Synapsid - Synapsid

Не путать с синапс, синапсис, синопсис, или же терапсид.

Синапсиды Временной диапазон: Пенсильванский –Голоцен, 312–0 млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Примеры синапсидов: Котилоринх, Диметродон (два пеликозавры ), Иностранность, Moschops, Castorocauda, Adelobasileus (четыре терапсиды, в том числе один млекопитающее ), Panthera tigris и Акулеатус тахиглосс (два млекопитающие ).
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Суперкласс:	Тетрапода
Clade:	Рептилиоморфа
Clade:	Амниота
Clade:	Synapsida Осборн, 1903
Подгруппы
†Диадэктоморфа ?[1][2] †Эхинерпетон †Протоклепсидропы ? †Казеазаурия †Казеиды †Eothyrididae †Фреатофазма ? Эупеликозаврия †Ophiacodontidae †Varanopidae ? Haptodontiformes †Edaphosauridae Sphenacodontia
Синонимы
Теропсида Сили, 1895[3]

Синапсиды^[а] группа животных, в которую входят млекопитающие и каждое животное более тесно связано с млекопитающими, чем с другими членами амниот клады, такие как рептилии и птицы.^[4] Их легко отделять от других амниот височное окно, минимум открытия в крыша черепа за каждым глазом, оставляя костная арка под каждым; это объясняет их имя.^[5] Примитивные синапсиды обычно называют пеликозавры или пеликозавр-оценка синапсиды. Этот неофициальный термин включает в себя все синапсиды, которые не являются терапсидами, монофилетической, более продвинутой группой, подобной млекопитающим. Синапсиды, не относящиеся к млекопитающим, были описаны как млекопитающие рептилии в классической систематике, но эта вводящая в заблуждение терминология больше не используется^[6][7] поскольку синапсиды в целом больше не считаются рептилиями.^[8] Теперь их правильнее называть стволовые млекопитающие или прото-млекопитающие.^[9] Синапсиды произошли от базальных амниот и являются одной из двух основных групп амниот, другой - завропсиды, группа, в которую входят рептилии и птицы. Характерное височное окно развилось в предковом синапсиде около 312 миллионов лет назад, во время Поздний карбон период.

Синапсиды были самыми крупными наземные позвоночные в Пермский период период, 299–251 миллион лет назад, хотя некоторые из более крупных парейазавры в конце перми соответствовали им по размеру. Их количество и разнообразие сильно сократилось из-за Пермско-триасовое вымирание. К моменту вымирания в конце перми все более старые формы синапсидов (известные как пеликозавры ) были заменены более совершенными терапсидами. Хотя дицинодонты и эвтериодонты, последний состоит из Эвтероцефалия (Тероцефалия ) и Эпицинодонтия (Цинодонтия ), продолженный в Триасовый период как единственные известные выжившие терапсиды, архозавры стали самыми крупными и самыми многочисленными наземными позвоночными в течение этого периода. Были еще несколько крупных форм: Лисовичия Боджаниоткрытие, о котором впервые было сообщено в 2008 году, было размером со слона. Группа цинодонтов Пробаиногнатия, который включает Млекопитающие, были единственными синапсидами, которые выжили за пределами триаса.^[10] После Меловое – палеогеновое вымирание, синапсиды млекопитающих снова диверсифицировались и стали крупнейшими наземными и морскими животными на Земле.

Линнеевская и кладистическая классификации

Синапсиды как подкласс рептилий

На рубеже 20-го века синапсиды считались одним из четырех основных подклассов рептилии. Их отличали от других рептилий характерные временные отверстия. Эти открытия в череп кости позволили прикрепить более крупные мышцы челюсти, что обеспечило более эффективный прикус. Синапсиды считались рептильной линией, которая постепенно превратилась в млекопитающих. развивающийся все больше характерных для млекопитающих, отсюда и название «рептилии, похожие на млекопитающих», которое стало широким традиционным описанием для всех Палеозой синапсиды.^[6][7]

«Млекопитающие рептилии»

Термин «рептилии, похожие на млекопитающих» все еще используется в разговорной речи, но в технической литературе он используется все реже, поскольку отражает устаревшее понимание эволюционных взаимоотношений этих животных. Филогенетически, теперь понятно, что синапсиды составляют независимую ветвь Дерево жизни.^[11] Эта терминология отражает современную кладистический подход к взаимоотношениям с животными, согласно которому единственными действительными группами являются те, которые включают всех потомков общего предка: они известны как монофилетический группы или клады. Термин «рептилии, похожие на млекопитающих» включает группы, которые не объединены таким образом, что делает их парафилетический срок. Однако монофилия Synapsida не вызывает сомнений, и такие выражения, как «Synapsida содержит млекопитающих» и «синапсиды, породившие млекопитающих», выражают одну и ту же филогенетическую гипотезу.

Кроме того, Reptilia была преобразована в монофилетическую группу и считается полностью отличной от Synapsida, являясь сестринской группой Synapsida в Amniota.^[12]

Хотя Synapsida включает в себя современных млекопитающих, этот термин чаще всего используется для обозначения немлекопитающих, не млекопитающих.терапсид синапсиды.

Примитивные и продвинутые синапсиды

Синапсиды традиционно делятся на примитивную группу и расширенную группу, известную соответственно как пеликозавры и терапсиды. «Пеликозавры» составляют шесть самых примитивных семейств синапсидов.^[13] Все они были похожи на ящериц, с раскидистой походкой и, возможно, возбужденными. щитки. Терапсиды содержат более совершенные синапсиды, имеющие более прямую позу и, возможно, волосы, по крайней мере, в некоторых формах. В традиционной таксономии Synapsida включает в себя два разных оценки все ближе и ближе к млекопитающим: пеликозавры с низкой посадкой дали начало более прямым терапсидам, которые, в свою очередь, дали начало млекопитающим. В традиционной классификации позвоночных Pelycosauria и Therapsida рассматривались как заказы подкласса Synapsida.^[5][6]

В филогенетическая номенклатура, термины используются несколько иначе, поскольку включены дочерние клады. В большинстве статей, опубликованных в 21 веке, «пеликозаврия» рассматривалась как неформальная группа примитивных членов. Терапсида по-прежнему используется в качестве клады, содержащей как традиционные семейства терапевсид, так и млекопитающих. Однако на практике эти термины используются почти исключительно в отношении более базальный члены, которые лежат вне Млекопитающие.

Характеристики

Временные отверстия

Синапсиды отличаются одним отверстием, известным как височное окно, в черепе за каждым глазом. На этой схеме показан череп слева. Среднее отверстие - глазница; отверстие справа от него - височное отверстие.

Синапсиды эволюционировали височное окно за каждым глазом орбита на боковой поверхности черепа. Возможно, он предоставил новые места для прикрепления мышц челюсти. Аналогичное развитие произошло в диапсиды, у которых за каждым глазом появилось два, а не одно отверстие. Первоначально отверстия в черепе оставляли внутренний череп, покрытый только челюстными мышцами, но у более высоких терапсид и млекопитающих клиновидной кости расширился, чтобы закрыть проем. Таким образом, нижний край отверстия остался в виде арки, идущей от нижних краев черепной коробки.

Зубы

Эотирис, ранний синапсид с множеством клыков

Для синапсидов характерно наличие дифференцированных зубов. К ним относятся клыки, коренные зубы, и резцы.^[14] Тенденция к дифференциации наблюдается в некоторых лабиринтодонты и рано анапсид рептилии в виде увеличения первых зубов на верхняя челюсть, образуя форму протоканинов. Впоследствии эта черта была утрачена в сауропсид линия, но получила дальнейшее развитие в синапсидах. Ранние синапсиды могли иметь два или даже три увеличенных «клыка», но у терапсид этот образец закрепился до одного клыка в каждой половине верхней челюсти. Позднее развились нижние клыки.

Челюсть

Переход челюсти хороший классификация Инструмент, как и большинство других окаменелостей, которые делают хронологическую прогрессию от состояния рептилии к состоянию млекопитающего, следуют прогрессии перехода челюсти. В нижняя челюсть, или нижняя челюсть, у млекопитающих состоит из одной зубной кости (зубной кости), тогда как нижняя челюсть современных и доисторических рептилий состоит из конгломерата более мелких костей (в том числе зубной, суставной, и другие). По мере развития в синапсидах эти кости челюсти уменьшались в размерах и либо терялись, либо, в случае суставных, постепенно перемещались в ухо, образуя одну из костей среднего уха: в то время как современные млекопитающие обладают молоточек, наковальня и стремени, базальный синапсиды (как и все другие четвероногие) обладают только стремечкой. Молоточек происходит от суставной кости (кости нижней челюсти), а наковальня - от суставной кости. квадратный (черепная кость).^[15]

Структуры челюсти млекопитающих также выделяются зубно-чешуйчатым челюстной сустав. При этой форме челюстного сустава зубная кость образует соединение с впадиной в чешуйчатый известный как гленоидная полость. Напротив, все другие челюстные позвоночные, включая рептилий и синапсиды немлекопитающих, обладают челюстным суставом, в котором одна из меньших костей нижней челюсти, суставная, соединяется с костью нижней челюсти. череп называется квадратная кость для формирования суставно-квадратного челюстного сустава. У форм, переходных к млекопитающим, челюстной сустав состоит из большой нижней челюстной кости (подобной зубной кости, обнаруженной у млекопитающих), которая не соединяется с чешуйкой, а соединяется с квадратной костью с отступающей суставной костью.

Нёбо

Со временем, по мере того как синапсиды стали больше относиться к млекопитающим, а не к рептилиям, у них начали развиваться вторичное небо, разделяя рот и носовая полость. В ранних синапсидах вторичное небо начало формироваться по бокам верхняя челюсть, по-прежнему оставляя соединенными рот и ноздрю.

В конце концов, две стороны неба начали изгибаться вместе, образуя U-образную форму вместо C. Нёбо также начало расширяться к горлу, закрепляя весь рот и создавая полную небная кость. Верхняя челюсть также полностью закрыта. В окаменелостях одного из первых эвтериодонты хорошо видны зачатки неба. Позже Тринаксодон имеет полное и полностью закрытое небо, образующее четкую прогрессию.^[16]

Кожа и мех

В морская выдра имеет самый густой мех среди современных млекопитающих

Помимо железистой кожи, покрытой мехом, которая встречается у большинства современных млекопитающих, современные и вымершие синапсиды обладают множеством модифицированных кожных покровов, включая остеодермы (костная броня, встроенная в кожу), щитки (защитные структуры дермы, часто имеющие роговой покров. ), волосы или мех и чешуйчатые структуры (часто образованные из модифицированных волос, как в панголины и немного грызуны ). Кожа рептилий довольно тонкая, а у млекопитающих толстая. кожный слой.^[17]

Наследственный кожный тип синапсидов является предметом обсуждения. Среди ранних синапсидов только два вида мелких варанопиды были обнаружены щитки;^[18] окаменелые ряды остеодермы указывают на роговые доспехи на шее и спине, а отпечатки кожи указывают на наличие у них прямоугольных щитков на их нижней стороне и хвосте.^[19][20] Щитки пеликозавра, вероятно, не перекрывали друг друга. кожный структуры с роговым покрытием, как в современных крокодилы и черепахи. Они отличались по структуре от чешуя ящериц и змей, которые являются особенностями эпидермиса (например, волосы млекопитающих или птичьи перья).^[21] Недавно кожные слепки из рода Ascendonanus предполагают, что по крайней мере у варанопсид развились чешуи, похожие на чешуйки чешуйчатые.^[22]

В настоящее время точно неизвестно, когда такие характеристики млекопитающих, как волосы на теле и молочные железы впервые появились, так как окаменелости редко дают прямые доказательства мягких тканей. Чрезвычайно хорошо сохранившийся череп Estemmenosuchus, терапсид из верхней перми, сохраняет гладкую кожу с тем, что кажется железистыми вдавлениями,^[23] животное, отмеченное как полу-водный.^[24] Самая старая известная окаменелость, показывающая недвусмысленные отпечатки волос, - это Келловейский (конец середины Юрский ) Castorocauda и несколько современных харамииданы, оба не млекопитающие млекопитающее^[25][26] (однако см. ниже). Более примитивные представители Цинодонтия также предполагается, что у них был мех или подобный меху покров на основании их предполагаемого теплокровного обмена веществ.^[27] В то время как более прямые доказательства наличия меха у ранних цинодонтов были предложены в виде небольших ямок на морде, возможно связанных с усы, такие ямки встречаются и у некоторых рептилий, у которых отсутствуют усы.^[27] Есть свидетельства того, что некоторые цинодонты, не относящиеся к млекопитающим, более базальные, чем Castorocauda, такие как Морганукодон, было Железы Хардера, которые связаны с уходом за мехом. Очевидное отсутствие этих желез у не млекопитающих может указывать на то, что мех не возник до этого момента в эволюции синапсидов.^[27] Возможно, что мех и связанные с ним черты истинной теплокровности не проявились до тех пор, пока некоторые синапсиды не стали чрезвычайно маленькими и ведущими ночной образ жизни, что потребовало более высокого метаболизма.^[27]

Однако, Пермский период копролиты из России демонстрируют, что по крайней мере некоторые синапсиды уже имели мех в эту эпоху. Это самые старые отпечатки волос на синапсидах.^[28]

Молочные железы

Ранние синапсиды, еще со времен их известного эволюционного дебюта в позднем карбоне,^[29] возможно, отложил яйца с пергаментной скорлупой (кожистые),^[30] у которых отсутствовал кальцинированный слой, как у большинства современных рептилий и монотремы делать. Это также может объяснить, почему на сегодняшний день нет ископаемых свидетельств наличия яиц синапсидов.^[31] Поскольку они были уязвимы для высыхания, выделения из апокринный -подобные железы, возможно, помогли сохранить яйца влажными.^[29]

Согласно Офтедалу, ранние синапсиды могли закопать яйца во влажную почву, увлажняя их при контакте с влажной кожей, или, возможно, несли их во влажном мешочке, похожем на мешок монотремов (ехидны переносят яйца и потомство во временном мешочке^[32][33]), хотя это ограничило бы подвижность родителя. Последнее, возможно, было примитивной формой ухода за яйцами в синапсидах, а не просто закапыванием яиц, и ограничение подвижности родителей могло быть решено путем «припаркования» яиц в гнездах во время кормодобывания или других действий и периодического увлажнения. позволяя более крупные кладки, чем они могут поместиться в сумке (или мешочках) сразу, а за большими яйцами, которые было бы неудобно носить в мешочке, было бы легче ухаживать. В основе предположений Офтедала лежит тот факт, что многие виды бесхвостые животные может нести яйца или головастиков, прикрепленных к коже или заключенных в кожные «мешочки», и как большинство саламандры завиваются вокруг яиц, чтобы они оставались влажными, обе группы также имеют железистую кожу.^[31]

Железы, участвующие в этом механизме, позже превратятся в настоящие молочные железы с несколькими способами секреции в сочетании с волосяными фолликулами. Сравнительный анализ эволюционного происхождения компонентов молока поддерживает сценарий, в котором секреция этих желез превратилась в сложное, богатое питательными веществами молоко задолго до появления настоящих млекопитающих (при этом некоторые из компонентов, возможно, предшествовали разделению синапсида и сауропсид линий). Цинодонты почти наверняка смогли произвести это, что позволило постепенно уменьшить массу желтка и, следовательно, размер яйца, что привело к увеличению альтриальный вылупившихся птенцов, поскольку молоко стало основным источником питания, о чем свидетельствуют небольшие размеры тела, наличие надлобковые кости, и ограниченная замена зубов у продвинутых цинодонтов, а также у млекопитающие.^[29][30]

Патагия

Воздушное передвижение впервые началось у не млекопитающих Харамиидан цинодонты, с Арборохарамия, Xianshou, Майопатагиум и Вилеволодон у обоих изящно сохранившиеся покрытые мехом перепонки крыльев, тянущиеся поперек конечностей и хвоста. Их пальцы удлинены, как у летучих мышей и колуго, и, вероятно, выполняют схожие функции как опоры для крыльев, так и для того, чтобы висеть на ветках деревьев.^[34]

У настоящих млекопитающих передвижение в воздухе впервые происходит у волатикотериан эвтриконодонты. Волатикотерий сохраняет прекрасно сохранившийся пушистый патагий с тонкими морщинками, очень обширный, «прослаивающий» плохо сохранившиеся руки и ноги и доходящий до основания хвоста.^[35] Арджентоконодон, близкий родственник, имеет похожую бедренную кость, приспособленную к стрессам полета, что указывает на схожий образ жизни.^[36]

Териан млекопитающие смогут летать с электроприводом и планировать только спустя долгое время после того, как эти ранние воздухоплаватели вымерли, с самыми ранними известными планеристами. метатерии и летучие мыши развивается в Палеоцен.^[37]

Метаболизм

Недавно было обнаружено, что эндотермия присутствовал еще в конце карбона, с Офиакодон. Присутствие фиброламеллярной кости, особого типа кости, которая может быстро расти, сохраняя при этом стабильную структуру, показывает, что Ophiacodon использовал бы свою высокую внутреннюю температуру тела для обеспечения быстрого роста, сопоставимого с современными эндотермами.^[38]

Эволюционная история

Основная статья: Эволюция млекопитающих

Археотирис, один из старейших найденных синапсидов

Котилоринх (фон), Офиакодон и Варанопс были ранними синапсидами, которые жили до Ранняя пермь

Асафестера, Археотирис и Клепсидропс, самые ранние из известных синапсидов,^[39][40] жил в Пенсильванский подпериод (323–299 млн лет назад) Каменноугольный периода и принадлежали к ряду примитивных синапсидов, условно относимых к пеликозаврам. Пеликозавры распространились и разнообразились, став самыми крупными наземными животными в позднем карбоне. Ранняя пермь периоды длиной до 6 метров (20 футов). Они были крупными, громоздкими, возможно, хладнокровными, и с маленьким мозгом. Некоторые, например Диметродон, имел большие паруса, которые могли бы помочь повысить температуру их тела. Немного реликт группы просуществовали до поздней перми, но к середине поздней перми все пеликозавры либо вымерли, либо превратились в их преемников, терапсид.^[41]

Moschops был тапиноцефалом из Средняя пермь Южной Африки

Терапсиды, более продвинутая группа синапсидов, появились во время Средняя пермь и включал в себя крупнейших наземных животных Среднего и Поздняя пермь. В их число входили травоядные и плотоядные животные, начиная от мелких животных размером с крысу (например: Робертия ), крупным, массивным травоядным животным весом в тонну и более (например: Moschops ). После многих миллионов лет процветания эти успешные животные были практически истреблены Пермско-триасовое массовое вымирание около 250 млн лет назад, самый крупный из известных вымирание в История Земли, возможно, связанные с Сибирские ловушки вулканическое событие.

Никкасавр был загадочным синапсидом из средней перми России.

Lystrosaurus был наиболее распространенным синапсидом вскоре после Пермско-триасовое вымирание

Лишь несколько терапевсидов оказались успешными в новом раннем периоде. Триасовый пейзаж; они включают Lystrosaurus и Cynognathus, последний из которых появился позже в раннем триасе. Однако им сопутствовали ранние архозавры (скоро приведет к динозавры ). Некоторые из этих архозавров, например Euparkeria, были небольшими и легкими, в то время как другие, такие как Erythrosuchus, были размером с самые большие терапсиды или больше.

После пермского вымирания синапсиды насчитывали не более трех уцелевших клад. В первую вошли тероцефалы, который длился только первые 20 миллионов лет триасового периода. Вторые были специализированными травоядными с клювами, известными как дицинодонты (такой как Каннемейерииды ), в котором были элементы, достигавшие больших размеров (до тонны и более). И, наконец, появились все более похожие на млекопитающих плотоядные, травоядные и насекомоядные цинодонты, включая эвцинодонты от Оленекян возраст, ранним представителем которого был Cynognathus.

Cynognathus был самым крупным хищным цинодонтом Триасовый

В отличие от дицинодонтов, которые были крупными, цинодонты становились все меньше и больше походили на млекопитающих по мере развития триаса, хотя некоторые формы, такие как Труцидоцинодон остался большим. Первые формы млекопитающих произошли от цинодонтов во время раннего Norian возраст позднего триаса - около 225 млн лет назад.

Во время эволюционной преемственности от раннего терапевсида к цинодонту, эуцинодонту и млекопитающему основная кость нижней челюсти, зубная часть, заменила соседние кости. Таким образом, нижняя челюсть постепенно превратилась в одну большую кость, а несколько более мелких костей челюсти мигрировали в нижнюю челюсть. внутреннее ухо и позволяя изощренный слух.

Репеномам был самым крупным млекопитающим Мезозойский

Будь то изменение климата, изменение растительности, экологическая конкуренция или сочетание факторов, большинство оставшихся крупных цинодонтов (принадлежащих к Traversodontidae ) и дицинодонты (из семейства Kannemeyeriidae) исчезли Ретиан возраст, даже до Триас-юрское вымирание это убило большую часть большого нединозавры архозавры. Остальные мезозойские синапсиды были небольшими, размером от землеройки до барсукообразного млекопитающего. Репеномам.

Тритилодон цинодонт, который жил в Раннеюрский период

В юрский и меловой период оставшиеся цинодонты, не относящиеся к млекопитающим, были небольшими, такими как Тритилодон. Ни один цинодонт не вырос больше кошки. Большинство цинодонтов юрского и мелового периодов были травоядный, хотя некоторые были плотоядный. Семья Tritheledontidae, который впервые появился в конце триаса, был плотоядным и сохранился до Средняя юра. Другой, Tritylodontidae, впервые появился одновременно с трителедонтами, но был травоядным. Эта группа вымерла в конце раннемеловой эпохи. Считается, что дицинодонты вымерли ближе к концу триасового периода, но есть свидетельства того, что эта группа выжила. Новые ископаемые находки были обнаружены в меловых породах Гондвана.^{[нужна цитата ]}

Сегодня 5500 видов живых синапсидов, известных как млекопитающие, включают как водные (киты ) и летающие (летучие мыши ) видов, и самое крупное животное из когда-либо существовавших ( синий кит ). Люди тоже синапсиды. Большинство млекопитающих живородящий и рожают живых детенышей, а не откладывают яйца, за исключением монотремы.

Триасовые и юрские предки современных млекопитающих, наряду со своими близкими родственниками, обладали высокими уровнями метаболизма. Это означало потребление пищи (обычно считающейся насекомыми) в гораздо большем количестве. Для облегчения быстрого пищеварение эти синапсиды эволюционировали жевание (жевание) и специальные зубы, которые помогают жевать. Конечности также эволюционировали, чтобы двигаться под телом, а не в стороны, что позволило им дышать более эффективно во время передвижения.^[42] Это помогло удовлетворить их повышенные метаболические потребности.

Отношения

Ниже приводится кладограмма из наиболее общепринятых филогения синапсидов, показывающих длинную ветвь ствола, включая Mammalia и последовательно более базальные клады, такие как Theriodontia, Therapsida и Sphenacodontia:^[43][44]

Synapsida	†Казеазаурия   Эупеликозаврия   †Varanopidae       †Ophiacodontidae       †Edaphosauridae   Sphenacodontia   †Sphenacodontidae   Терапсида   †Биармозухия   Eutherapsida   †Диноцефалия   Neotherapsida   †Аномодонтия   Териодонтия   †Горгонопсия   Eutheriodontia   †Тероцефалия   Цинодонтия   † Cynognathia   Пробаиногнатия   Млекопитающие

Наибольшая неопределенность в филогенезе синапсидов лежит среди самых ранних членов группы, включая формы, традиционно относящиеся к Pelycosauria. В качестве одного из самых ранних филогенетических анализов Brinkman & Eberth (1983) поместили семейство Varanopidae с Казеазаурия как самое базальное ответвление линии синапсидов. Рейс (1986) удалил Varanopidae из Caseasauria, поместив его в более производное положение на стебле. В то время как большинство анализов показывают, что Caseasauria является наиболее базальной кладой синапсидов, анализ Benson (2012) поместил кладу, содержащую Ophiacodontidae и Varanopidae как самые базальные синапсиды, причем Caseasauria занимает более производное положение. Бенсон приписал эту пересмотренную филогенезу включению в свой анализ посткраниальных характеристик или особенностей скелета, отличного от черепа. Когда были включены только черты черепа или черепа, Caseasauria оставалась самой базальной кладой синапсидов. Ниже приводится кладограмма модифицировано на основе анализа Бенсона (2012):^[45]

Tseajaia Campi     Лимноцелис палудис   Амниота     Captorhinus виды     Protorothyris archeri     Synapsida   Ophiacodontidae   Archaeothyris florensis       Варанозавр акутирострис       Офиакодон виды     Stereophallodon ciscoensis         Varanopidae   Archaeovenator hamiltonensis       Pyozia mesenensis         Mycterosaurus longiceps       ?Elliotsmithia longiceps (BP / 1/5678)     Heleosaurus scholtzi     Мезенозавр romeri             Varanops brevirostris       Watongia Meieri     Варанодон агилис           Рутиромия элкобриенсис       Аэрозавр Wellesi     Аэрозавр зеленый                   Казеазаурия Eothyrididae   Eothyris parkeyi     Эдалеопс кампи     Казеиды   Oromycter dolesorum       Casea broilii       Trichasaurus texensis       Euromycter rutenus (="Казеа" рутена)       Эннатозавр тектон       Ангелозавр римский       Cotylorhynchus romeri       Cotylorhynchus bransoni     Cotylorhynchus hancocki                         Ianthodon Schultzei     Edaphosauridae   Ianthasaurus hardestiorum       Глаукозавр мегалопс     Лупеозавр кайи       Эдафозавр boanerges     Edaphosaurus novomexicanus         Sphenacodontia   Haptodus garnettensis       Пантелозавр саксонический     Терапсида   Raranimus dashankouensis       Biarmosuchus tener       Biseridens qilianicus     Titanophoneus potens         Sphenacodontidae   Cutleria Wilmarthi       Secodontosaurus obtusidens       Криптовенатор hirschbergeri       Диметродон виды     Sphenacodon виды

Однако более недавнее исследование филогении базальных синапсидов, включая недавно описанные базальные казеиды и эотиридиды,^[46] вернула Caseasauria в ее положение сестры всем другим синапсидам. Brocklehurst et al. (2016)^[46] продемонстрировали, что многие посткраниальные признаки, использованные Бенсоном (2012) для объединения Caseasauria с Sphenacodontidae и Edaphosauridae отсутствовали в недавно открытом посткраниальном материале эотиридид и поэтому были приобретены конвергентно.

Смотрите также

• Анапсид
• Диапсид
• Euryapsida
• Списки синапсидов
• Классификация млекопитающих
• Список доисторических млекопитающих
• Хронология эволюционной истории жизни
• Палеонтология позвоночных

Примечания

1. Греческий: 'плавленая арка'; синоним теропсиды (Греч., Зверолюд)

Рекомендации

1. Дэвид С. Берман (2013). "Диадэктоморфы, амниоты или нет?". Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. 60: 22–35.
2. Йозеф Клембара; Мирослав Хаин; Марчелло Рута; Дэвид С. Берман; Стефани Э.Пирс; Эми К. Хенрици (2019). «Морфология внутреннего уха диадэктоморфов и сеймуриаморфов (Tetrapoda), обнаруженная с помощью рентгеновской микрокомпьютерной томографии с высоким разрешением, и происхождение группы коронок амниот». Палеонтология. 63: 131–154. Дои:10.1111 / pala.12448.
3. Сили, Гарри Говье (1895). "Исследования структуры, организации и классификации ископаемых рептилий. Часть X. О полном скелете рептилии аномодонта (Aristodesmus rutimeyeri, Видерсхайм) из песчаника Бантер в Рейхене, недалеко от Базеля, что дает новые доказательства связи Anomodontia с Monotremata ». Труды Лондонского королевского общества. 59: 167–169. Дои:10.1098 / rspl.1895.0070.
4. Лорен, Мишель и Роберт Р. Рейс: Synapsida: Млекопитающие и их вымершие родственники. Версия 14, 2011 г. В: В Веб-проект "Древо жизни".
5. Ромер, А.С.. И Парсонс, Т. (1985): Тело позвоночного. (6-е изд.) Сондерс, Филадельфия.
6. Кэрролл, Роберт Л. (1988). Палеонтология и эволюция позвоночных. Нью-Йорк: W.H. Freeman & Co. ISBN  0-7167-1822-7. п. 397.
7. Бентон, Майкл Дж. (2005). Палеонтология позвоночных, 3-е изд. Оксфорд: Blackwell Science Ltd. ISBN  0-632-05637-1. п. 122.
8. «Челюсти к ушам у предков млекопитающих». evolution.berkeley.edu. Получено 2020-02-20.
9. «Новые окаменелости прото-млекопитающих проливают свет на эволюцию самых ранних млекопитающих». Чикагский университет. 7 августа 2013 года.
10. Крупнейшее массовое вымирание, ответственное за создание современных млекопитающих
11. Ангельчик, Кеннет Д. (2009). «Диметродон - не динозавр: использование древовидного мышления для понимания древних родственников млекопитающих и их эволюции». Эволюция: образование и пропаганда. 2 (2): 257–271. Дои:10.1007 / s12052-009-0117-4. S2CID  24110810.
12. Модесто, С.П .; Андерсон, Дж. (2004). «Филогенетическое определение рептилий». Систематическая биология. 53 (5): 815–821. Дои:10.1080/10635150490503026. PMID  15545258.
13. Бентон, Майкл Дж. (2005). Палеонтология позвоночных, 3-е изд. Оксфорд: Blackwell Science Ltd. ISBN  0-632-05637-1. п. 120.
14. Angielczch, Kennenth; Каммерер, Кристиан Ф .; Frobisch, Jorg. (2013). Ранняя эволюционная история Synapsida. Springer Science & Business Media. ISBN  978-94-007-6841-3, п. 11
15. Салентийн, Л. Биология минерализованных тканей: пренатальное развитие черепа, Колледж стоматологической медицины Колумбийского университета цикл лекций для аспирантов, 2007 г.
16. Хопсон, Джеймс А. (1987). «Рептилии, подобные млекопитающим: исследование переходных окаменелостей». Американский учитель биологии. 49 (1): 16–26. Дои:10.2307/4448410. JSTOR  4448410.
17. Hildebran, M .; Гослоу, Г. (2001). Анализ структуры позвоночных (5-е изд.). Нью-Йорк: Джон Вили и сыновья. ISBN  0-471-29505-1.
18. Викариус, Мэтью К. и сир, Жан-Ив (2009). «Покровный скелет четвероногих: происхождение, эволюция и развитие». Журнал анатомии. 214 (4): 441–464. Дои:10.1111 / j.1469-7580.2008.01043.x. ЧВК  2736118. PMID  19422424.
19. Botha-Brink, J .; Модесто, С.П. (2007). «Скопление« пеликозавров »разновозрастного класса из Южной Африки: самые ранние свидетельства родительской заботы о амниотах?». Труды Королевского общества B. 274 (1627): 2829–2834. Дои:10.1098 / rspb.2007.0803. ЧВК  2288685. PMID  17848370.
20. Niedźwiedzki, G .; Бояновский, М. (2012). «Предполагаемый отпечаток тела евпеликозавра из ранней перми внутри Судетского бассейна, Польша». Ичнос. 19 (3): 150–155. Дои:10.1080/10420940.2012.702549. S2CID  129567176.
21. Кэрролл, Р.Л. (1969). «Проблемы происхождения рептилий». Биологические обзоры. 44 (3): 393–432. Дои:10.1111 / j.1469-185X.1969.tb01218.x. S2CID  84302993.
22. Шпиндлер, Фредерик; Вернебург, Ральф; Schneider, Joerg W .; Luthardt, Людвиг; Аннакер, Фолькер; Рёсслер, Ронни (2018). «Первые древесные« пеликозавры »(Synapsida: Varanopidae) из ранней перми Chemnitz Fossil Lagerstätte, SE Германия, с обзором филогении варанопидов». PalZ. 92 (2): 315–364. Дои:10.1007 / s12542-018-0405-9. S2CID  133846070.
23. Кардонг, К. В. (2002). Позвоночные: сравнительная анатомия, функции, эволюция (3-е изд.). Бостон: Макгроу-Хилл. ISBN  0-07-112235-4.
24. Кемп, Т. С. (2006). «Происхождение и раннее облучение терапсидных рептилий, подобных млекопитающим: палеобиологическая гипотеза». Журнал эволюционной биологии. 19 (4): 1231–1247. Дои:10.1111 / j.1420-9101.2005.01076.x. PMID  16780524. S2CID  3184629.
25. Ji, Q .; Луо, Z-X, Юань, C-X и Tabrum, A.R .; Юань, Чун-Си; Табрум, Алан Р. (февраль 2006 г.). «Плавающая млекопитающая из средней юры и экоморфологическая диверсификация ранних млекопитающих». Наука. 311 (5764): 1123–7. Bibcode:2006Sci ... 311.1123J. Дои:10.1126 / science.1123026. PMID  16497926. S2CID  46067702. См. Также новость на сайте Найден "юрский" бобер "; переписывает историю млекопитающих".
26. Мэн, Цин-Цзинь; Гроссникль, Дэвид М .; Ди, Лю; Чжан, Ю-Гуан; Неандер, I апреля; Цзи, Цян; Ло, Чжэ-Си (2017). «Новые планирующие формы млекопитающих юрского периода». Природа. 548 (7667): 291–296. Bibcode:2017Натура.548..291M. Дои:10.1038 / природа23476. PMID  28792929. S2CID  205259206.
27. Ruben, J.A .; Джонс, Т. Д. (2000). «Селективные факторы, связанные с происхождением меха и перьев». Являюсь. Zool. 40 (4): 585–596. Дои:10.1093 / icb / 40.4.585.
28. Байдек, Петр; Кварнстрём, Мартин; Овоцкий, Кшиштоф; Сулей, Томаш; Сенников, Андрей Г .; Голубев Валерий К .; Niedźwiedzki, Grzegorz (2016). «Микробиота и пищевые остатки, включая возможные свидетельства наличия волос до млекопитающих в копролитах верхней перми из России». Lethaia. 49 (4): 455–477. Дои:10.1111 / лет.12156.
29. Офтедал, Олав Т. (01.07.2002). «Молочная железа и ее происхождение в процессе эволюции синапсидов». Журнал биологии и неоплазии молочных желез. 7 (3): 225–252. Дои:10.1023 / а: 1022896515287. ISSN  1083-3021. PMID  12751889. S2CID  25806501.
30. Офтедал, О. Т. (2012-03-01). «Эволюция секреции молока и ее древнее происхождение». Животное. 6 (3): 355–368. Дои:10.1017 / S1751731111001935. ISSN  1751-732X. PMID  22436214.
31. Офтедал, Олав Т. (01.07.2002). «Происхождение лактации как источника воды для яиц с пергаментной скорлупой». Журнал биологии и неоплазии молочных желез. 7 (3): 253–266. Дои:10.1023 / А: 1022848632125. ISSN  1083-3021. PMID  12751890. S2CID  8319185.
32. «Однородные и сумчатые». www.life.umd.edu. Получено 2018-08-23.
33. «История жизни и экология монотремата». www.ucmp.berkeley.edu. Получено 2018-08-23.
34. Ло, Чжэ-Си; Мэн, Цин-Цзинь; Гроссникль, Дэвид М .; Ди, Лю; Неандер, I апреля; Чжан, Ю-Гуан; Цзи, Цян (2017). «Новое свидетельство эволюции уха у млекопитающих и адаптации к питанию в юрской экосистеме». Природа. 548 (7667): 326–329. Bibcode:2017Натура.548..326L. Дои:10.1038 / природа23483. PMID  28792934. S2CID  4463476.
35. Meng, J .; Ху, Ю.-М .; Wang, Y.-Q .; Wang, X.-L .; Лизать. (2007). «Исправление: мезозойское летающее млекопитающее из северо-восточного Китая». Природа. 446 (7131): 102. Bibcode:2007 Натур.446Q.102M. Дои:10.1038 / природа05639.
36. Gaetano, L.C .; Rougier, G.W. (2011). «Новые материалы Argentoconodon fariasorum (Mammaliaformes, Triconodontidae) из юрского периода Аргентины и его влияние на филогению триконодонтов». Журнал палеонтологии позвоночных. 31 (4): 829–843. Дои:10.1080/02724634.2011.589877. S2CID  85069761.
37. Szalay, FS, Sargis, EJ, и Stafford, BJ (2000) Маленький сумчатый планер из палеоцена Итабораи, Бразилия. Журнал палеонтологии позвоночных 20 Приложение: 73A. Представлено на заседании Общества палеонтологии позвоночных.
38. «Выявлена ​​родословная теплокровности млекопитающих». www.sciencedaily.com. Общество палеонтологии позвоночных. 29 октября 2015 г.. Получено 29 октября, 2015.
39. Ламберт, Дэвид (2001). Энциклопедия динозавров. ISBN  0-7894-7935-4. С. 68–69.
40. Манн, Арджан; Джи, Брайан М .; Пардо, Джейсон Д .; Марьянович, Давид; Адамс, Габриэль Р .; Calthorpe, Ami S .; Maddin, Hillary C .; Андерсон, Джейсон С. (2020). «Переоценка исторических« микрозавров »из Джоггинса, Новая Шотландия, выявляет скрытое разнообразие в самой ранней экосистеме амниот». Статьи по палеонтологии. Вайли. Дои:10.1002 / spp2.1316.
41. Модесто, Шон П .; Смит, Роджер М. Х .; Кампионе, Николас Э .; Рейс, Роберт Р. (2011). «Последний« пеликозавр »: синапсид-варанопид из зоны скопления Pristerognathus, средняя перми в Южной Африке». Naturwissenschaften. 98 (12): 1027–34. Bibcode:2011NW ..... 98.1027M. Дои:10.1007 / s00114-011-0856-2. PMID  22009069. S2CID  27865550.
42. Брамбл, Д. М .; Дженкинс, Ф.А. (1993). «Локомоторно-респираторная интеграция млекопитающих: значение для диафрагмального и легочного дизайна». Наука. 262 (5131): 235–240. Bibcode:1993Наука ... 262..235B. Дои:10.1126 / science.8211141. PMID  8211141.
43. Лаурин, М .; Рейс, Р.Р. (2011). «Синапсида. Млекопитающие и их вымершие родственники». Веб-проект "Древо жизни". Получено 26 апреля 2012.
44. Кемп, Т. (2011). «Происхождение и радиация терапсидов». В Чинсамы-Туран, А. (ред.). Предшественники млекопитающих. Блумингтон: Издательство Индианского университета. С. 3–30. ISBN  978-0-253-35697-0.
45. Бенсон, Р.Дж. (2012). «Взаимоотношения базальных синапсидов: черепные и посткраниальные морфологические перегородки предполагают разную топологию». Журнал систематической палеонтологии. 10 (4): 601–624. Дои:10.1080/14772019.2011.631042. S2CID  84706899.
46. Нил Броклхерст, Роберт Рейс, Винсент Фернандес и Йорг Фребиш (2016). "Повторное описание smithae" Mycterosaurus ", раннепермского эотиридида, и его влияние на филогению синапсидов класса пеликозавров". PLOS ONE. 11 (6): e0156810. Bibcode:2016PLoSO..1156810B. Дои:10.1371 / journal.pone.0156810. ЧВК  4917111. PMID  27333277.

дальнейшее чтение

• Кольбер, Э. (1969). Эволюция позвоночных (2-е изд.). Нью-Йорк: John Wiley & Sons Inc.. ISBN  0-471-16466-6.

внешняя ссылка

• Synapsida - Пеликозаврия - в Палеосе
• Переходные окаменелости позвоночных - включает описание важных переходный родов в эволюционной последовательности, связывающей примитивные синапсиды с млекопитающими