Опистоконт - Opisthokont

Опистоконт Временной диапазон: 1010–0 млн лет[1] Pha. Протерозойский Архейский Had'n
По часовой стрелке сверху слева: Abeoforma Whleri (Ихтиоспорея ); Мухомор мухомор (Грибы ); Desmarella moniliformis (Чоанофлагеллятея ); Чепчик макака (Metazoa ); Nuclearia thermophila (Nucleariida ); Министр Вибранс (Филозоа )
Научная классификация
(без рейтинга):	Unikonta
(без рейтинга):	Obazoa
(без рейтинга):	Опистоконта Copeland 1956,[2] исправить. Кавалер-Смит 1987,[3] исправить. Адл и другие., 2005[4]
Подгруппы
Голомикота Holozoa

В опистоконцы (Греческий: ὀπίσθιος (Opísthios) = "задний, задний" + κοντός (kontós) = "полюс" т.е. "жгутик ") представляют собой широкую группу эукариоты, включая как животное и грибок королевства.^[5] Опистоконты, ранее называвшиеся "группой грибов / метазоа",^[6] обычно считаются клады. Опистоконц вместе с Апусомонадида и Breviata составляют большую кладу Obazoa.^{[7][8][9][10][11]}

Жгутики и другие характеристики

Общей характеристикой опистоконтов является то, что жгутик ячейки, такие как сперма большинства животных и споры из Читрид грибы, продвигайтесь с помощью одного задний жгутик. Именно эта функция дала название группе. Напротив, жгутиковые клетки в других группах эукариот продвигаются с один или больше передний жгутики. Однако у некоторых групп опистоконтов, включая большинство грибов, жгутиковые клетки были потеряны.^[7]

Характеристики опистоконта включают синтез внеклеточного хитина в экзоскелете, стенке кисты / споры или клеточной стенке нитчатого роста и гифах; внеклеточное переваривание субстратов с осмотрофическим всасыванием питательных веществ; и другие пути биосинтеза и метаболизма клеток. Роды в основании каждой клады амебовидные и фаготрофные.^[12]

История

Тесная связь между животными и грибами была предложена Томас Кавалье-Смит в 1987 г.^[3] кто использовал неофициальное название opisthokonta (формальное название использовалось для хитриды к Copeland в 1956 г.) и был подтвержден более поздними генетическими исследованиями.^[13]

Ранние филогении помещали грибы около растения и другие группы, у которых есть митохондрии с квартирой кристы, но этот персонаж меняется. Совсем недавно было сказано, что holozoa (животные) и holomycota (грибы) гораздо более тесно связаны друг с другом, чем с растениями, потому что опистоконты имеют тройное слияние карбамоилфосфатсинтетаза, дигидрооротаза, и аспартат карбамоилтрансфераза чего нет в растениях, и растения имеют слияние тимидилатсинтаза и дигидрофолатредуктаза нет в опистоконтах. Животные и грибы также более тесно связаны с амебами, чем с растениями, а растения более тесно связаны с амебами. SAR супергруппа протистов, чем животных или грибов.^{[нужна цитата ]} И животные, и грибы гетеротрофы, в отличие от растений, а грибы - сидячий как растения, есть сидячие животные.

Кавальер-Смит и Штехманн^[14] утверждают, что однообразные эукариоты, такие как опистоконты и Амебозоа, вместе называемые unikonts, отделились от другого двояковыпуклый эукариоты, называемые биконты, вскоре после того, как они развился.

Таксономия

Опистоконты делятся на Голомикота или Nucletmycea (грибы и все организмы, более тесно связанные с грибами, чем с животными) и Holozoa (животные и все организмы более тесно связаны с животными, чем с грибами); опистоконтов, базальных по отношению к разделению Holomycota / Holozoa, еще не идентифицировано.^{[нужна цитата ]} Опистоконты были в основном решены Torriella et al.^[15] Holomycota и Holozoa состоят из следующих групп.^{[нужна цитата ]}

• Голомикота (Как грибок)
  • Грибы
    • Включает:
      • хитриды (флагеллированный, зооспорический грибы)
      • Fonticula^[16] (более свежая работа считает это частью Cristidiscoidea, сестринская группа грибов)
      • Гиалорафидий (ранее считалось зеленая водоросль, теперь считается грибком)
      • микроспоридии (ранее считалось апикомплексия )
      • Nucleariida (более свежая работа считает это частью Cristidiscoidea, сестринская группа грибов)
    • Исключает:
      • лабиринтуломицеты (сети слизи) (теперь включены в SAR супергруппа )
      • миксомицеты (теперь включено в амебозойные )
      • оомицеты (формы для воды) (теперь включены в SAR супергруппа )
  • Розеллида (размещение не определено)
• Holozoa (Как животное)
  • Кораллохитрий (ранее считался Гетероконт )
  • Филозоа
    • Animalia (включая миксозоа )
    • Чоанофлагеллата (жгутиконосцы, ранее входившие в состав простейших)
    • Filasterea
  • Мезомицетозое
    • Амебидиальные (ранее считались трихомицетами)
    • Дермоцистида (ранее считались паразитическими грибами или спорозоями)
    • Eccrinales (ранее считались грибами)
    • Ихтиофониды (ранее считались паразитическими грибами incertae sedis)

Филогения

Хоанофлагелляты имеют кольцевой геном митохондриальной ДНК с длинными межгенными участками. Это в четыре раза больше, чем митохондриальные геномы животных, и в два раза больше генов, кодирующих белок.

Кораллохитрий кажутся более близкими к грибам, чем к животным, на основании наличия эргостерин в их мембранах и способны синтезировать лизин через Путь AAA.

У ихтиоспориев есть делеция двух аминокислот в их EEF1A1 ген, который считается характерным для грибов.^{[нужна цитата ]}

Ихтиоспорический геном имеет длину> 200 тысяч пар оснований и состоит из нескольких сотен линейных хромосом, которые разделяют тщательно продуманные концевые паттерны последовательностей.^{[нужна цитата ]}

В следующих филогенетическое дерево указано, сколько миллионов лет назад (Mya) клады разошлись на более новые клады. Дерево голомикоты следует за Tedersoo et al.^[17]

Эукариоты

Биконта   Archaeplastida (Plantae Sensu lato )     Хакробия     SAR супергруппа       Экскавата   Подята   CRuM   Аморфея /   Амебозоа   Obazoa   Breviatea       Апусомонадида   Опистоконц Голомикота Cristidiscoidea   Фонтикулида     Nucleariida     Грибы /   BCG2         Настоящие грибы     Афелида         BCG1   Розелломицеты /   Розелла       Намако-37     Микроспоридии     Криптомикота     Опистоспоридии   Holozoa   Ихтиоспорея     Pluriformea   Кораллохитрий     Syssomonas     Филозоа   Filasterea   Хоанозоа   Чоанофлагеллятея     Animalia           1300 млн лет назад     Униконц

Один взгляд на великие королевства и их основные группы.^[18]

Галерея

• 

  Nuclearia (Nucleariida )

• 

  Розелла sp. (Розеллида )

• 

  Спора микроспоридиев (Микроспоридии )

• 

  Читрид (жгутиковый гриб)

• 

  Sphaeroforma sp. (Мезомицетозое )

• 

  Ministryia sp. (Filasterea )

• 

  Capsaspora sp. (Filasterea )

• 

  Salpingoeca (Чоанофлагеллятея )

• 

  Desmarella sp. колония (Чоанофлагеллятея )

• 

  Два опистоконта: мужчина (Metazoa ) и гриб (Грибы )

Рекомендации

1. Loron, Corentin C .; Франсуа, Камилла; Rainbird, Роберт Х .; Тернер, Элизабет С .; Боренштайн, Стивен; Хаво, Эммануэль Дж. (22 мая 2019 г.). «Ранние грибы протерозойской эры в арктической Канаде». Природа. 570 (7760): 232–235. Bibcode:2019Натуральная 570..232Л. Дои:10.1038 / s41586-019-1217-0. PMID  31118507.
2. Коупленд, Х. Ф. (1956). Классификация низших организмов. Пало-Альто: Pacific Books.
3. Кавальер-Смит, Т. (1987). «Происхождение грибов и псевдогрибков». В Rayner, Алан Д. М. (ред.). Эволюционная биология грибов. Кембридж: Cambridge Univ. Нажмите. С. 339–353. ISBN  0-521-33050-5.
4. Adl, S.M .; и другие. (Сентябрь – октябрь 2005 г.). «Новая классификация эукариот более высокого уровня с упором на таксономию простейших». Журнал эукариотической микробиологии. 52 (5): 399–451. Дои:10.1111 / j.1550-7408.2005.00053.x. PMID  16248873.
5. Шалчиан-Тебризи К., Минге М.А., Эспелунд М. и др. (7 мая 2008 г.). Арамайо Р. (ред.). «Мультигенная филогения хоанозоа и происхождение животных». PLoS ONE. 3 (5): e2098. Bibcode:2008PLoSO ... 3.2098S. Дои:10.1371 / journal.pone.0002098. ЧВК  2346548. PMID  18461162.
6. "Fungi / Metazoa group". Получено 2009-03-08.
7. Стинкамп Е.Т., Райт Дж., Балдауф С.Л. (январь 2006 г.). «Протестированное происхождение животных и грибов». Мол. Биол. Evol. 23 (1): 93–106. Дои:10.1093 / molbev / msj011. PMID  16151185.
8. Хуанг, Цзиньлин; Сюй, Инь; Гогартен, Иоганн Петер (ноябрь 2005 г.). «Присутствие тирозил-тРНК синтетазы галоархейного типа отмечает опистоконтов как монофилетических». Молекулярная биология и эволюция. 22 (11): 2142–2146. Дои:10.1093 / molbev / msi221. PMID  16049196.
9. Парфри, Лаура Вегенер; и другие. (Декабрь 2006 г.). «Оценка поддержки текущей классификации эукариотического разнообразия». PLOS Genetics. 2 (12): e220. Дои:10.1371 / journal.pgen.0020220. ЧВК  1713255. PMID  17194223.
10. Торруэлла, Гифре; и другие. (Февраль 2012 г.). «Филогенетические отношения внутри Opisthokonta, основанные на филогеномном анализе консервативных однокопийных белковых доменов». Молекулярная биология и эволюция. 29 (2): 531–544. Дои:10.1093 / молбев / msr185. ЧВК  3350318. PMID  21771718.
11. Эме, Лаура; Шарп, Сьюзен С.; Браун, Мэтью У .; Роджер, Эндрю Дж. (2014-08-01). «О возрасте эукариот: оценка свидетельств окаменелостей и молекулярных часов». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии. 6 (8): a016139. Дои:10.1101 / cshperspect.a016139. ISSN  1943-0264. ЧВК  4107988. PMID  25085908.
12. Adl, Sina M .; Басс, Дэвид; Lane, Christopher E .; Лукеш, Юлий; Schoch, Conrad L .; Смирнов, Алексей; Агата, Сабина; Берни, Седрик; Браун, Мэтью В. (26.09.2018). «Поправки к классификации, номенклатуре и разнообразию эукариот». Журнал эукариотической микробиологии. 66 (1): 4–119. Дои:10.1111 / jeu.12691. ISSN  1066-5234. ЧВК  6492006. PMID  30257078.
13. Wainright PO, Hinkle G, Sogin ML, Stickel SK (апрель 1993 г.). «Монофилетическое происхождение многоклеточных животных: эволюционная связь с грибами». Наука. 260 (5106): 340–2. Bibcode:1993Наука ... 260..340Вт. Дои:10.1126 / science.8469985. PMID  8469985.
14. Stechmann, A .; Кавальер-Смит, Т. (5 июля 2002 г.). «Укоренение дерева эукариотов с помощью слияния производных генов». Наука. 297 (5578): 89–91. Bibcode:2002Наука ... 297 ... 89С. Дои:10.1126 / science.1071196. PMID  12098695.
15. Торруэлла, Гифре; Мендоса, Алекс де; Грау-Бове, Ксавье; Antó, Meritxell; Чаплин, Марк А .; Кампо, Хавьер дель; Эме, Лаура; Перес-Кордон, Грегорио; Уиппс, Кристофер М. (2015). «Филогеномика раскрывает конвергентную эволюцию образа жизни у близких родственников животных и грибов». Текущая биология. 25 (18): 2404–2410. Дои:10.1016 / j.cub.2015.07.053. PMID  26365255.
16. Мэтью В. Браун, Фредерик В. Шпигель и Джеффри Д. Силберман (2009), «Филогения« забытой »клеточной слизистой плесени, Fonticula alba, раскрывает ключевую эволюционную ветвь внутри Opisthokonta», Молекулярная биология и эволюция, 26 (12): 2699–2709, Дои:10.1093 / молбев / msp185, PMID  19692665
17. Тедерсоо, Лехо; Санчес-Рамирес, Сантьяго; Кылъялг, Урмас; Бахрам, Мохаммад; Деринг, Маркус; Шигель, Дмитрий; Мэй, Том; Риберг, Мартин; Абаренков, Кесси (2018). «Классификация грибов высокого уровня и инструмент для эволюционного экологического анализа». Грибковое разнообразие. 90 (1): 135–159. Дои:10.1007 / s13225-018-0401-0. ISSN  1560-2745.
18. Филогения основана на:
    • Eichinger, L .; Pachebat, J. A .; Glöckner, G .; Rajandream, M.A .; Sucgang, R .; Berriman, M .; Song, J .; Olsen, R .; и другие. (2005). "Геном социальной амебы Dictyostelium discoideum". Природа. 435 (7038): 43–57. Bibcode:2005Натура.435 ... 43Э. Дои:10.1038 / природа03481. ЧВК  1352341. PMID  15875012.
    • Steenkamp, ​​E.T .; Wright, J .; Балдауф, С. Л. (2005). «Происхождение животных и грибов в Протистане». Молекулярная биология и эволюция. 23 (1): 93–106. Дои:10.1093 / molbev / msj011. PMID  16151185.

внешняя ссылка

• Древо жизни эукариоты