Эхинерпетон - Echinerpeton

Эхинерпетон
Временной диапазон: Поздний карбон, 308 Ма
Echinerpeton intermedium.jpg
Восстановление жизни Эхинерпетон промежуточный
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Synapsida
Clade:incertae sedis
Род:†Эхинерпетон
Рейс, 1972 г.
Типовой вид
†Эхинерпетон промежуточный
Рейс, 1972 г.

Эхинерпетон вымерший род из синапсид, включая отдельные виды Эхинерпетон промежуточный от Поздний карбон из Новая Шотландия, Канада. Название означает «колючая ящерица» (греч.).[1] Наряду с современными Археотирис, Эхинерпетон - самый старый известный синапсид, живший около 308 миллионов лет назад. Он известен по шести маленьким фрагментарным окаменелостям, найденным в обнажении Группа Морьен недалеко от города Флоренция.[2] Наиболее полный образец сохраняет сочлененные позвонки с высоким нервные отростки, указывая, что Эхинерпетон был синапсид с парусной спинкой, подобный более известному Диметродон, Sphenacodon, и Эдафозавр. Однако отношения Эхинерпетон этим другим формам неясно, и его филогенетический размещение среди базальных синапсидов остается неопределенным.[3]

Описание

Эхинерпетон известен по шести экземплярам, ​​пять из которых находятся в Музей сравнительной зоологии и шестой в Редпатский музей: голотип MCZ 4090, состоящий из частичного посткраниального скелета и некоторых фрагментов челюсти; MCZ 4091, который включает позвонки и межключица; MCZ 4092, левый верхняя челюсть или кость верхней челюсти; MCZ 4093, частичная правая верхняя челюсть; MCZ 4094, в том числе три нервные дуги или позвоночные шипы; и RM 10057, состоящий из правой верхней челюсти, нервной дуги, ребра и фаланга или кость пальца. Поскольку все другие экземпляры, кроме голотипа, представляют собой изолированные костные фрагменты, их отнесение к одному виду не определено. Верхнечелюстные кости отличаются прямыми нижними краями, отличными от часто изогнутых челюстей офиакодонтид и сфенакодонтид, но похожими на прямые челюсти некоторых других синапсидов, таких как Археотирис, Гаптод, и Варанопс. Зубная кость или кость нижней челюсти имеет небольшой изгиб вверх. Зубы как верхней, так и нижней челюстей маленькие и имеют конусовидную форму, некоторые имеют слегка зазубренные края и различаются лишь небольшими различиями в длине (у некоторых других синапсидов зубы сильно различаются по форме на челюстях). Три передних зубных зуба слегка наклонены наружу, как в более производных синапсидах, таких как Диметродон и Sphenacodon. Некоторые особенности, в том числе челюсти с прямым краем и простые конические зубы, также наблюдаются у самых ранних рептилий.[2] Двадцать три пресакральных (шейный и задний) позвонка сохранены в голотипе, хотя некоторые из них могут отсутствовать, поскольку типичное количество пресакральных позвонков в ранних синапсидах составляет 27. центр или центры позвонков слегка сжаты, аналогично сжатию, наблюдаемому в позвонках офиакодонтид. Между центрами есть большие промежутки, где кости называются Intercentra может поместиться, хотя в шести Эхинерпетон образцы. Слабая связь между центрами и центрами - одна из примитивных черт Эхинерпетон, т.к. др. ранние синапсиды имеют интерцентры, которые плотно прилегают к центрам как часть эволюционного продвижения к полностью слившимся позвоночным элементам. Наиболее заметная особенность позвонков Эхинерпетон это их высокие нервные шипы, которые могут быть в семь раз выше своей ширины. Они похожи по пропорции на шипы Sphenacodon, несмотря на то что Эхинерпетон значительно меньше по размеру. Нервные отростки голотипа на концах самые тонкие, что позволяет предположить, что MCZ 4090 мог быть незрелой особью с плохо развитой кожей. окостеневший кости. Напротив, MCZ 4094 имеет нервные отростки, которые на концах толще и немного больше по размеру, и оба эти фактора могут указывать на то, что образец представляет собой взрослого человека. Первый сохранившийся позвонок в серии - ось кость, имеет низкий и широкий нервный отросток, как и у многих других синапсидов. Ось наиболее похожа на оси офиакодонтид, потому что она расширяется к вершине, и в отличие от осей сфенакодонтид, которые расширяются примерно на полпути вверх по позвоночнику, а затем сужаются кверху. По обе стороны от нервных отростков меньше поперечные отростки, от которых отходят кости, которые были описаны как «перепонки». Эта «перепонка» помогает соединить позвонки с ребрами и в остальном встречается только у офиакодонтидов.[2]

Части аппендикулярного скелета (конечности, бедра и плечевые кости) сохранились в Эхинерпетон образцы, в том числе межключица, лопатка (лопатка), нижняя часть плечевая кость (кость плеча), Illium (бедренная кость), верхняя часть бедренная кость (верхняя кость ноги), большеберцовая кость и малоберцовая кость (кости голени), астрагал и пяточная кость (кости лодыжки) и плюсневые кости (кости стопы). Иллиум Эхинерпетон сходен с таковыми у ранних рептилий в том, что он узкий и обращен назад, в то время как у сфенакодонтид расширены спереди, чтобы поддерживать соединение бедра с крестцовый позвонки. Астрагал имеет такую ​​же простую L-образную форму, как и у офиакодонтид.[2]

Филогения

Рейс (1972) предварительно классифицирован Эхинерпетон как офиакодонтид в его первоначальном описании, но позже (1986 г.) сочли его неопределенным "пеликозавр ".[2][4] Ли (1999) утверждал, что размещение Эхинерпетон в Synapsida не был уверен, потому что ему не хватало каких-либо определяющих функций или синапоморфии присутствуют в группе, и все они происходят из черепа. Он утверждал, что все функции, связывающие Эхинерпетон с синапсидами также присутствовали в других базальных амниот, поэтому его нельзя было окончательно разместить на ветви синапсидов Амниоты (другая ветвь амниот Sauropsida, или рептилии).[5] Бенсон (2012) был первым, кто включил Эхинерпетон в филогенетическом анализе и считал его «таксоном с подстановочными знаками», потому что он имел три равновероятные позиции на дереве синапсидов: одно как самый базальный синапсид, другое как сестринский таксон клады, содержащей Казеазаурия, Edaphosauridae, и Sphenacodontia, а третий - как офиакодонтид, более производный, чем Археотирис. Бенсон также обнаружил, что включение Эхинерпетон в его анализе вызывает большие политомии или неразрешенные отношения в дерево строгого консенсуса.[3] Манн и Паттерсон (2019) описали новый материал Эхинерпетон, включая значительные черепные останки, и восстановил его как члена Ophiacodontidae.[6]

Рекомендации

  1. ^ Рейс Р., 1972. Пеликозавры рептилии из среднего пенсильванского периода Северной Америки. Гарвардский университет.
  2. ^ а б c d е Рейс Р. (1972). "Рептилии пеликозавров из Среднего Пенсильвании Северной Америки". Вестник Музея сравнительной зоологии. 144 (2): 27–62.
  3. ^ а б Бенсон, Р. Б. Дж. (2012). «Взаимоотношения базальных синапсидов: черепные и посткраниальные морфологические перегородки предполагают разные топологии». Журнал систематической палеонтологии. 10: 601–624. Дои:10.1080/14772019.2011.631042.
  4. ^ Рейс Р. (1986). «Пеликозаврия». Энциклопедия палеогерпетологии. 17А. Verlag Dr. Friedrich Pfeil. С. 1–102. ISBN  3-89937-032-5.
  5. ^ Ли, М. С. Я. (1999). "Молекулярные часы калибровки и даты расхождения многоклеточных животных". Журнал молекулярной эволюции. 49 (3): 385–391. Дои:10.1007 / PL00006562. PMID  10473780.
  6. ^ Арьян Манн; Райан С. Патерсон (2019). «Черепная остеология и систематика загадочного раннего« парусного »синапса Echinerpeton intermedium Reisz, 1972 г., и обзор самых ранних« пеликозавров »». Журнал систематической палеонтологии. в прессе. DOI: 10.1080 / 14772019.2019.1648323.