Анапсид - Anapsid

Для вымерших рыб см. Анаспид.

Анапсиды
Временной диапазон: 312–0 Ма
Череп анапсида 1.png
Анапсидный череп
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Рептилии
Неформальная группа:Анапсида
Уиллистон, 1917
Заказы

An анапсид является амниот чей череп не имеет одного или нескольких черепов отверстия (фенестра) возле храмы.[1] Традиционно анапсиды являются наиболее примитивным подклассом рептилии, предков, из которых Synapsida и Диапсида эволюционировал, создав анапсиды парафилетический. Однако сомнительно, чтобы у всех анапсидов отсутствовали временные фенестры как примитивный признак, и что все группы, традиционно рассматриваемые как анапсиды, действительно не имели фенестры.

Анапсиды и черепахи

Анасидный череп Каретта Каретта (Морская черепаха логгерхед), Testudine

В то время как «анапсидные рептилии» или «анапсиды» традиционно назывались монофилетический группа, было высказано предположение, что несколько групп рептилий, у которых были черепа анапсид, могли быть только отдаленно родственниками. Ученые до сих пор спорят о точном родстве между базальными (оригинальными) рептилиями, впервые появившимися в конце Каменноугольный, различные Пермский период рептилий с анапсидными черепами, а Testudines (черепахи, черепахи, и черепахи ). Однако позже было высказано предположение, что черепахи, напоминающей анапсид, образовались возврат а не до анапсидного спуска. Большинство современных палеонтологов считают, что тестудины произошли от диапсид рептилии, утратившие височные оконные проемы. Более поздние морфологические филогенетический исследования с учетом этого поместили черепах в диапсиды,[2][3][4] некоторые считают черепах родственной группой дошедшим до наших дней архозаврам[5][6] или, чаще, в пределах Лепидозавроморфа.[7][8][9][10][11]

Филогенетическое положение черепах

Все молекулярный исследования убедительно подтвердили размещение черепах в диапсидах; какое-то место черепах внутри Архозаврия,[12] или, чаще, как сестринская группа существующих архозавров.[13][14][15][16][17] Одно из последних молекулярных исследований, опубликованное 23 февраля 2012 г., предполагает, что черепахи лепидозавроморф диапсиды, наиболее близкие к лепидозавры (ящерицы, змеи, и Туатары ).[18] Однако в более поздней статье тех же авторов, опубликованной в 2014 году, на основе более обширных данных гипотеза архозавроморфа подтверждается.[19]

Повторный анализ предшествующих филогений предполагает, что они классифицировали черепах как анапсиды, потому что они приняли эту классификацию (большинство из них изучали, что это за анапсидные черепахи), и потому что они не отбирали пробы ископаемых и сохранившихся таксонов в достаточной степени для построения кладограмма. Testudines предполагается, что они отклонились от других диапсид между 200 и 279 миллионами лет назад, хотя споры еще далеко не окончены.[7][13][20] Несмотря на то что проколофониды удалось выжить в Триасовый, большинство других рептилий с анапсидными черепами, включая миллереттиды, никтеролетериды, и парейазавры, вымерли в Поздняя пермь период Пермско-триасовое вымирание.

Несмотря на молекулярные исследования, есть данные, которые противоречат их классификации как диапсиды. Все известные диапсиды выделяют мочевую кислоту в виде азотистых отходов (урикотелий), и нет известных случаев возврата диапсида к экскреции мочевины (уреотелизм), даже когда они возвращаются к полуводному образу жизни. Крокодилы, например, по-прежнему являются урикотеликами, хотя частично являются аммонотеликами, что означает, что они выделяют часть своих отходов в виде аммиака. Уреотелизм, по-видимому, является наследственным заболеванием примитивных амниот, и он сохраняется у млекопитающих, которые, вероятно, унаследовали уреотелизм от своих синапсидных и терапевсидных предков. Следовательно, уреотелизм предполагает, что черепахи были скорее анапсидами, чем диапсидами. Единственный известный урикотелический хелоник - это пустынная черепаха, которая, вероятно, недавно эволюционировала как приспособление к пустынной среде обитания. Некоторые пустынные млекопитающие также являются урикотелическими, поэтому, поскольку практически все известные млекопитающие являются уреотелическими, урикотелическая адаптация является вероятным результатом конвергенции среди пустынных видов. Следовательно, черепахи должны быть единственным известным случаем возвращения урикотелической рептилии к уреотелизму.[нужна цитата ]

Анапсида в современной систематике

Анапсида по-прежнему время от времени признается действительной группой, но нынешние работники этого не одобряют.[21][22] Анапсиды в традиционном понимании этого слова - это не клады, а скорее парафилетический группа, состоящая из всех ранних рептилий, сохраняющих примитивную морфологию черепа, сгруппированных по отсутствию височных отверстий.[21][22] Готье, Клюге и Роу (1988) попытались переопределить Анапсиду так, чтобы она была монофилетической, определив ее как кладу, содержащую «сохранившиеся черепахи и все другие вымершие таксоны, которые более тесно связаны с ними, чем с другими рептилиями».[23]

Это определение явно включает черепах в Анапсиде; Поскольку филогенетическое размещение черепах внутри амниоты очень неопределенно, неясно, какие таксоны, кроме самих черепах, будут включены в такую ​​определенную Анапсиду, и будет ли ее содержание аналогично Анапсиде традиции. Действительно, сами Готье, Клюге и Роу (1988) включали только черепах и Captorhinidae в их Анапсиде, исключив при этом большинство анапсидов в традиционном понимании этого слова.[23]

Височные отверстия в традиционных анапсидах

Цуджи и Мюллер (2009) отметили, что название Anapsida подразумевает морфологию (отсутствие временных отверстий), которая фактически отсутствует в скелетах ряда таксонов, традиционно включенных в группу.[22] Височное отверстие в крыше черепа за каждым глазом, подобное тому, что присутствует в черепах синапсиды, был обнаружен в черепах ряда членов Парарептилия (клады, содержащие большинство рептилий, традиционно называемых анапсидами), в том числе лантанозухоиды, миллереттиды, болозавриды, немного никтеролетериды, немного проколофоноиды и по крайней мере некоторые мезозавры.[22][24][25] Наличие временных отверстий в черепах этих таксонов делает неясным, имели ли предковые рептилии череп, похожий на анапсид, как традиционно предполагалось, или вместо черепа, похожего на синапсид.[25]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ Pough, F.H. et al. (2002) Позвоночные животные, 6-е изд. Prentice Hall Inc., Верхняя Седл-Ривер, Нью-Джерси. ISBN  0-13-041248-1
  2. ^ deBraga, M .; Риппель, О. (1997). «Филогения рептилий и взаимоотношения черепах» (PDF). Зоологический журнал Линнеевского общества. 120 (3): 281–354. Дои:10.1111 / j.1096-3642.1997.tb01280.x.
  3. ^ Линда А. Цуджи; Йоханнес Мюллер (2009). «Сборка истории Parareptilia: филогения, диверсификация и новое определение клады». Окаменелости. 12 (1): 71–81. Дои:10.1002 / ммнг.200800011.
  4. ^ Марчелло Рута; Хуан К. Сиснерос; Торстен Либрект; Линда А. Цуджи; Йоханнес Мюллер (2011). «Амниоты через крупные биологические кризисы: круговорот фауны среди парарептилов и массовое вымирание в конце перми». Палеонтология. 54 (5): 1117–1137. Дои:10.1111 / j.1475-4983.2011.01051.x.
  5. ^ Сьюзан Э. Эванс (2009). "Ранняя рептилия куехнеозаврид (Reptilia: Diapsida) из раннего триаса Польши" (PDF). Paleontologica Polonica. 65: 145–178..
  6. ^ Магдалена Борсук-Бялыницка; и Сьюзан Э. Эванс (2009). «Длинношейный архозавроморф из раннего триаса Польши» (PDF). Paleontologica Polonica. 65: 203–234.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  7. ^ а б Риппель О., Дебрага М. (1996). «Черепахи как диапсидные рептилии». Природа. 384 (6608): 453–5. Bibcode:1996Натура.384..453R. Дои:10.1038 / 384453a0. S2CID  4264378.
  8. ^ Ли, Чун; У, Сяо-Чун; Риппель, Оливье; Ван, Ли-Тин; Чжао Ли-Цзюнь (27.11.2008). «Предковая черепаха из позднего триаса на юго-западе Китая». Природа. 456 (7221): 497–501. Bibcode:2008Натура.456..497L. Дои:10.1038 / природа07533. PMID  19037315. S2CID  4405644.
  9. ^ Констанце Бикельманн, Йоханнес Мюллер и Роберт Р. Рейс (2009). "Загадочный диапсид Acerosodontosaurus piveteaui (Reptilia: Neodiapsida) из верхней перми Мадагаскара и парафилий молодой рептилии ». Канадский журнал наук о Земле. 49 (9): 651–661. Bibcode:2009CaJES..46..651S. Дои:10.1139 / E09-038.CS1 maint: использует параметр авторов (ссылка на сайт)
  10. ^ Роберт Р. Рейс, Шон П. Модесто и Дайан М. Скотт (2011). «Новая раннепермская рептилия и ее значение в ранней эволюции диапсидов». Труды Королевского общества B. 278 (1725): 3731–3737. Дои:10.1098 / rspb.2011.0439. ЧВК  3203498. PMID  21525061.CS1 maint: использует параметр авторов (ссылка на сайт)
  11. ^ Ли, Чун; Риппель, Оливье; У, Сяо-Чун; Чжао, Ли-Цзюнь; Ван, Ли-Тин (2011). «Новая морская рептилия триасового периода из юго-западного Китая». Журнал палеонтологии позвоночных. 31 (2): 303–312. Дои:10.1080/02724634.2011.550368. S2CID  130698779.
  12. ^ Маннен, Хидеюки; Ли, Стивен С. -Л. (Октябрь 1999 г.). «Молекулярные доказательства клады черепах». Молекулярная филогенетика и эволюция. 13 (1): 144–148. Дои:10.1006 / mpev.1999.0640. PMID  10508547.
  13. ^ а б Зардоя, Р .; Мейер, А. (1998). «Полный митохондриальный геном предполагает диапсидное сродство черепах». Proc Natl Acad Sci U S A. 95 (24): 14226–14231. Bibcode:1998PNAS ... 9514226Z. Дои:10.1073 / пнас.95.24.14226. ISSN  0027-8424. ЧВК  24355. PMID  9826682.
  14. ^ Iwabe, N .; Hara, Y .; Kumazawa, Y .; Shibamoto, K .; Saito, Y .; Miyata, T .; Като, К. (2004-12-29). «Сестринское родство черепах с кладой птица-крокодил, выявленное ядерными белками, кодирующими ДНК». Молекулярная биология и эволюция. 22 (4): 810–813. Дои:10.1093 / molbev / msi075. PMID  15625185.
  15. ^ Роос, Йонас; Aggarwal, Ramesh K .; Янке, Аксель (ноябрь 2007 г.). «Расширенный митогеномный филогенетический анализ дает новое понимание эволюции крокодилов и их выживания на границе мелового и третичного периода». Молекулярная филогенетика и эволюция. 45 (2): 663–673. Дои:10.1016 / j.ympev.2007.06.018. PMID  17719245.
  16. ^ Katsu, Y .; Braun, E.L .; Guillette, L. J. Jr .; Игучи, Т. (17 марта 2010 г.). «От филогеномики рептилий к геномам рептилий: анализ протоонкогенов c-Jun и DJ-1». Цитогенетические и геномные исследования. 127 (2–4): 79–93. Дои:10.1159/000297715. PMID  20234127. S2CID  12116018.
  17. ^ Crawford, N.G ​​.; Faircloth, B.C .; McCormack, J.E .; Brumfield, R.T .; Винкер, К .; Гленн, Т. К. (2012). «Более 1000 ультраконсервированных элементов свидетельствуют о том, что черепахи являются сестринской группой архозавров». Письма о биологии. 8 (5): 783–6. Дои:10.1098 / rsbl.2012.0331. ЧВК  3440978. PMID  22593086.
  18. ^ Тайлер Р. Лайсон; Эрик А. Сперлинг; Алиша М. Хаймберг; Жак А. Готье; Бенджамин Л. Кинг; Кевин Дж. Петерсон (23 февраля 2012 г.). «МикроРНК поддерживают кладу черепаха + ящерица». Письма о биологии. 8 (1): 104–107. Дои:10.1098 / рсбл.2011.0477. ЧВК  3259949. PMID  21775315.
  19. ^ Филд, Дэниел Дж .; Готье, Жак А .; Кинг, Бенджамин Л .; Пизани, Давиде; Lyson, Tyler R .; Петерсон, Кевин Дж. (Июль 2014 г.). «К согласованности в филогении рептилий: миРНК поддерживают сродство к черепахам архозавра, а не лепидозавра: филогения рептилий на основе миРНК». Эволюция и развитие. 16 (4): 189–196. Дои:10.1111 / ede.12081. ЧВК  4215941. PMID  24798503.
  20. ^ Бентон, М. Дж. (2000). Палеонтология позвоночных (2-е изд.). Лондон: Blackwell Science Ltd. ISBN  978-0-632-05614-9., 3-е изд. 2004 г. ISBN  0-632-05637-1
  21. ^ а б Модесто, С.П .; Андерсон, Дж. (2004). «Филогенетическое определение рептилий». Систематическая биология. 53 (5): 815–821. Дои:10.1080/10635150490503026. PMID  15545258.
  22. ^ а б c d Линда А. Цуджи; Йоханнес Мюллер (2009). «Сборка истории Parareptilia: филогения, диверсификация и новое определение клады». Окаменелости. 12 (1): 71–81. Дои:10.1002 / ммнг.200800011.
  23. ^ а б Gauthier, J.A .; Kluge, A.G .; Роу, Т. (1988). «Ранняя эволюция амниот». В Бентоне, М.Дж. (ред.). Филогения и классификация четвероногих.. 1. Оксфорд: Clarendon Press. С. 103–155. ISBN  978-0198577058.
  24. ^ Хуан К. Сиснерос; Росс Дамиани; Сезар Шульц; Атила да Роса; Сибеле Шванке; Леопольдо В. Нето; Педро Л. П. Аурелио (2004). «Проколофоноидная рептилия с височной фенестрацией из среднего триаса Бразилии». Труды Королевского общества B: биологические науки. 271 (1547): 1541–1546. Дои:10.1098 / rspb.2004.2748. ЧВК  1691751. PMID  15306328.
  25. ^ а б Грасиела Пиньейро; Хорхе Фериголо; Алехандро Рамос; Мишель Лорен (2012). «Морфология черепа раннепермских мезозаврид. Мезозавр tenuidens и переоценка эволюции нижних височных окон ". Comptes Rendus Palevol. 11 (5): 379–391. Дои:10.1016 / j.crpv.2012.02.001.

внешние ссылки