Bilateria - Bilateria

Билатерианцы Временной диапазон: Эдиакарский –настоящее время, 560–0 Ма[1] PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Разнообразие билатерий.
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Подцарство:	Eumetazoa
Clade:	ParaHoxozoa
Clade:	Bilateria Hatschek, 1888
Phyla
Proarticulata † Ксенакоеломорфа Нефрозоа: Икария † Superphylum Deuterostomia Хордовые Саккохитида † Амбулакрария (без рейтинга) Hemichordata Иглокожие Cambroernida † Протостомия (без рейтинга) Superphylum Экдизозоа Cycloneuralia (без рейтинга) Скалидофора (без рейтинга) Киноринча Лорицифера Приапулида Нематоиды (без рейтинга) Нематода Нематоморфа Панартропода (без рейтинга) Онихофора Tactopoda Тихоходка Членистоногие Спиралия (без рейтинга) Chaetognatha Мезозоа (без рейтинга) Monoblastozoa Superphylum Платизоа Скребни Циклиофора Гастротрича Гнатостомулида Микрогнатозоа Платигельминты Коловратка Superphylum Лофотрохозоа Аннелида Брахиоподы Мшанки Дициемида Энтопрокта Хиолита † Моллюска Немертя Ортонектида Phoronida
Синонимы
Триплобласты Ланкестер, 1873 г.

В билатерия /баɪлəˈтɪərяə/ или билатерии находятся животные с участием двусторонняя симметрия как эмбрион, т.е. имеющий левую и правую стороны, которые являются зеркальным отображением друг друга. Это также означает, что у них есть голова и хвост (передне-задняя ось), а также живот и спина (вентрально-дорсальная ось).^[2] Почти все они двусторонне-симметричны, как и взрослые; наиболее заметным исключением является иглокожие, которые достигают вторичных пятиугольная симметрия как и взрослые, но симметричны с двух сторон во время эмбрионального развития.

Наиболее животные являются билатерианцами, за исключением губки, гребневики, плакозои и книдарийцы. По большей части двусторонние эмбрионы триплобластический, имея три ростковые отростки: энтодерма, мезодерма, и эктодерма. За исключением нескольких типов (т. Е. плоские черви и гнатостомулиды ), билатерианы имеют полные пищеварительный тракт с отдельным рот и анус. У некоторых билатериев нет полостей тела (акоэломаты, т.е. Платигельминты, Гастротрича и Гнатостомулида ), в то время как другие демонстрируют первичные полости тела (происходящие от бластоцель, так как псевдоцеломы ) или вторичные полости (которые появляются de novo, например целомудрие ).

План тела

Идеализированный червеобразный план тела нефрозоя. Имея цилиндрическое тело и направление движения, животное имеет концы головы и хвоста. Органы чувств и рот составляют основу головы. Противоположные круговые и продольные мышцы позволяют перистальтическое движение.

Некоторые из самых ранних билатерий были похожи на червей, и тело билатерий можно представить как цилиндр с кишкой, проходящей между двумя отверстиями, ртом и анусом. Вокруг кишечника имеется внутренняя полость тела, целомудрие или псевдоцелом.^[а] Животные с двусторонней симметрией план тела имеют головной (передний) конец и хвостовой (задний) конец, а также спинку (спинной) и брюшной (брюшной); следовательно, у них также есть левая и правая стороны.^[4][2]

Наличие переднего конца означает, что эта часть тела встречает раздражители, такие как еда, благоприятствующие цефализация, развитие головы с органы чувств и рот.^[5] Тело отклоняется назад от головы, и у многих билатерианцев есть комбинация круговых мышцы которые сжимают тело, делая его длиннее, и противоположный набор продольных мышц, укорачивающих тело;^[2] они позволяют животным с мягким телом и гидростатический каркас пройти мимо перистальтика.^[6] У большинства билатерий (нефрозоан) кишечник простирается через тело от рта до ануса, в то время как у ксенакоеломорфов кишка-мешок с одним отверстием. Многие двуногие филы имеют первичные личинки которые плавают с реснички и имеют апикальный орган, содержащий сенсорные клетки. Однако для каждой из этих характеристик есть исключения; например, взрослые иглокожие радиально симметричны (в отличие от их личинок), и некоторые паразитические черви имеют чрезвычайно упрощенную структуру тела.^[4][2]

Эволюция

Икария вариоотия, живший 571-539 миллионов лет назад, является одним из старейших идентифицированных билатериан.^[7]

Гипотетический самый последний общий предок всех билатериев называется "Урбилатериан ".^[8][9] Природа первого билатериана является предметом дискуссий. Одна сторона предполагает, что акоеломаты дали начало другим группам (планулоидно-ацелоидная гипотеза Людвиг фон Графф, Эли Мечников, Либби Хайман, или Луитфрид фон Сальвини-Плавен [нл ]), в то время как другой утверждает, что первый билатерий был целоматным организмом, а основной акоеломатный тип (плоские черви и гастротрихи ) потеряли полости тела вторично (гипотеза Archicoelomata и ее варианты, такие как Gastrea by Геккель или Sedgwick, Белатеросгастрея им. Гёста Йегерстен [св ], или трохеи Нильсена).

Одна из гипотез состоит в том, что первоначальный билатерий был обитающим на дне червем с единственным отверстием в теле, похожим на Ксенотурбелла.^[3] Возможно, он напоминал личинок планулы некоторых книдарий, обладающих некоторой двусторонней симметрией.^[10]

Окаменелости

Первое свидетельство существования билатериев в летописи окаменелостей происходит от следов окаменелостей в Эдиакарский отложения, а первые добросовестный двухсторонняя окаменелость Кимберелла, датируемый 555 миллион лет назад.^[11] Более ранние окаменелости спорны; ископаемое Vernanimalcula может быть самым ранним из известных билатериев, но может также представлять собой заполненный пузырь.^[12][13] Ископаемые эмбрионы известны примерно со времен Vernanimalcula (580 миллион лет назад), но ни у одного из них нет билатериального сродства.^[14] Норы, которые, как полагают, были созданы двухсторонними формами жизни, были обнаружены в Формация Такуари Уругвая, и считается, что ему не менее 585 миллионов лет.^[15]

Филогения

Смотрите также: Список двусторонних заказов животных

Bilateria традиционно делится на две основные линии или суперфила.^[16] В дейтеростомы включить иглокожие, полухордовые, хордовые, и несколько более мелких типов. В протостомы включить большую часть остальных, например членистоногие, кольчатые червя, моллюски, плоские черви, и так далее. Есть ряд различий, в первую очередь в том, как эмбрион развивается. В частности, первое отверстие эмбриона становится ртом в протостомах и анусом у дейтеростомов. Много систематики теперь узнаем по крайней мере еще два суперфила среди протостомов, Экдизозоа^[17] (линяющие животные) и Спиралия.^{[17][18][19][20]} Стрела черви (Chaetognatha ) оказались трудными для классификации; недавние исследования помещают их в гнатифера.^[21][22][23]

Традиционное деление Билатерии на Deuterostomia и Протостомия был поставлен под сомнение, когда новые морфологические и молекулярные данные подтвердили сестринские отношения между акоэлематными таксонами, Acoela и Немертодерматида (вместе называли Акеломорфа ), а остальные билатерианы.^[16] Последний клад назывался Нефрозоа Jondelius et al. (2002) и Eubilateria Багунья и Риуторт (2004).^[16] Таксоны акоеломорф ранее считались плоскими червями со вторично утраченными характеристиками, но новая взаимосвязь предполагает, что простая форма акоэлематного червя была первоначальной билатеральной формой тела и что целома, пищеварительный тракт, выделительные органы и нервные связки развились в нефрозоа.^[16][24] Впоследствии акоеломорфы были помещены в тип Ксенакоеломорфа вместе с ксенотурбеллиды и сестринские отношения между Xenacoelomorpha и Nephrozoa, подтвержденные филогеномным анализом.^[24]

Современный консенсус филогенетическое дерево для Bilateria показано ниже, хотя позиции некоторых клады до сих пор спорны (пунктирные линии), и дерево значительно изменилось с 2000 года.^{[25][23][26][27][28]}

Planulozoa

Книдария   Bilateria   †Proarticulata   Ксенакоеломорфа   Ксенотурбеллида   Акеломорфа   Немертодерматида     Acoela       Нефрозоа Deuterostomia Хордовые   Головнохордовые   Ольфакторы   Урохордовые     Краниата /Позвоночные       Амбулакрария   Иглокожие     Hemichordata     †Cambroernida         †Saccorhytus coronarius       †Ветулоцистиды     †Ветуликолиане         Протостомия Экдизозоа   Нематоиды   Нематода     Нематоморфа         Лорицифера   Панартропода   Онихофора   Tactopoda   Тихоходка     Членистоногие           Скалидофора   Приапулида     Киноринча     > 529 млн лет назад Спиралия Гнатифера   Коловратка и союзники     Chaetognatha     Platytrochozoa   Платигельминты и союзники   Лофотрохозоа   Моллюска     Аннелида и союзники   550 млн лет назад 580 млн лет назад     †Кимберелла   610 млн лет назад 650 млн лет назад

680 млн лет назад

Другая гипотеза состоит в том, что амбулакрарии - сестры Xenacoelomorpha, вместе образующие Ксенамбулакрария. Xenambulacraria может быть сестрой Chordata или Nephrozoa (без Ambulacraria). Филогенетическое дерево, показанное ниже, отражает последнее предположение. Также обсуждается достоверность Deuterostomes.^{[29][неудачная проверка ][30][неудачная проверка ][31][32]} На это указывает, когда примерно миллионы лет назад клады излучали в новые клады (Mya).^[33] В то время как дерево ниже изображает хордовые как сестринская группа к протостомия согласно анализу Philippe et al., авторы, тем не менее, предупреждают, что «поддерживающие значения очень низкие, что означает отсутствие твердых доказательств, опровергающих традиционную дихотомию протостома и дейтеростома». ^[34]

ParaHoxozoa

Placozoa     Книдария     Bilateria   †Proarticulata   Ксенамбулакрария Ксенакоеломорфа   Ксенотурбеллида   Акеломорфа   Немертодерматида     Acoela       Амбулакрария   Иглокожие     Hemichordata     †Cambroernida       Нефрозоа Хордовые   Головнохордовые   Ольфакторы   Урохордовые     Краниата /Позвоночные       Протостомия Экдизозоа   Нематоиды   Нематода     Нематоморфа         Лорицифера   Панартропода   Онихофора   Tactopoda   Тихоходка     Членистоногие           Скалидофора   Приапулида     Киноринча     > 529 млн лет назад Спиралия Гнатифера   Коловратка и союзники     Chaetognatha     Platytrochozoa   Платигельминты и союзники   Лофотрохозоа   Моллюска     Аннелида и союзники   550 млн лет назад 580 млн лет назад     †Кимберелла   610 млн лет назад     †Saccorhytus coronarius       †Ветулоцистиды     †Ветуликолиане       650 млн лет назад

680 млн лет назад

Смотрите также

• Эмбриологическое происхождение рта и ануса

Заметки

1. Самые ранние Bilateria могли иметь только одно отверстие и не иметь целом.^[3]

использованная литература

1. Martin, M. W .; Гражданкин, Д. В; Bowring, S.A; Эванс, Д. А; Федонкин, М. А; Киршвинк, Дж. Л. (5 мая 2000 г.). "Возраст неопротерозойского двустворчатого [sic] тела и следы окаменелостей, Белое море, Россия: значение для эволюции многоклеточных животных". Наука. 288 (5467): 841–5. Bibcode:2000Sci ... 288..841M. Дои:10.1126 / science.288.5467.841. PMID  10797002. S2CID  1019572.
2. Бруска, Ричард К. (2016). «Введение в Bilateria и Phylum Xenacoelomorpha: триплобластика и двусторонняя симметрия открывают новые возможности для облучения животных» (PDF). Беспозвоночные. Sinauer Associates. С. 345–372. ISBN  978-1-60535-375-3.
3. Кэннон, Джоанна Тейлор; Веллутини, Бруно Коссермелли; Смит, Джулиан; Ронквист, Фредрик; Джонделиус, Ульф; Хейнол, Андреас (2016). "Xenacoelomorpha - группа, сестра Nephrozoa". Природа. 530 (7588): 89–93. Bibcode:2016 Натур 530 ... 89C. Дои:10.1038 / природа16520. PMID  26842059. S2CID  205247296.
4. Минелли, Алессандро (2009). Перспективы филогении и эволюции животных. Издательство Оксфордского университета. п. 53. ISBN  978-0-19-856620-5.
5. Финнерти, Джон Р. (ноябрь 2005 г.). «Способствовал ли внутренний транспорт, а не направленное движение, развитию двусторонней симметрии у животных?» (PDF). BioEssays. 27 (11): 1174–1180. Дои:10.1002 / bies.20299. PMID  16237677. Архивировано из оригинал (PDF) на 2019-07-02. Получено 2018-03-07.
6. Куиллин, К. Дж. (Май 1998 г.). «Онтогенетическое масштабирование гидростатических скелетов: геометрическое, статическое напряжение и динамическое масштабирование напряжения дождевого червя lumbricus terrestris». Журнал экспериментальной биологии. 201 (12): 1871–83. PMID  9600869.
7. Эванс, Скотт Д.; Хьюз, Ян В .; Гелинг, Джеймс Дж .; Дрозер, Мэри Л. (7 апреля 2020 г.). «Открытие старейшего билатерия из эдиакарана в Южной Австралии». Труды Национальной академии наук. 117 (14): 7845–7850. Дои:10.1073 / pnas.2001045117. ISSN  0027-8424. Получено 27 сентября 2020.
8. Knoll, Andrew H .; Кэрролл, Шон Б. (25 июня 1999 г.). «Ранняя эволюция животных: новые взгляды на сравнительную биологию и геологию». Наука. 284 (5423): 2129–2137. Дои:10.1126 / science.284.5423.2129. PMID  10381872. S2CID  8908451.
9. Balavoine, G .; Адутте, Андре (2003). «Сегментированная Urbilateria: проверяемый сценарий». Интегративная и сравнительная биология. 43 (1): 137–147. CiteSeerX  10.1.1.560.8727. Дои:10.1093 / icb / 43.1.137. PMID  21680418. S2CID  80975506.
10. Багуна, Жауме; Мартинес, Пере; Папс, Хорди; Риуторт, Марта (апрель 2008 г.). «Назад во времени: новое систематическое предложение для Bilateria». Философские труды Королевского общества B: биологические науки. 363 (1496): 1481–1491. Дои:10.1098 / rstb.2007.2238. ЧВК  2615819. PMID  18192186.
11. Федонкин, М. А .; Ваггонер, Б. М. (ноябрь 1997 г.). «Позднедокембрийская окаменелость Kimberella - это двустворчатый организм, подобный моллюску». Природа. 388 (6645): 868–871. Bibcode:1997Натура.388..868F. Дои:10.1038/42242. S2CID  4395089.
12. Bengtson, S .; Бадд, Г. (19 ноября 2004 г.). Прокомментируйте небольшие окаменелости двулистных отложений от 40 до 55 миллионов лет до кембрия.'". Наука. 306 (5700): 1291a. Дои:10.1126 / science.1101338. PMID  15550644.
13. Bengtson, S .; Донохью, П. С. Дж .; Cunningham, J. A .; Инь, К. (2012). «Милосердная смерть для« древнейшего билатерия »Vernanimalcula». Эволюция и развитие. 14 (5): 421–427. Дои:10.1111 / j.1525-142X.2012.00562.x. PMID  22947315.
14. Hagadorn, J. W .; Xiao, S .; Донохью, П. С. Дж .; Bengtson, S .; Gostling, N.J .; Павловска, М .; Raff, E.C .; Raff, R.A .; Тернер, Ф. Р .; Chongyu, Y .; Чжоу, C .; Юань, X .; McFeely, M. B .; Stampanoni, M .; Нилсон, К. Х. (13 октября 2006 г.). «Клеточная и субклеточная структура эмбрионов неопротерозойских животных». Наука. 314 (5797): 291–294. Bibcode:2006Научный ... 314..291H. Дои:10.1126 / science.1133129. PMID  17038620. S2CID  25112751.
15. Pecoits, E .; Konhauser, K. O .; Aubet, N.R .; Heaman, L.M .; Верославский, Г .; Stern, R.A .; Гинграс, М. К. (29 июня 2012 г.). «Норы билатерий и их поведение на пастбище> 585 миллионов лет назад». Наука. 336 (6089): 1693–1696. Bibcode:2012Научный ... 336.1693P. Дои:10.1126 / наука.1216295. PMID  22745427. S2CID  27970523.
16. Нильсен, Клаус (2008). «Шесть основных шагов в эволюции животных: выведены ли мы личинки губок?». Evol. Dev. 10 (2): 241–257. Дои:10.1111 / j.1525-142X.2008.00231.x. PMID  18315817.
17. Галаныч, К .; Bacheller, J .; Агинальдо, А .; Liva, S .; Hillis, D .; Лейк, Дж. (17 марта 1995 г.). «Доказательство 18S рибосомальной ДНК, что лофофораты являются протостомными животными». Наука. 267 (5204): 1641–1643. Bibcode:1995Научный ... 267.1641H. Дои:10.1126 / science.7886451. PMID  7886451. S2CID  12196991.
18. Paps, J .; Baguna, J .; Риуторт, М. (14 июля 2009 г.). «Билатерианская филогения: обширная выборка из 13 ядерных генов обеспечивает новую филогению Lophotrochozoa и поддерживает парафилетическую базальную Acoelomorpha». Молекулярная биология и эволюция. 26 (10): 2397–2406. Дои:10.1093 / молбев / msp150. PMID  19602542.
19. Телфорд, Максимилиан Дж. (15 апреля 2008 г.). «Разрешить филогению животных: кувалда за крепкий орешек?». Клетка развития. 14 (4): 457–459. Дои:10.1016 / j.devcel.2008.03.016. PMID  18410719.
20. "Беспозвоночные животные". Архивировано из оригинал 2010-03-10. Получено 2006-01-09.
21. Helfenbein, Kevin G .; Фуркад, Х. Мэтью; Vanjani, Rohit G .; Бур, Джеффри Л. (20 июля 2004 г.). "Митохондриальный геном Paraspadella gotoi сильно редуцирована и показывает, что хетогнаты являются сестринской группой протостомам ". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 101 (29): 10639–10643. Bibcode:2004PNAS..10110639H. Дои:10.1073 / pnas.0400941101. ЧВК  489987. PMID  15249679.
22. Папийон, Даниэль; Перес, Иван; Каубит, Ксавьер; Янник Ле, Парк (ноябрь 2004 г.). «Идентификация хетогнатов как протостомов подтверждается анализом их митохондриального генома». Молекулярная биология и эволюция. 21 (11): 2122–2129. Дои:10.1093 / молбев / мш229. PMID  15306659.
23. Fröbius, Andreas C .; Фанч, Питер (2017-04-04). «Гены Rotiferan Hox позволяют по-новому взглянуть на эволюцию телопланов многоклеточных животных». Nature Communications. 8 (1): 9. Bibcode:2017НатКо ... 8 .... 9F. Дои:10.1038 / с41467-017-00020-ш. ЧВК  5431905. PMID  28377584.
24. Кэннон, Джоанна Тейлор; Веллутини, Бруно Коссермелли; Смит, Джулиан; Ронквист, Фредрик; Джонделиус, Ульф; Хейнол, Андреас (2016). "Xenacoelomorpha - группа, сестра Nephrozoa". Природа. 530 (7588): 89–93. Bibcode:2016 Натур 530 ... 89C. Дои:10.1038 / природа16520. PMID  26842059. S2CID  205247296.
25. Эджкомб, Грегори Д.; Гирибет, Гонсало; Данн, Кейси У .; Хейнол, Андреас; Kristensen, Reinhardt M .; Neves, Ricardo C .; Роуз, Грег У .; Worsaae, Katrine; Соренсен, Мартин В. (июнь 2011 г.). «Отношения метазоа более высокого уровня: недавний прогресс и нерешенные вопросы». Организмы, разнообразие и эволюция. 11 (2): 151–172. Дои:10.1007 / s13127-011-0044-4. S2CID  32169826.
26. Smith, Martin R .; Ортега-Эрнандес, Хавьер (2014). «Онихофораноподобные когти Галлюцигении и футляр для Tactopoda» (PDF). Природа. 514 (7522): 363–366. Bibcode:2014Натура.514..363S. Дои:10.1038 / природа13576. PMID  25132546. S2CID  205239797.
27. "Palaeos Metazoa: Ecdysozoa". palaeos.com. Получено 2017-09-02.
28. Ямасаки, Хироши; Фудзимото, Синта; Миядзаки, Кацуми (июнь 2015 г.). «Филогенетическое положение Loricifera на основании почти полных последовательностей генов 18S и 28S рРНК». Зоологические письма. 1: 18. Дои:10.1186 / s40851-015-0017-0. ЧВК  4657359. PMID  26605063.
29. Филипп, Эрве; Поустка, Альберт Дж .; Чиодин, Марта; Хофф, Катарина Дж .; Дессимоз, Кристоф; Томичек, Бартломей; Schiffer, Philipp H .; Мюллер, Стивен; Домман, Дэрил; Хорн, Матиас; Kuhl, Heiner; Тиммерманн, Бернд; Сато, Нориюки; Хикосака-Катаяма, Томоэ; Накано, Хироаки; Роу, Мэтью Л .; Elphick, Maurice R .; Томас-Чоллиер, Морган; Ханкельн, Томас; Мертес, Флориан; Валлберг, Андреас; Раст, Джонатан П .; Копли, Ричард Р .; Мартинес, Педро; Телфорд, Максимилиан Дж. (2019). «Смягчение ожидаемых последствий систематических ошибок поддерживает отношения сестринской группы между Xenacoelomorpha и Ambulacraria». Текущая биология. 29 (11): 1818–1826.e6. Дои:10.1016 / j.cub.2019.04.009. HDL:21.11116 / 0000-0004-DC4B-1. ISSN  0960-9822. PMID  31104936. S2CID  155104811.
30. Филипп, Эрве; Бринкманн, Хеннер; Копли, Ричард Р .; Мороз, Леонид Л .; Накано, Хироаки; Поустка, Альберт Дж .; Валлберг, Андреас; Петерсон, Кевин Дж .; Телфорд, Максимилиан Дж. (2011). «Плоские черви Acoelomorph - deuterostomes, связанные с Xenoturbella». Природа. 470 (7333): 255–258. Bibcode:2011Натура.470..255П. Дои:10.1038 / природа09676. ISSN  0028-0836. ЧВК  4025995. PMID  21307940.
31. Rokhsar, Daniel S .; Сато, Нориюки; Гото, Тайчиро; Peijnenburg, Katja T.C.A .; Марлетаз, Фердинанд (21.01.2019). "Новая спиральная филогения помещает загадочных червей-стрел среди гнатифер". Текущая биология. 29 (2): 312–318.e3. Дои:10.1016 / j.cub.2018.11.042. ISSN  0960-9822. PMID  30639106.
32. Марлетаз, Фердинанд (17.06.2019). "Зоология: изучение происхождения билатерианцев". Текущая биология. 29 (12): R577 – R579. Дои:10.1016 / j.cub.2019.05.006. PMID  31211978.
33. Петерсон, Кевин Дж .; Cotton, James A .; Гелинг, Джеймс Дж .; Пизани, Давиде (27 апреля 2008 г.). «Эдиакарское появление билатерий: соответствие между генетическими и геологическими летописями окаменелостей». Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки. 363 (1496): 1435–1443. Дои:10.1098 / rstb.2007.2233. ЧВК  2614224. PMID  18192191.
34. Филипп, Эрве; Поустка, Альберт Дж .; Чиодин, Марта; Хофф, Катарина Дж .; Дессимоз, Кристоф; Томичек, Бартломей; Schiffer, Philipp H .; Мюллер, Стивен; Домман, Дэрил; Хорн, Матиас; Kuhl, Heiner; Тиммерманн, Бернд; Сато, Нориюки; Хикосака-Катаяма, Томоэ; Накано, Хироаки; Роу, Мэтью Л .; Elphick, Maurice R .; Томас-Чоллиер, Морган; Ханкельн, Томас; Мертес, Флориан; Валлберг, Андреас; Раст, Джонатан П .; Копли, Ричард Р .; Мартинес, Педро; Телфорд, Максимилиан Дж. (2019). «Смягчение ожидаемых последствий систематических ошибок поддерживает отношения сестринской группы между Xenacoelomorpha и Ambulacraria». Текущая биология. 29 (11): 1818–1826.e6. Дои:10.1016 / j.cub.2019.04.009. HDL:21.11116 / 0000-0004-DC4B-1. ISSN  0960-9822. PMID  31104936. S2CID  155104811.

внешние ссылки

• Интернет-проект "Древо жизни" - Bilateria
• Музей палеонтологии Калифорнийского университета - Систематика Metazoa