Мезенозавр - Mesenosaurus

Мезенозавр
Временной диапазон: Пермский период, 272.5–265 Ма
Скелет мезенозавра romeri.JPG
Мезенозавр romeri
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Семья:†Varanopidae
Подсемейство:†Mycterosaurinae
Род:†Мезенозавр
Ефремов, 1938 г.
Типовой вид
†Мезенозавр romeri,
Ефремов, 1938 г.
Разновидность
  • М. Ромери Ефремов, 1938 г.
  • М. ефремови Махо, Джи и Рейс, 2019

Мезенозавр вымерший род не-млекопитающее синапсиды. Он принадлежит семье Varanopseidae (также известный как Varanopidae). Это семейство пейклозавров (парафилетическая группа нетерапсидных синапсидов) имеет самую длинную летопись окаменелостей и самое широкое географическое распространение.

Этот род включает два вида: типовой вид Мезенозавр romeri из средней перми Река Мезень Бассейн северной Россия, и Мезенозавр ефремови с ранней перми Ричардс Спур местонахождение (Оклахома, Соединенные Штаты ).[1] М. РомериСтратиграфический диапазон - от среднего до позднего гваделупского, в то время как М. ефремовиСтратиграфический диапазон страны - Приуралье.[1]

Этимология

Известный русский палеонтолог, Иван Ефремов, установленный Мезенозавр как род, и назвал его по корням с (дословный перевод «ящерица из Мезени»).

Мезенозавр ефремови назван в честь Ивана Ефремова, воздвигнувшего род.[1]

Описание

Мезенозавр представляют собой синапсиды варанопсеидов небольшого размера. Для них характерны преимущественно черепные черты.[2] Многие посткраниальные особенности этого рода не были полностью проанализированы из-за отсутствия свидетельств окаменелостей.

Череп

Мезенозавр romeri череп

Черты черепа, характеризующие Мезенозавр находятся:

  1. Стройная предчелюстная кость образует узкую прямоугольную морду (вид сверху и снизу)
  2. Дорсальный отросток предчелюстной кости длинный, образует переднюю половину дорсального края наружного яруса.
  3. Расширенная повязка, доходящая почти до кончика морды
  4. Небный отросток предчелюстной кости длинный с длинным срединным швом
  5. Хорошо развитое углубление на боковой поверхности носа, простирающееся кзади от нариальной границы почти до переднего конца префронтальной
  6. Небольшая боковая припухлость верхней челюсти на уровне клыковидного зуба
  7. Короткий задний отросток верхней челюсти не достигает уровня заглазничной перемычки.
  8. Первый предчелюстной зуб меньше второго и третьего. (На предчелюстной кости не более пяти зубов. Первый зуб меньше второго и третьего, но больше двух последних. Эти пять зубов расположены близко друг к другу, сильно изогнуты, заострены и имеют острый режущий край. по дистальной половине заднего края.)
  9. Один средний зубной ряд сошника
  10. Заглазничная щечная область черепа необычайно широкая и низкая, с почти вертикальным задним краем.
  11. Задний край поперечного фланца крыловидный слегка наклонен кпереди от базального сочленения.
  12. Стремени тонкие, короткие, стержневидные, со скромно развитой подошвой и расширенными дистально квадратный процесс. (Ступени Мезенозавр более похож на таковые в ранних терапсидах Перми.)
  13. Очень заметный узловой орнамент присутствует на орбитальных краях префронтальной, заглазничной и скуловой областей. (Эта особенность ярко выражена в хорошо сохранившихся черепах Мезенозавр, настолько, что Ефремов первоначально считал это аутапоморфией Мезенозавр. Однако тщательное изучение и анализ показали, что эта особенность присутствует и у других варанопсеидов.)[2]

Открытие

Мезенозавр romeri

Бассейн реки Мезень расположен на севере России и имеет обширные выходы среднепермских отложений по берегам полноводных рек реки Мезень. В этих отложениях образовалось множество скелетных останков различных амниот, но, что наиболее важно, частичный череп «небольшого синапсида сродства варанопсеидов», Мезенозавр romeri.[2] М. Ромери был открыт в 1938 году Иваном Ефремовым и стал первым видом мезенозавра из-за отсутствия у него черепных сходств с другими. Кроме того, это была первая описанная рептилия из российских регионов, которую считали «хорошим пеликозавром», поскольку у нее были зубы верхней челюсти, которые соответствовали другим известным пеликозаврам (тонкие, загнутые, увеличенные резцы, единственный клыковидный зуб). Ромер и Прайс предположили, что М. Ромери принадлежали к Varanopseidae.[3] Эта гипотеза была подтверждена в 2001 году на основании следующих синапоморфий:

  1. Дорсовентральное расширенное височное окно занимает большую часть высоты височной области, что приводит к узкой субвисочной полосе
  2. Краевой зубной ряд состоит из сильно загнутых, сжатых с боков остроконечных передних и задних режущих кромок зубов, ограниченных дистальной половиной зуба.
  3. Хорошо развитая предчелюстная субнариальная полка, внешняя поверхность которой в поперечном сечении широко закруглена.
  4. Передний срединный отросток теменной кости заходит в надглазничную область стола черепа.
  5. Небольшая постфронтальная кайма медиально узкая, задний отросток лобной
  6. Табличные сморщенные размеры, которые становятся небольшими узкими элементами, которые контактируют с медиальным краем заднебокового крыла теменной кости.
  7. Отсутствие медиального, затылочного фланца заднего края чешуйчатой ​​кости, закрывающего задний край квадратной кости
  8. Парасфеноидная пластинка широкая, базисфеноидальные туберы крыловидные, далеко отходят латеральнее и кзади от основания культиформного отростка.
  9. Выраженный узловой орнамент присутствует на краях глазницы префронтальной, заглазничной и скуловой областей.[2]

Мезенозавр ефремови

Второй вид этого рода - Mesenosaurus efremovi. Его почти полный череп и нижняя челюсть были обнаружены в районе Ричардс-Спур в ряду заполненных карстовых трещин в ордовикском известняке Арбакл в Оклахоме, который является одним из самых многочисленных участков для раннего изучения. Пермский период окаменелости четвероногих.[4]

С точки зрения классификации М. ефремови, он имеет общие черты черепа с миктерозавринами (группа на основе стебля, которая включает Mycterosaurus longiceps и все варанопсеиды более тесно связаны с ним, чем с Варанодон агилис), такие как «исключение слезной жидкости из наружного носа и переднезадней широкой дорсальной пластинки верхней челюсти, которая лежит в основе носа и контактирует с префронтальной костью». Однако, М. ефремови делится другими функциями с М. Ромери из России. Некоторые из этих общих черт включают относительный размер и форму височного отверстия, латеральный отек верхней челюсти в клыковидной области и пять предчелюстных зубов (не сообщается у других миктерозавринов).[1]

Хотя М. ефремови и М. Ромери имеют много отличительных черт, между этими образцами есть четыре основных морфологических различия, которые определяют таксономические различия на уровне видов (различия недостаточны для различения выше уровня видов):

  1. Наличие коротких дорсальных предчелюстных отростков (которые не доходят ни до заднего лицевого края, ни до заднего отделения предчелюстных костей от носа)
  2. Более обширная кзади верхняя челюсть
  3. Меньшее количество позиций зубов на верхней челюсти
  4. Контакт между заглазничной и надвисочной костями

М. ефремови также больше, чем самый большой известный образец M. romeri. [1]

Классификация

[5]

Ниже приводится кладограмма изменено на основе анализа Бенсона, после исключения Базеранодон:

 
 

Tseajaia Campi

 
 

Лимноцелис палудис

 
Амниота
 
 

Captorhinus виды

 
 

Protorothyris archeri

 
 
Synapsida
 
 

Казеазаурия

 
 
 

Ianthodon Schultzei

 
 
 

Edaphosauridae

 
 

Sphenacodontia

 
 
 
 
 
Ophiacodontidae
 

Archaeothyris florensis

 
 
 

Варанозавр акутирострис

 
 
 

Офиакодон виды

 
 

Stereophallodon ciscoensis

 
 
 
 
Varanopidae
 

Archaeovenator hamiltonensis

 
 
 

Pyozia mesenensis

 
 
Mycterosaurinae
 

Mycterosaurus longiceps

 
 
 

?Elliotsmithia longiceps (BP / 1/5678)

 
 

Heleosaurus scholtzi

 
 

Мезенозавр romeri

 
 
 
Varanopinae
 
 

Varanops brevirostris

 
 
 

Watongia Meieri

 
 

Варанодон агилис

 
 
 
 
 

Рутиромия элкобриенсис

 
 
 

Аэрозавр Wellesi

 
 

Аэрозавр зеленый

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Палеосреда

Между этими двумя видами существует разрыв в 20 млн лет, что превышает временной диапазон большинства вымерших четвероногих. Хотя этот пробел вызывает сомнения, радиоизотопное датирование образований, восстановленное для Richards Spur, использованное для идентификации этого 20-миллионного пробела, является надежным методом, который использовался для идентификации других больших пробелов / длинных временных диапазонов.[6] Этот разрыв является значительным, поскольку он указывает на эволюционный застой (сохраняющийся в различных средах Пангеи, а также на круговорот фауны на протяжении всего пермского периода). Разрыв Олсона ). Этот эволюционный застой может быть объяснен сохранением занятия ниши во всех временных и географических пределах. Требуются дальнейшие исследования посткраниальных особенностей, чтобы определить, верна ли эта гипотеза, поскольку нам нужно будет наблюдать аналогичную степень застоя во всем скелете.[1]

Палеобиология

Мезенозавр - маленькое подвижное существо, способное лазить по камням / деревьям.[7] Их небольшой размер позволил им занять и процветать в нишах в качестве мелких фауноядных животных, в то время как терапсиды доминировали в большинстве наземных сред. Только в конце перми, когда маленький диапсиды появившийся[8] и обеспечили конкуренцию, что привело к снижению Мезенозавр. Мезенозавр представляет гильдию очень ловких подчиненных хищников[1][9] в их сообществах из-за их больших, тонких, изогнутых зубов, которые могли нанести серьезные раны при прокалывании своей добычи.[10]

У них были согнутые и сплющенные ногти, что наводило на мысль, что они были землекопами. Неизвестно, были ли их копающие когти приспособлены для рытья нор или копания исключительно для еды.[10] Многие варанопсеиды были древесными, однако хорошо развитый олекранон (костный выступ локтя) мезенозавра указывает на наличие трехглавой мышцы и мышцы анонуса,[11][12][13] оба из них обеспечат мощное разгибание предплечья. Эта сила разгибания предплечья в сочетании с небольшими / средними размерами тела поддерживает идею роющего образа жизни.[10] Также предлагается, чтобы факультативное двуногие произошел у мезенозавра. Это основано на наличии смещения центра массы тела назад (тонкие туловища, удлиненные задние конечности и короткие передние конечности), что необходимо для факультативного двуногого мышления.[10]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм Сиги Махо; Брайан М. Джи; Роберт Р. Рейс (2019). «Новый синапсид варанопидов из ранней перми Оклахомы и эволюционный застой в этой кладе». Королевское общество открытой науки. 6 (10): Идентификатор статьи 191297. Дои:10.1098 / RSOS.191297. ЧВК  6837192. PMID  31824730.
  2. ^ а б c d Рейс, Роберт Р. (2001). Череп Мезенозавр romeri, небольшой варанопсеид (Synapsida: Eupelycosauria) из верхней перми бассейна реки Мезень, север России. OCLC  633882190.
  3. ^ ROMER, A. S .; PRICE, L. W. (1940), "Обзор пеликозавров", 28: Обзор пеликозаврии, Специальные статьи Геологического общества Америки, 28, Геологическое общество Америки, стр. 1–534, Дои:10.1130 / spe28-p1
  4. ^ MacDougall, Mark J .; Табор, Нил Дж .; Вудхед, Джон; Дауст, Эндрю Р .; Рейс, Роберт Р. (июнь 2017 г.). «Уникальная природоохранная среда раннепермских (цисуральских) пещерных отложений, содержащих окаменелости, в местности Ричардс Спур, Оклахома». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 475: 1–11. Дои:10.1016 / j.palaeo.2017.02.019. ISSN  0031-0182.
  5. ^ Бенсон, Р.Дж. (2012). «Взаимоотношения базальных синапсидов: черепные и посткраниальные морфологические перегородки предполагают разную топологию». Журнал систематической палеонтологии. 10 (4): 601–624. Дои:10.1080/14772019.2011.631042.
  6. ^ Вудхед, Джон; Рейс, Роберт; Фокс, Дэвид; Дрисдейл, Рассел; Хеллстрем, Джон; Маас, Роланд; Ченг, Хай; Эдвардс, Р. Лоуренс (май 2010 г.). «Климатические записи Speleothem из глубоких времен? Изучение потенциала на примере пермского периода». Геология. 38 (5): 455–458. Дои:10.1130 / g30354.1. ISSN  1943-2682.
  7. ^ Шпиндлер, Фредерик; Вернебург, Ральф; Schneider, Joerg W .; Luthardt, Людвиг; Аннакер, Фолькер; Рёсслер, Ронни (15 марта 2018 г.). «Первые древесные« пеликозавры »(Synapsida: Varanopidae) из ранней перми Chemnitz Fossil Lagerstätte, SE Германия, с обзором филогении варанопидов». PalZ. 92 (2): 315–364. Дои:10.1007 / s12542-018-0405-9. ISSN  0031-0220.
  8. ^ Андерсон, Джейсон С .; Рейс, Роберт Р. (2004-03-25). «Pyozia mesenensis, новый малый варанопид (Synapsida, Eupelycosauria) из России: разнообразие« пеликозавров »в средней перми». Журнал палеонтологии позвоночных. 24 (1): 173–179. Дои:10.1671/1940-13. ISSN  0272-4634.
  9. ^ Модесто, Кристиан А. Сидор, Брюс, Шон (2001-12-01). «Второй череп варанопсеида из верхней перми в Южной Африке: значение для позднепермской эволюции« пеликозавра »». Lethaia. 34 (4): 249–259. Дои:10.1080/002411601753292971. ISSN  0024-1164.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  10. ^ а б c d Шпиндлер, Фредерик; Вернебург, Ральф; Шнайдер, Йорг В. (19 января 2019 г.). «Новый мезенозаврин из нижней перми Германии и посткрании мезенозавра: значение для ранней сравнительной остеологии амниот». PalZ. 93 (2): 303–344. Дои:10.1007 / s12542-018-0439-z. ISSN  0031-0220.
  11. ^ Haines, R.W. (1950). «Сгибатели предплечья и кисти у ящериц и млекопитающих». Журнал анатомии. 84 (Pt 1) (Pt 1): 13–29. ЧВК  1273351. PMID  17105089.
  12. ^ Haines, R.W. (1939). «Ревизия мышц-разгибателей предплечья у четвероногих». Журнал анатомии. 73 (2) (Pt 1): 211–233. ЧВК  1273351. PMID  17105089.
  13. ^ Сэвидж, Джей М .; Ромер, Альфред Шервуд (1957-07-15). «Остеология рептилий». Копея. 1957 (2): 162. Дои:10.2307/1439431. ISSN  0045-8511. JSTOR  1439431.

внешняя ссылка