличие от распростертой позы многих рептилии и саламандры. Самая ранняя окаменелость, приписываемая Therapsida, была Тетрацератопс insignis от Нижняя пермь.^[3][4] Однако в 2020 году новое исследование показало, что тетрацератопс на самом деле не является настоящим терапсидом, но его следует рассматривать как член более древнего Sphenacodontia из которого произошли Терапсиды. ^[5]

Терапсиды произошли от "пеликозавры ", особенно в Sphenacodontia, более 275 миллионов лет назад. Они заменили «пеликозавров» в качестве доминирующих крупных наземных животных в средней перми и были в значительной степени заменены, в свою очередь, архозавроморфы в Триасовый, хотя одна группа терапсидов, каннемейериформ, оставались разнообразными в Поздний триас.

Терапсиды включали цинодонты, группа, которая дала начало млекопитающим в позднем триасе около 225 миллионов лет назад. Из терапсидов, не относящихся к млекопитающим, только цинодонты выжили. Триасово-юрское вымирание. Последний из терапсидов, не относящихся к млекопитающим, тритилодонтид цинодонты вымерли в Раннемеловой период, примерно 100 миллионов лет назад.

Характеристики

Иллюстрация Пристерогнат, размером с кошку тероцефал терапсид

По сравнению с их пеликозавр предков, ранние терапсиды имели очень похожие черепа но очень разные посткраниальный морфология.

Ноги и ступни

Ноги терапевсида располагались под их телами более вертикально, чем раскинутые ноги. рептилии и пеликозавры. Также по сравнению с этими группами ступни были более симметричными: первый и последний пальцы были короткими, а средние пальцы были длинными, что свидетельствует о том, что ступни ось размещалась параллельно животному, не расползаясь в стороны. Такая ориентация дала бы больше млекопитающее походка, чем ящерица походка пеликозавров.^[6]

Челюсть и зубы

Терапсиды ' височные отверстия были крупнее, чем у пеликозавров. Челюсти некоторых терапсидов были более сложными и мощными, а зубы были дифференцированы на лобные резцы для прищипывания, большой боковой клыки для прокалывания и разрыва, а также коренные зубы для стрижки и измельчения пищи.

Мех и эндотермия

Было отмечено, что некоторые характеристики терапевсидов соответствуют развитию эндотермия: Наличие носовые раковины, стоячие конечности, высоко васкуляризированный пропорции костей, конечностей и хвоста, способствующие сохранению тепла тела, а также отсутствие годичные кольца в костях.^[7] Следовательно, как и современные млекопитающие, терапсиды, не относящиеся к млекопитающим, были, скорее всего, теплокровными.

Недавние исследования по Пермский период копролиты продемонстрировать это волосы присутствовал по крайней мере в некоторых терапсидах.^[7] Волосы каким-либо образом присутствуют в докодонт Castorocauda и несколько современных харамииданы, а усы - из тероцефалы и цинодонты.

Эволюционная история

Смотрите также: Эволюция млекопитающих

Ранимус, примитивный терапсид

Терапсиды развился из группы пеликозавров, называемых сфенакодонты.^[8][9] Терапсиды стали доминирующими наземными животными в Среднем Пермский период, вытесняя пеликозавров. Therapsida состоит из четырех основных клады: the диноцефалы, травоядные аномодонты, плотоядные биармозухи, и в основном плотоядные териодонты. После кратковременного всплеска эволюционного разнообразия диноцефалы вымерли в более поздней средней перми (Гваделупский ) но аномодонт дицинодонты а также териодонт горгонопсийцы и тероцефалы процветала, и в самом конце Пермского периода к ней присоединились первые цинодонты.

Как и все наземные животные, терапсиды серьезно пострадали от Пермско-триасовое вымирание; очень успешные горгонопсии вымерли совсем, а остальные группы—дицинодонты, тероцефалы, и цинодонты - редуцированы до нескольких видов, каждый к самому раннему Триасовый. Дицинодонты, представленные теперь одним семейством крупных коренастых травоядные животные, то Каннемейериды, и цинодонты среднего размера (включая как плотоядные, так и травоядные формы) процветали во всем мире в раннем и среднем триасе. Они исчезают из летописи окаменелостей на большей части Пангея в конце Карнийский (Поздний триас), хотя они продолжались еще некоторое время во влажной экваториальной полосе и на юге.

Лемурозавр

Некоторые исключения были получены в дальнейшем. эвцинодонты. По крайней мере три группы из них выжили. Все они появились в Поздний триас период. Чрезвычайно млекопитающее -как семья, Tritylodontidae, дожил до раннего Меловой. Еще одно чрезвычайно похожее на млекопитающее семейство, Tritheledontidae, неизвестны позже Раннего Юрский. Млекопитающие была третья группа, в том числе Морганукодон и подобные животные. Многие систематики называют этих животных «млекопитающими», хотя некоторые ограничивают этот термин млекопитающими. группа короны.

Цинодонты, не относящиеся к эвцинодонтам, пережили пермско-триасовое вымирание; Тринаксодон, Галезавр и Platycraniellus известны из Ранний триас. Посредством Средний триас Однако остались только эвцинодонты.

В тероцефалы, родственники цинодонтов, сумели пережить пермско-триасовое вымирание и продолжили диверсификацию через Ранний триас период. Однако к концу периода тероцефалы находились в упадке и в конечном итоге вымерли, вероятно, уступив место быстро диверсифицирующейся заурианской линии потомства. диапсиды, оснащенный сложной дыхательной системой, лучше подходящей для очень жаркого, сухого и бедного кислородом мира конца триаса.

Дицинодонты долгое время считалось, что вымерли около конец триаса, но есть свидетельства того, что они дожили до мелового периода. Их окаменелости были найдены в Гондвана.^[10] Это пример Таксон Lazarus. Другие животные, которые были обычны в триасе, также нашли здесь убежище, например, темноспондилы.

Млекопитающие являются единственными живыми терапсидами. Млекопитающее группа короны, которые возникли в Раннеюрский период период, излучаемый группой млекопитающих, которые включали докодонты. Сами формы млекопитающих произошли от пробаиногнаты, линия подотряда эвцинодонтов.

Таксономия

Классификация

Биармозух, а биармозухий

Estemmenosuchus, а диноцефал

Антеозавр, антиозавр

Иностранность, а горгонопсид

Баурия, а тероцефал

Олигокифус, а цинодонт

• Учебный класс Synapsida
• ПОРЯДОК ТЕРАПСИДА *
  • ?Семья † Тетрацератопсиды
  • Подзаказ † Биармозухия *
    • Семья † Biarmosuchidae
    • Семья † Eotitanosuchidae
  • Eutherapsida
    • Подзаказ † Диноцефалия
      • Семья † Estemmenosuchidae
      • ? Инфраордер † Антеозаврия
        • Семья † Anteosauridae
        • Семья † Brithopodidae
        • Семья † Deuterosauridae
        • Семья † Syodontidae
        • ?Семья † Stenocybidae
      • † Тапиноцефалия
        • Семья † Styracocephalidae
        • Семья † Tapinocephalidae
        • Семья † Titanosuchidae
    • Neotherapsida
      • Подзаказ † Аномодонтия *
        • Надсемейство † Венюковиаморф
          • Семья † Отшериды
          • Семья † Venyukoviidae
        • Инфразаказ † Дромазаурия
          • Семья † Galeopidae
        • Инфразаказ † Дицинодонта
          • Семья † Endothiodontidae
          • Семья † Eodicynodontidae
          • Семья † Kingoriidae
          • (Без рейтинга) † Дииктодонтия
            • Надсемейство † Emydopoidea
              • Семья † Цистецефалиды
              • Семья † Emydopidae
            • Надсемейство † Робертоидея
              • Семья † Дииктодонтиды
              • Семья † Робертииды
          • (Без рейтинга) † Пристеродонтия
            • Семья † Aulacocephalodontidae
            • Семья † Dicynodontidae
            • Семья † Каннемейерииды
            • Семья † Lystrosauridae
            • Семья † Oudenodontidae
            • Семья † Pristerodontidae
            • Семья † Shanisiodontidae
            • Семья † Stahleckeriidae
      • Териодонтия *
        • Подзаказ † Горгонопсия
          • Семья † Gorgonopsidae
        • Eutheriodontia
          • Подзаказ † Тероцефалия
            • Семья † Lycosuchidae
            • (Без рейтинга) † Сцилакозаврия
              • Семья † Scylacosauridae
            • Инфразаказ †Эвтероцефалия
              • Семья † Hofmeyriidae
              • Семья † Moschorhinidae
              • Семья † Whaitsiidae
              • Надсемейство Baurioidea
                • Семья † Bauriidae
                • Семья † Ericiolacteridae
                • Семья † Ictidosuchidae
                • Семья † Ictidosuchopsidae
                • Семья † Lycideopsidae
          • Подотряд Цинодонтия *
            • Семья † Двиниды
            • Семья † Procynosuchidae
            • (Без рейтинга) Эпицинодонтия
              • Семья † Галезавриды
              • Семья † Thrinaxodontidae
              • Инфраордер Eucynodontia
                • (Без рейтинга) † Cynognathia
                  • Семья † Cynognathidae
                  • Семья † Diademodontidae
                  • Семья † Traversodontidae
                  • Семья † Trirachodontidae
                  • Семья † Tritylodontidae
                • (Без рейтинга) Пробаиногнатия
                  • Семья † Chiniquodontidae
                  • Семья † Probainognathidae
                  • (Без рейтинга) † Иктидозаврия
                    • Семья † Tritheledontidae
                  • (Без рейтинга) Млекопитающие
                    • Учебный класс Млекопитающие

Филогения

Synapsida

†Казеазаурия    Sphenacodontia     †Sphenacodontidae    Терапсида    †Тетрацератопс      †Биармозухия     †Eotitanosuchidae     †Phthinosuchidae      Eutherapsida   †Диноцефалия     †Антеозаврия     †Тапиноцефалия      Neotherapsida   †Аномодонтия     †Дромазаурия     †Дицинодонтия      Териодонтия    †Горгонопсия     †Lycaenops     †Иностранность      Eutheriodontia   †Тероцефалия    †Эвтероцефалия     †Баурия        Цинодонтия     Млекопитающие

Смотрите также

• Эволюция млекопитающих
• Хронология эволюционной истории жизни
• Палеонтология позвоночных

Примечания

1. Греческий: 'зверь-арка'

Рекомендации

1. Ромер, А. С. (1966) [1933]. Палеонтология позвоночных (3-е изд.). Издательство Чикагского университета.
2. терапсид (отряд ископаемых рептилий) - Encyclopædia Britannica
3. Лаурин, М .; Рейс, Р. Р. (1996). "Остеология и взаимоотношения Тетрацератопс insignis, старейший известный терапсид ». Журнал палеонтологии позвоночных. 16 (1): 95–102. Дои:10.1080/02724634.1996.10011287.
4. Liu, J .; Rubidge, B .; Ли, Дж. (2009). «Новый базальный синапсид подтверждает лауразийское происхождение терапсидов». Acta Palaeontol. Pol. 54 (3): 393–400. Дои:10.4202 / приложение.2008.0071.
5. Шпиндлер, Фредерик (2020). «Череп Tetraceratops insignis (Synapsida, Sphenacodontia)». Palaeovertebrata. 43 (1): e1. Дои:10.18563 / pv.43.1.e1.
6. Кэрролл, Р. Л. (1988). Палеонтология и эволюция позвоночных. Нью-Йорк: В. Х. Фриман и компания. стр.698. ISBN  978-0-7167-1822-2.
7. Байдек, Петр; Кварнстрём, Мартин; Овоцкий, Кшиштоф; Сулей, Томаш; Сенников, Андрей Г .; Голубев Валерий К .; Niedźwiedzki., Grzegorz (2016). «Микробиота и пищевые остатки, включая возможные свидетельства наличия волос до млекопитающих в копролитах верхней перми из России». Lethaia. 49 (4): 455–477. Дои:10.1111 / лет.12156.
8. Классификация и апоморфии синапсидов
9. Хаттенлокер, Адам. К .; Рега, Элизабет (2012). «Глава 4. Палеобиология и микроструктура костей пеликозаврских синапсидов». В Чинсамы-Туран, Анусуя (ред.). Предшественники млекопитающих: радиация, гистология, биология. Издательство Индианского университета. С. 90–119. ISBN  978-0253005335.
10. Талборд, Тони; Тернер, Сьюзен (2003). «Последний дицинодонт: реликт австралийского мелового периода». Труды Лондонского королевского общества B. 270 (1518): 985–993. Дои:10.1098 / rspb.2002.2296. ЧВК  1691326. PMID  12803915.

дальнейшее чтение

• Бентон, М. Дж. (2004). Палеонтология позвоночных, 3-е изд., Blackwell Science.
• Кэрролл, Р. Л. (1988). Палеонтология и эволюция позвоночных. W. H. Freeman & Company, Нью-Йорк.
• Кемп, Т. С. (2005). Происхождение и эволюция млекопитающих. Издательство Оксфордского университета.
• Ромер, А. С. (1966). Палеонтология позвоночных. Издательство Чикагского университета, 1933 год; 3-е изд.
• Беннетт А.Ф. и Рубен Дж.А. (1986). "Метаболический и терморегуляторный статус терапсидов.." В Экология и биология млекопитающих рептилий. Smithsonian Institution Press, Вашингтон, округ Колумбия, 207-218.

внешняя ссылка

• "Therapsida: млекопитающие и вымершие родственники " Дерево жизни
• "Терапсида: обзор " Палеос