Аскомикота - Ascomycota

Аскомикота
Sarcoscypha coccinea
Научная классификация
Королевство:	Грибы
Подцарство:	Дикаря
Подразделение:	Аскомикота (Берк. ) Кавал.-См. (1998)[1]
Подразделения / классы
Пезизомикотина Артониомицеты Кониоцибомицеты Дотидеомицеты Евротиомицеты Геоглоссомицеты Лабульбениомицеты Леканоромицеты Леотиомицеты Лихиномицеты Омниворомицеты Орбилиомицеты Пезизомицеты Сордариомицеты Ксилономицеты «Неразмещенные заказы» Lahmiales Itchiclahmadion Triblidiales Сахаромикотина Сахаромицеты Тафриномикотина Archaeorhizomyces Неолэктомицеты Пневмоцистидомицеты Шизосахаромицеты Тафриномицеты

Аскомикота это филюм королевства Грибы что вместе с Базидиомицеты, образует царство Дикаря. Его члены широко известны как мешочные грибы или аскомицеты. Это самый крупный тип грибов, насчитывающий более 64000 особей. виды.^[2] Отличительной чертой этой группы грибов является "аск " (от Греческий: ἀσκός (асько), что означает «мешок» или «мехи»), микроскопический половая структура в котором неподвижен споры, называется аскоспоры, формируются. Однако некоторые виды Ascomycota бесполый, что означает, что они не имеют полового цикла и, следовательно, не образуют аски или аскоспоры. Знакомые примеры мешочковых грибов включают: сморчки, трюфели, пивные дрожжи и пекарские дрожжи, пальцы мертвеца, и чашечные грибы. Грибок симбионты в большинстве лишайники (свободно называемые «асколишайники»), такие как Cladonia принадлежат к аскомикотам.

Аскомикота - это монофилетический группа (содержит всех потомков одного общего предка). Ранее помещался в Deuteromycota наряду с бесполыми видами из других таксонов грибов, бесполые (или анаморфный ) аскомицеты теперь идентифицируются и классифицируются на основе морфологический или физиологический сходство с асконосными таксоны, и по филогенетический анализ ДНК последовательности.^[3][4]

Аскомицеты особенно полезны для людей в качестве источников важных с медицинской точки зрения соединений, таких как антибиотики, для брожение хлеб, алкогольные напитки и сыр. Пенициллий виды на сырах и производящие антибиотики для лечения бактериального инфекционные заболевания являются примерами аскомицетов.

Многие аскомицеты патогены, как животных, включая человека, так и растений. Примеры аскомицетов, которые могут вызывать инфекции у людей, включают: грибковые микроорганизмы албиканс, Aspergillus niger и несколько десятков видов, вызывающих кожные инфекции. Многие растительно-патогенный аскомицеты включают парша яблони, рисовый взрыв, то грибы спорыньи, черный узел, а мучнистая роса.Некоторые виды аскомицетов являются биологическими. модельные организмы в лабораторных исследованиях. Самое известное, Neurospora crassa, несколько видов дрожжи, и Аспергиллы виды используются во многих генетика и клеточная биология исследования.

Бесполое размножение аскомицетов

Аскомицеты - «стреляющие по спорам». Это грибы, которые производят микроскопические споры внутри особых удлиненных клеток или мешочков, известных как «аски», что и дало название группе.

Бесполое размножение является доминирующей формой размножения Ascomycota и отвечает за быстрое распространение этих грибов на новые территории. Бесполое размножение аскомицетов очень разнообразно как со структурной, так и с функциональной точек зрения. Наиболее важным и общим является образование конидий, но также часто образуются хламидоспоры. Кроме того, Ascomycota также размножается бесполым путем за счет бутонизации.

Формирование конидий:

Бесполое размножение может происходить через вегетативные репродуктивные споры, конидии. Бесполые неподвижные гаплоидные споры гриба, названные в честь греческого слова «пыль» (кония), также известны как конидиоспоры и митоспоры. В конидиоспоры обычно содержат одно ядро ​​и являются продуктами деления митотических клеток и поэтому иногда называются митоспоры, которые генетически идентичны мицелию, из которого они происходят. Обычно они образуются на концах специализированных гиф - конидиеносцев. В зависимости от вида они могут быть разнесены ветром, водой или животными. Конидиеносцы могут просто ответвляться от мицелия или образовываться в плодовых телах.

Гифа, образующая споровую (конидиальную) верхушку, может быть очень похожа на нормальную верхушку гиф или различаться. Наиболее частая дифференциация - образование клетки в форме бутылки, называемой фиалид, из которого образуются споры. Не все эти бесполые структуры представляют собой единую гифу. В некоторых группах конидиеносцы (структуры, несущие конидии) агрегированы, образуя толстую структуру.

Например. В порядке Moniliales, все они представляют собой одиночные гифы, за исключением скоплений, называемых коремия или синнема. Они образуют структуры, очень похожие на кукурузные стоки, причем многие конидии образуются в массе из агрегированных конидиофоров.

Различные конидии и конидиеносцы иногда развиваются у бесполых спорокарпов с разными характеристиками (например, acervulus, pycnidium, sporodochium). Некоторые виды Аскомицеты образуют свои структуры в тканях растений как паразиты или сапрофиты. Эти грибы развили более сложные бесполые споровые структуры, вероятно, под влиянием условий культивирования растительной ткани как субстрата. Эти структуры называются спородохий. Это подушка конидиофоров, созданная из псевдопаренхиматозной строма в растительной ткани. В пикнидий представляет собой паренхиматозную структуру от шара до колбы, выстланную на внутренней стенке конидиофорами. В ацервулус представляет собой плоский слой конидиеносных организмов в форме блюдца, образующийся под кутикулой растения, которые в конечном итоге прорываются через кутикулу для рассеивания.

Окулировка:

Процесс бесполого размножения у аскомицетов также включает почкование, которое мы ясно наблюдаем у аскомицетов. дрожжи. Это называется «взрывным процессом». Это включает в себя выдувание или пузырение стенки кончика гифа. Бластический процесс может включать все слои стенки, или может быть синтезирована новая клеточная стенка, которая выдавливается изнутри старой.

Начальные события бутонизации можно рассматривать как развитие хитинового кольца вокруг точки, где вот-вот появится бутон. Это укрепляет и стабилизирует клеточную стенку. Ферментативная активность и тургорное давление ослабляют и выдавливают клеточную стенку. На этом этапе вводится новый материал клеточной стенки. Содержимое клетки вытесняется в дочернюю клетку, и, когда завершается финальная фаза митоза, клеточная пластинка формируется в точке, в которой новая клеточная стенка будет расти внутрь.

Характеристики аскомицетов

• Морфологически аскомикоты разнообразны. В эту группу входят организмы от одноклеточных дрожжей до сложных чашечковых грибов.
• 98% лишайники есть Ascomycota как грибковая часть лишайника. ^[5]
• Существует 2000 идентифицированных родов и 30 000 видов Ascomycota.
• Объединяющей характеристикой этих разнообразных групп является наличие репродуктивной структуры, известной как аск, хотя в некоторых случаях его роль в жизненном цикле снижена.
• Многие аскомицеты имеют промышленное значение. Некоторые из них играют полезную роль, например дрожжи, используемые в выпечке, пивоварении и брожении вина, а также трюфели и сморчки, которые считаются деликатесами для гурманов.
• Многие из них вызывают болезни деревьев, такие как болезнь голландского вяза и яблоневый упадок.
• Некоторые из патогенных аскомицетов растений - это парша яблони, рисовая пыльца, грибы спорыньи, черный узелок и мучнистая роса.
• Дрожжи используются для производства алкогольных напитков и хлеба. Форма Пенициллий используется для производства антибиотика пенициллина.
• Почти половина всех представителей филума Ascomycota образуют симбиотический ассоциации с водорослями с образованием лишайников.
• Другие, такие как сморчки (очень ценные съедобные грибы), образуют важные микоризный отношения с растениями, тем самым обеспечивая повышенное поглощение воды и питательных веществ и, в некоторых случаях, защиту от насекомых.
• Почти все аскомицеты наземные или паразитические. Однако некоторые приспособились к морской или пресноводной среде.
• Клеточные стенки гиф в разной степени состоят из хитин и β-глюканы, как и у Basidiomycota. Однако эти волокна заключены в матрице гликопротеина, содержащей сахара галактозу и маннозу.
• Мицелий аскомицетов обычно состоит из перегородчатые гифы. Однако не обязательно есть какое-то фиксированное количество ядер в каждом из подразделений.
• Стенки перегородки имеют поры перегородки, которые обеспечивают непрерывность цитоплазмы на протяжении отдельных гиф. В соответствующих условиях ядра могут также мигрировать между компартментами перегородки через поры перегородки.
• Уникальным признаком Ascomycota (но не у всех аскомицетов) является наличие Тела воронина на каждой стороне перегородки, разделяющей сегменты гиф, которые контролируют перегородочные поры. Если прилегающая гифа разрывается, тельца Воронина блокируют поры, чтобы предотвратить потерю цитоплазмы в разорванный отсек. Тела Woronin представляют собой сферические, гексагональные или прямоугольные мембранные структуры с кристаллической белковой матрицей.

Современная классификация

Есть три подтипа которые описаны и приняты:

• В Пезизомикотина являются самым большим подтипом и содержат все аскомицеты, производящие аскокарпы (плодовые тела), кроме одного рода, Neolecta, в Тафриномикотина. Он примерно эквивалентен предыдущему таксону, Эваскомицеты. Pezizomycotina включает в себя большинство макроскопических асков, таких как трюфели, спорынья, асколишайники, чашечные грибы (дискомицеты ), пиреномицеты, Lorchels, и гусеничный гриб.^[6] Он также содержит микроскопические грибы, такие как мучнистая роса, дерматофит грибы и Лабульбениалес.
• В Сахаромикотина составляют большинство «настоящих» дрожжей, таких как пекарские дрожжи и Candida, которые представляют собой одноклеточные (одноклеточные) грибы, которые размножаются вегетативно путем бутонизации. Большинство этих видов ранее были отнесены к таксону под названием Гемиаскомицеты.
• В Тафриномикотина включать разрозненные и базальный группа в составе Ascomycota, которая была признана следующей молекулярной (ДНК ) анализирует. Первоначально таксон получил название Archiascomycetes (или Археаскомицеты ). В его состав входят гифальные грибы (Neolecta, Тафрина, Archaeorhizomyces ), делящиеся дрожжи (Шизосахаромицеты ), и паразит легких млекопитающих Пневмоцисты.

Устаревшие названия таксонов

Несколько устаревших названий таксонов, основанных на морфологических особенностях, все еще иногда используются для обозначения видов Ascomycota. К ним относятся следующие сексуальные (телеоморфный ) группы, определяемые структурой их половой плодовые тела: the Дискомицеты, в которую вошли все видообразующие апотеция; то Пиреномицеты, в которую вошли все мешочные грибы, образующие перитеция или псевдотеция, или любая структура, напоминающая эти морфологические структуры; и плектомицеты, которые включали те виды, которые образуют клейстотеция. Гемиаскомицеты включены дрожжи и дрожжеподобные грибы, которые теперь помещены в Сахаромикотина или Тафриномикотина, в то время Эваскомицеты включены остальные виды Ascomycota, которые сейчас находятся в Пезизомикотина, а Neolecta, которые входят в состав Taphrinomycotina.

Некоторые аскомицеты не размножаются половым путем или, как известно, не производят asci и поэтому анаморфный виды. Те анаморфы, которые производят конидии (митоспоры) ранее были описаны как митоспорическая аскомикота. Некоторые систематики поместили эту группу в отдельный искусственный тип, то Deuteromycota (или «Несовершенные грибы»). Где недавно молекулярные анализы идентифицировали тесные связи с таксонами, несущими аск, анаморфные виды были сгруппированы в Ascomycota, несмотря на отсутствие определяющего аска. Половые и бесполые изоляты одного и того же вида обычно несут разные биномиальный названия видов, как, например, Aspergillus nidulans и Emericella nidulans, для бесполых и половых изолятов, соответственно, одного вида.

Виды Deuteromycota были классифицированы как целомицеты, если они производили свои конидии в виде конидиом в форме крошечных колб или блюдце, известных как пикнидия и ацервули.^[7] В Гифомицеты были те виды, где конидиеносцы (т.е., структуры гиф, несущие на конце клетки, образующие конидии) свободны или слабо организованы. Они в основном изолированы, но иногда также выглядят как пучки параллельно расположенных клеток (описываются как синнематальный) или в виде подушкообразных масс (описываемых как спородохиальный).^[8]

Морфология

Член рода Кордицепс который паразитирует на членистоногих. Обратите внимание на удлиненные стромы. Виды неизвестны, возможно Кордицепс игнота.

Жизненный цикл аскомицетов

Большинство видов растут в виде нитчатых микроскопических структур, называемых гифы или как почкующиеся одиночные клетки (дрожжи). Много взаимосвязанный гифы образуют слоевище обычно называют мицелий, который - когда он виден невооруженным глазом (макроскопический) - обычно называется форма. Во время полового размножения многие Ascomycota обычно производят большое количество asci. Аск часто содержится в многоклеточной, изредка хорошо заметной плодовой структуре. аскокарпий (также называемый аскома). Аскокарпы бывают самых разнообразных форм: чашеобразные, булавовидные, картофельные, губчатые, похожие на семена, сочащиеся и прыщавые, коралловые, гнидоподобные, мячи для гольфа, перфорированные теннисные корты. шарообразные, подушкообразные, с покрытием и перьями в миниатюре (Лабульбениалес ) микроскопическая классическая греческая щитообразная, черешчатая или сидячая. Они могут казаться одиночными или сгруппированными. Их текстура также может быть очень разнообразной, включая мясистую, как уголь (углеродистую), кожистую, эластичную, студенистую, слизистую, порошкообразную или похожую на паутинку. Аскокарпы бывают разных цветов, таких как красный, оранжевый, желтый, коричневый, черный или, реже, зеленый или синий. Некоторые аскомицезные грибы, такие как Saccharomyces cerevisiae, растут как одноклеточные дрожжи, которые во время полового размножения развиваются в аски и не образуют плодовых тел.

"Грибок свечи" в бесполом состоянии, Ксилария гипоксилон

В лишайник вида, слоевище гриба определяет форму симбиотический колония. Немного диморфный виды, такие как грибковые микроорганизмы албиканс, могут переключаться между ростом в виде отдельных клеток и нитчатых многоклеточных гиф. Другие виды плеоморфный, демонстрируя бесполые (анаморфные), а также половые (телеоморфные) формы роста.

За исключением лишайников, нерепродуктивный (вегетативный) мицелий большинства аскомицетов обычно незаметен, потому что он обычно встроен в субстрат, такой как почва, или растет на или внутри живого хозяина, и при плодоношении можно увидеть только аскому. Пигментация, такие как меланин в стенках гиф, наряду с обильным ростом на поверхностях, могут образовываться видимые колонии плесени; примеры включают Кладоспорий виды, которые образуют черные пятна на конопатках ванных комнат и других влажных местах. Многие аскомицеты вызывают порчу пищи, и поэтому пленки или плесневые слои, образующиеся на джемах, соках и других продуктах питания, являются мицелиями этих видов или иногда Мукоромикотина и почти никогда Базидиомицеты. Сажистая плесень На растениях, особенно в тропиках, развиваются слоевища многих видов.^{[требуется разъяснение ]}

Аскокарпий сморчок содержит многочисленные апотеции.

Большие массы дрожжевых клеток, асков или аскоподобных клеток или конидий также могут образовывать макроскопические структуры. Например. Пневмоцисты виды могут колонизировать полости легких (видимые в рентгеновских лучах), вызывая форму пневмония.^[9] Аски из Аскосферы заполнить пчела личинки и куколки вызывая мумификацию с похожим на мелов видом, отсюда и название «мелкобрад».^[10] Дрожжи для небольших колоний in vitro и in vivo, и чрезмерный рост Candida виды во рту или влагалище вызывают "молочницу", форму кандидоз.

Клеточные стенки аскомицетов почти всегда содержат хитин и β-глюканы, и подразделения внутри гиф, называемые "септа ", являются внутренними границами отдельных клеток (или компартментов). Клеточная стенка и перегородки придают гифам стабильность и жесткость и могут предотвратить потерю цитоплазма в случае локального повреждения клеточной стенки и клеточная мембрана. Септы обычно имеют небольшое отверстие в центре, которое функционирует как цитоплазматический связь между соседними ячейками, также иногда позволяющая перемещаться от ячейки к ячейке ядра внутри гифы. Вегетативные гифы большинства аскомицетов содержат только одно ядро ​​на клетку (одноядерный гифы), но многоядерный клетки - особенно в апикальных областях растущих гиф - также могут присутствовать.

Метаболизм

Как и другие типы грибов, Ascomycota гетеротрофный организмы, требующие органические соединения как источники энергии. Их получают, питаясь разнообразными органическими субстратами, включая мертвое вещество, пищевые продукты или сырье. симбионты в других живых организмах или на них. Чтобы получить эти питательные вещества из окружающей среды, аскомицетные грибы выделяют мощные пищеварительные ферменты которые расщепляют органические вещества на более мелкие молекулы, которые затем попадают в клетку. Многие виды живут на мертвом растительном материале, таком как листья, ветки или бревна. Некоторые виды колонизируют растения, животных или другие грибы как паразиты или мутуалистические симбионты и получают всю свою метаболическую энергию в виде питательных веществ из тканей своего хозяина.

Благодаря своей долгой эволюционной истории аскомикоты развили способность расщеплять почти все органические вещества. В отличие от большинства организмов, они могут использовать свои собственные ферменты переваривать растение биополимеры такие как целлюлоза или лигнин. Коллаген, обильный структурный белок у животных, и кератин - белок, образующий волосы и ногти - также может служить источником пищи. Необычные примеры включают Aureobasidium pullulans, который питается краской стен и керосиновым грибком Amorphotheca resinae, который питается авиационным топливом (вызывая случайные проблемы для авиационной отрасли) и иногда может блокировать топливопроводы.^[11] Другие виды могут противостоять высоким осмотический стресс и растут, например, на соленой рыбе, а некоторые аскомицеты водные.

Ascomycota отличается высокой степенью специализации; например, некоторые виды Лабульбениалес атаковать только одну конкретную ногу одного конкретного вида насекомых. Многие аскомикоты вступают в симбиотические отношения, такие как лишайники - симбиотические ассоциации с зеленым водоросли или цианобактерии - в котором грибной симбионт напрямую получает продукты фотосинтез. Как и многие базидиомицеты и Гломеромикота, некоторые аскомицеты образуют симбиоз с растениями, колонизируя корни с образованием микоризный ассоциации. Аскомикота также представляет несколько плотоядные грибы, которые разработали ловушки для гиф для захвата мелких протисты такие как амебы, а также круглые черви (Нематода), коловратки, тихоходки и мелкие членистоногие, такие как коллембол (Коллембола).

Hypomyces Completetus на питательной среде

Распределение и среда обитания

Аскомикоты представлены во всех наземных экосистемах по всему миру и встречаются на всех континентах, включая Антарктида.^[12] Споры и фрагменты гиф рассредоточенный через атмосферу и пресноводную среду, а также океанские пляжи и приливные зоны. Распространение видов изменчиво; в то время как некоторые из них встречаются на всех континентах, другие, например, белые трюфель Tuber magnatum, встречаются только в отдельных местах в Италии и Восточной Европе.^[13] Распространение видов, паразитирующих на растениях, часто ограничивается распределением хозяев; Например, Cyttaria находится только на Нотофагус (Южный бук) в Южное полушарие.

Размножение

Бесполое размножение

Бесполое размножение является доминирующей формой размножения Ascomycota и отвечает за быстрое распространение этих грибов на новые территории. Это происходит через вегетативные репродуктивные споры, конидии. Конидиоспоры обычно содержат одно ядро ​​и являются продуктами митотический деления клеток и поэтому иногда называются митоспорами, которые генетически идентичны мицелию, из которого они происходят. Обычно они образуются на концах специализированных гифы, то конидиеносцы. В зависимости от вида они могут быть рассредоточенный ветром или водой, или животными.

Бесполые споры

Различные типы спор бесполого происхождения можно определить по цвету, форме и способу выделения отдельных спор. Типы спор могут использоваться в качестве таксономических признаков в классификации Ascomycota. Наиболее частыми видами являются одноклеточные споры, которые обозначают амероспоры. Если спора разделена на две поперечиной (перегородка ), он называется дидимоспора.

Конидиоспоры Trichoderma aggressivum, Диаметр прибл. 3 мкм

Конидиеносцы плесневых грибов рода Аспергиллы, конидиогенез бластно-фиалидный

Конидиеносцы Trichoderma harzianum, конидиогенез бластно-фиалидный

Конидиеносцы Триходермия плодородная с вазообразными фиалидами и новообразованными конидиями на концах (светлые точки)

При наличии двух или более поперечных стенок классификация зависит от формы спор. Если перегородки поперечныйкак ступеньки лестницы, это phragmospore, а если они обладают сетчатой ​​структурой, то это диктиоспора. В стауроспоры лучистые руки исходят от центрального тела; в других (геликоспоры) вся спора закручена по спирали, как пружина. Очень длинные червеобразные споры с отношением длины к диаметру более 15: 1 называются сколекоспоры.

Конидиогенез и расхождение

Важными характеристиками анаморфов Ascomycota являются: конидиогенез, который включает образование спор и расхождение (отделение от родительской структуры). Конидиогенез соответствует Эмбриология у животных и растений, и их можно разделить на две основные формы развития: взрывной конидиогенез, когда спора уже очевидна до того, как она отделяется от конидиогенной гифы, и талловый конидиогенез, во время которого образуется поперечная стенка, а вновь созданная клетка превращается в спору. Споры могут образовываться или не образовываться в крупномасштабной специализированной структуре, которая способствует их распространению.

Эти два основных типа можно дополнительно классифицировать следующим образом:

• бластно-акропетальный (повторное почкование на кончике конидиогенной гифы, так что образуется цепочка спор с самыми молодыми спорами на кончике),
• взрывно-синхронный (одновременное образование спор из центральной клетки, иногда с образованием вторичных акропетальных цепей из исходных спор),
• бластно-симподиальный (повторное образование спор вбок из-за ведущей споры, так что самая старая спора находится на главном конце),
• бластно-аннеллидный (каждая спора отделяется и оставляет шрам в форме кольца внутри рубца, оставленного предыдущей спорой),
• бластно-фиалидный (споры возникают и выбрасываются из открытых концов специальных конидиогенных клеток, называемых фиалиды, которые остаются неизменными по длине),
• базасовый (где цепь конидий на последовательно более молодых стадиях развития выделяется из материнской клетки),
• бластно-регрессивный (споры разделяются путем образования перегородок возле кончика конидиогенной гифы, которая, таким образом, становится все короче),
• таллово-артрический (двойные клеточные стенки разделяют конидиогенную гифу на клетки, которые развиваются в короткие цилиндрические споры, называемые артроконидия; иногда отмирает каждая вторая клетка, оставляя свободными артроконидии),
• таллино-одиночный (большая выпуклая клетка отделяется от конидиогенной гифы, образует внутренние стенки и развивается в phragmospore).

Иногда конидии образуются в структурах, видимых невооруженным глазом, которые помогают распространять споры. Эти структуры называются «конидиомами» (единственное число: конидиома ), и может принимать форму пикнидия (которые имеют форму колбы и возникают в тканях грибка) или ацервули (которые имеют форму подушки и возникают в тканях хозяина).^[14]

Расхождение происходит двумя способами. В шизолитик расхождение, между ячейками образуется двойная перегородка с центральной ламелью (слоем); центральный слой затем разрушается, высвобождая споры. В рексолитик расхождение, клеточная стенка, которая соединяет споры снаружи, дегенерирует и высвобождает конидии.

Гетерокариоз и парасексуальность

У некоторых видов Ascomycota половой цикл не известен. Такие бесполые виды могут подвергаться генетической рекомбинации между людьми посредством процессов, включающих гетерокариоз и парасексуальный События.

Парасексуальность относится к процессу гетерокариоза, вызванному слиянием двух гиф, принадлежащих разным людям, посредством процесса, называемого анастомоз, за которым следует серия событий, приводящих к генетически разным ядра клеток в мицелий.^[15]Слияние ядер не сопровождается мейотические события, такие как гамета формирование и приводит к увеличению количества хромосомы на ядра. Митотический кроссовер может позволить рекомбинация, т.е. обмен генетическим материалом между гомологичные хромосомы. Затем число хромосом может быть восстановлено до прежнего. гаплоидный заявить ядерное подразделение, причем каждое дочернее ядро ​​генетически отличается от исходного родительского ядра.^[16] В качестве альтернативы ядра могут потерять некоторые хромосомы, что приведет к анеуплоидный клетки. грибковые микроорганизмы албиканс (класс Saccharomycetes) - пример грибка, у которого есть парасексуальный цикл (см. грибковые микроорганизмы албиканс и Парасексуальный цикл ).

Половое размножение

Аскус Hypocrea virens с восемью двухклеточными аскоспорами

Половое размножение у Ascomycota приводит к образованию аск, структура, которая определяет эту группу грибов и отличает ее от других типов грибов. Аск представляет собой сосуд трубчатой ​​формы, мейоспорангий, который содержит половые споры, производимые мейоз и которые называются аскоспоры.

За некоторыми исключениями, такими как грибковые микроорганизмы албиканс, большинство аскомицетов гаплоидный, т.е. содержат один набор хромосомы на ядро. Во время полового размножения наблюдается диплоид фаза, которая обычно очень короткая, и мейоз восстанавливает гаплоидное состояние. Половой цикл одного хорошо изученного представителя вида Ascomycota более подробно описан в Neurospora crassa. Кроме того, адаптивная основа для поддержания полового размножения у Ascomycota грибы был рассмотрен Валленом и Перлином.^[17] Они пришли к выводу, что наиболее вероятной причиной сохранения этой способности является преимущество восстановление повреждений ДНК используя рекомбинация что происходит во время мейоз.^[17] Повреждение ДНК может быть вызвано различными стрессами, такими как ограничение питательных веществ.

Формирование половых спор

Половая часть жизненного цикла начинается, когда две структуры гиф приятель. На случай, если гомоталлический виды, спаривание возможно между гифами одного и того же гриба клон, тогда как в гетероталлический вида, две гифы должны происходить от клонов грибов, которые различаются генетически, то есть тех, которые имеют разные тип вязки. Типы спаривания типичны для грибов и примерно соответствуют полу у растений и животных; однако один вид может иметь более двух типов спаривания, что иногда приводит к сложным вегетативная несовместимость системы. В адаптивная функция брачного типа обсуждается в Neurospora crassa.

Гаметангия представляют собой половые структуры, образованные из гиф, и являются генеративными клетками. Очень тонкая гифа, называемая трихогин возникает из одного гаметангиума, аскогониум, и сливается с гаметангием ( антеридий) другого изолята грибка. Затем ядра антеридия мигрируют в аскогониум и плазмогамия - смешение цитоплазма -происходит. В отличие от животных и растений, за плазмогамией сразу не следует слияние ядер (так называемое кариогамия ). Вместо этого ядра из двух гиф образуют пары, инициируя дикариофаза полового цикла, в течение которого пары ядер синхронно делятся. Слияние парных ядер приводит к смешению генетического материала и рекомбинация и следует мейоз. Похожий половой цикл присутствует у красные водоросли (Родофита). Отвергнутая гипотеза утверждала, что второе событие кариогамии произошло в аскогониуме до аскогении, в результате чего тетраплоидное ядро ​​разделилось на четыре диплоидных ядра посредством мейоза, а затем на восемь гаплоидных ядер посредством предполагаемого процесса, называемого брахимейоз, но эта гипотеза была опровергнута в 1950-х годах.^[18]

Unitunicate-inoperculate Asci of Hypomyces chrysospermus

Из оплодотворенного аскогониума, двуядерный возникают гифы, в каждой клетке которых по два ядра. Эти гифы называются аскогенный или плодородные гифы. Они поддерживаются вегетативным мицелием, содержащим одно- (или моно-) ядерные гифы, которые являются стерильными. Мицелий, содержащий как стерильные, так и плодородные гифы, может вырасти в плодовое тело, аскокарпий, который может содержать миллионы плодородных гиф.

Аскокарп - плодовое тело половой фазы у Ascomycota. Существует пять морфологически различных видов аскокарпия, а именно:

• Голые аски: встречаются у простых аскомицетов; аски производятся на поверхности организма.
• Перитеция: Аски находятся в аскоме в форме колбы (перитеция) с порами (устиолой) наверху.
• Клейстотеция: Аскокарп (клейстотеций) сферический и закрытый.
• Апотеция: Аски находятся в чашеобразной аскоме (апотеции). Иногда их называют «чашевидными грибами».
• Псевдотеция: Аски с двумя слоями, образующиеся в псевдотециях, похожих на перитеции. Аскоспоры расположены неравномерно.^[19]

Половые структуры образуются в плодовом ярусе аскокарпия, гимений. На одном конце аскогенных гиф образуются характерные U-образные крючки, которые загибаются назад, противоположно направлению роста гиф. Два ядра, содержащиеся в апикальной части каждой гифы, разделяются таким образом, что нити их митотические веретена работают параллельно, создавая две пары генетически разных ядер. Одно дочернее ядро ​​мигрирует близко к крючку, а другое дочернее ядро ​​располагается к базальной части гифы. Формирование двух параллельных поперечных стенок затем делит гифу на три части: одну на крючке с одним ядром, одну у основания исходной гифы, которая содержит одно ядро, и одну, разделяющую U-образную часть, которая содержит два других ядра.

Схема апотеций (типичная чашевидная репродуктивная структура аскомицетов), демонстрирующая стерильные ткани, а также развивающиеся и зрелые аски.

Слияние ядер (кариогамия) происходит в U-образных клетках гимения и приводит к образованию диплоидной зигота. Зигота превращается в аск, удлиненная трубчатая или цилиндрическая капсула. Затем мейоз дает четыре гаплоидный ядер, за которыми обычно следует дальнейшее митотическое деление, в результате которого в каждой аске образуется восемь ядер. Ядра вместе с некоторой цитоплазмой заключаются в мембраны и клеточную стенку, давая начало аскоспорам, которые выровнены внутри аскуса, как горох в стручке.

При вскрытии аска аскоспоры могут разноситься ветром, в то время как в некоторых случаях споры принудительно выбрасываются из аска; Некоторые виды развили споровые пушки, которые могут выбрасывать аскоспоры на глубину до 30 см. далеко. Когда споры достигают подходящего субстрата, они прорастают, образуя новые гифы, которые перезапускают жизненный цикл грибов.

Форма аскуса важна для классификации и делится на четыре основных типа: единично-единственная-покрышечная, единично-неперкулярная, битуникатная или прототуникатная. См. Статью о asci для получения дополнительной информации.

Экология

Аскомикоты играют центральную роль в большинстве наземных экосистемы. Они важны разлагатели, разрушая органические материалы, такие как мертвые листья и животные, и помогая детритофаги (животные, которые питаются разлагающимся материалом) для получения питательных веществ. Аскомицеты вместе с другими грибами могут разрушать большие молекулы такие как целлюлоза или лигнин, и поэтому они играют важную роль в круговороте питательных веществ, например, цикл углерода.

Плодовые тела Ascomycota служат пищей для многих животных, начиная от насекомые и слизни и улитки (Брюхоногие ) к грызуны и более крупных млекопитающих, таких как олень и дикие кабаны.

Многие аскомицеты также образуют симбиотический отношения с другими организмами, включая растения и животных.

Лишайники

Основная статья: Лишайник

Вероятно, с самого начала своей эволюционной истории аскомикоты сформировали симбиотические ассоциации с зеленые водоросли (Хлорофита) и другие типы водоросли и цианобактерии. Эти мутуалистические ассоциации широко известны как лишайники, и могут расти и сохраняться в земных регионах Земли, которые негостеприимны для других организмов и характеризуются экстремальными температурами и влажностью, включая Арктический, то Антарктика, пустыни, и горные вершины. В то время фотоавтотрофный Партнер из водорослей генерирует метаболическую энергию посредством фотосинтеза, гриб предлагает стабильную поддерживающую матрицу и защищает клетки от радиации и обезвоживания. Около 42% Ascomycota (около 18 000 видов) образуют лишайники, и почти все грибковые партнеры лишайников относятся к Ascomycota.

Микоризные грибы и эндофиты

Представители Ascomycota образуют два важных типа взаимоотношений с растениями: микоризный грибы и как эндофиты. Микориза бывает симбиотический ассоциации грибов с корневой системой растений, которые могут иметь жизненно важное значение для роста и устойчивости растения. Тонкая мицелиальная сеть гриба способствует увеличению поглощения минеральных солей, которые встречаются в почве в небольших количествах. В свою очередь, растение обеспечивает гриб метаболической энергией в виде фотосинтетический продукты.

Эндофитные грибы живут внутри растений, а те, которые образуют мутуалистические или комменсальный ассоциации с хозяином, не наносят вреда хозяину. Точный характер взаимоотношений между эндофитным грибком и хозяином зависит от вовлеченного вида, и в некоторых случаях колонизация растений грибами может повысить устойчивость к насекомым. круглые черви (нематоды) и бактерии; на случай, если эндофиты травы грибной симбионт производит ядовитый алкалоиды, которые могут повлиять на здоровье растительноядных (травоядных) млекопитающие и отпугнуть или убить насекомых-травоядных.^[20]

Симбиотические отношения с животными

Несколько аскомицетов рода Ксилария колонизировать гнезда муравьи-листорезы и другие муравьи-грибники племени Аттини, и грибные сады термиты (Isoptera). Поскольку они не образуют плодовых тел до тех пор, пока насекомые не покинут гнезда, предполагается, что, как подтверждено в нескольких случаях, Базидиомицеты виды, их можно выращивать.^{[требуется разъяснение ]}

Короеды (семейство Scolytidae) - важные симбиотические партнеры аскомицетов. Жуки-самки переносят споры грибов к новым хозяевам в характерных складках на коже. микетангия. Жук проникает в лес и в большие камеры, в которых откладывает яйца. Споры, выделяемые мицетангиями, прорастают в гифы, которые могут разрушить древесину. Затем личинки жуков питаются мицелием гриба и, достигнув зрелости, несут с собой новые споры, чтобы возобновить цикл заражения. Хорошо известный пример этого Болезнь голландского вяза, вызванный Офиостома ulmi, который переносится жуком-короедом европейским, Scolytus multistriatus.^[21]

Взаимодействие с болезнями растений

Одна из их самых вредных ролей - возбудитель многих болезней растений. Например:

• Болезнь голландского вяза, вызванные близкородственными видами Офиостома ulmi и Офиостома новоульми, привел к гибели многих вязов в Европе и Северной Америке.
• Первоначально азиатский Cryphonectria parasitica отвечает за атаку Sweet Chestnuts (Castanea sativa ) и практически устранили некогда широко распространенные Американский каштан (Castanea dentata),
• Болезнь кукуруза (Zea Mays), который особенно распространен в Северной Америке, вызван Cochliobolus heterostrophus.
• Тафрина деформирующая причины завиток листьев персика.
• Uncinula necator несет ответственность за болезнь мучнистая роса, поражающий виноградные лозы.
• Виды Монилиния вызывают коричневую гниль косточковых плодов, например персиков (Prunus persica) и вишни (Prunus ceranus).
• Члены Ascomycota, такие как Stachybotrys chartarum несут ответственность за выцветание шерстяных тканей, что является распространенной проблемой, особенно в тропиках.
• Сине-зеленый, красный и коричневый формы атаковать и портить продукты питания - например Penicillium italicum гниет апельсины.
• Злаки, зараженные Fusarium graminearum содержать микотоксины любить дезоксиниваленол (ДОН), что вызывает Фузариоз початков и поражения кожи и слизистых оболочек при поедании свиней.

Взаимодействие болезней человека

• Aspergillus fumigatus, наиболее частая причина грибковой инфекции легких у пациентов с ослабленным иммунитетом, часто приводящей к смерти. Также наиболее частая причина Аллергический бронхолегочный аспергиллез, что часто встречается у пациентов с Кистозный фиброз а также Астма.
• грибковые микроорганизмы албиканс дрожжи, поражающие слизистые оболочки, могут вызвать инфекцию ротовой полости или влагалища, называемую молочницей или кандидоз, и его также обвиняют в «аллергии на дрожжи».
• Грибы как Эпидермофитон вызывают кожные инфекции, но не очень опасны для людей со здоровой иммунной системой. Однако, если иммунная система повреждена, они могут быть опасными для жизни; например, Pneumocystis jirovecii отвечает за тяжелые легочные инфекции, возникающие в СПИД пациенты.
• Спорынья (Claviceps purpurea) представляет прямую угрозу для человека, когда поражает пшеницу или рожь и производит очень ядовитые алкалоиды, вызывая эрготизм при употреблении. Симптомы включают галлюцинации, спазмы желудка и ощущение жжения в конечностях ("Огонь Святого Антония ").
• Aspergillus flavus, который растет на арахисе и других растениях, генерирует афлатоксин, который повреждает печень и обладает сильным канцерогенным действием.
• Histoplasma capsulatum вызывает гистоплазмоз, поражающий пациентов с ослабленным иммунитетом.
• Blastomyces dermatitidis является возбудителем бластомикоза, инвазивной и часто серьезной грибковой инфекции, иногда обнаруживаемой у людей и других животных в регионах, где грибок является эндемичным.
• Paracoccidioides brasiliensis и Paracoccidioides lutzii являются причинными агентами паракокцидиоидомикоз.
• Coccidioides immitis и Coccidioides posadasii являются возбудителем кокцидиоидомикоз (долинная лихорадка).
• Talaromyces marneffei, ранее назывался Penicillium marneffei причины таларомикоз

Благоприятные эффекты для человека

С другой стороны, аскусные грибы принесли человечеству важные преимущества.

• Самым известным случаем может быть плесень. Penicillium chrysogenum (ранее Penicillium notatum), который, вероятно, для борьбы с конкурирующими бактериями, производит антибиотик, который под названием пенициллин, вызвавшего революцию в лечении бактериальных инфекционных заболеваний в 20 веке.
• Медицинское значение Tolypocladium niveum как иммунодепрессор трудно переоценить. Выделяет Циклоспорин, который, а также давался во время Трансплантация органов для предотвращения отторжения также назначают при аутоиммунных заболеваниях, таких как рассеянный склероз, хотя есть некоторые сомнения в отношении долгосрочных побочных эффектов лечения.

Сыр Стилтон с прожилками Penicillium roqueforti

• Некоторые грибы аскомицетов можно относительно легко изменить через генная инженерия процедуры. Затем они могут производить полезные белки, такие как инсулин, гормон роста человека, или TPa, который используется для растворения тромбов.
• Распространены несколько видов модельные организмы по биологии, в том числе Saccharomyces cerevisiae, Schizosaccharomyces pombe, и Neurospora crassa. В геномы ряда грибов аскомицетов полностью секвенированы.
• Пекарские дрожжи (Saccharomyces cerevisiae ) используется для создания хлеб, пиво и вино, во время которого сахара, такие как глюкоза или сахароза ферментированы, чтобы сделать этиловый спирт и углекислый газ. Пекари используют дрожжи для производства углекислого газа, заставляя хлеб подниматься, а этанол выкипает во время приготовления. Большинство виноделов используют его для производства этанола, при этом углекислый газ выбрасывается в атмосферу во время ферментации. Пивовары и традиционные производители игристое вино используйте и то, и другое, с первичной ферментацией для алкоголя и вторичной для образования пузырьков двуокиси углерода, которые придают напиткам «игристую» текстуру в случае вина и желаемую пену в случае пива.
• Ферменты Penicillium camemberti играть роль в производстве сыров камамбер и Бри, в то время как Penicillium roqueforti сделай то же самое для Горгонзола, Рокфор и Стилтон.
• В Азии, Aspergillus oryzae добавляется в мякоть замоченных соевых бобов для получения соевый соус, и используется для расщепления крахмала в рисе и других зернах на простые сахара для ферментации в восточноазиатские алкогольные напитки, такие как Хуанцзю и ради.
• Наконец, некоторые представители Ascomycota - отборные съедобные продукты; сморчки (Morchella spp.), трюфели (Tuber spp.), и омар (Hypomyces lactifluorum) - одни из самых популярных грибных лакомств.

Смотрите также

• Список семей Ascomycota incertae sedis
• Список родов Ascomycota incertae sedis

Заметки

1. Кавальер-Смит, Т. (1998). «Пересмотренная система жизни шести царств». Биологические обзоры Кембриджского философского общества. 73 (3): 203–266. Дои:10.1111 / j.1469-185X.1998.tb00030.x. PMID  9809012.
2. Кирк и другие., п. 55.
3. Lutzoni F; и другие. (2004). «Сборка грибного древа жизни: прогресс, классификация и эволюция субклеточных признаков». Американский журнал ботаники. 91 (10): 1446–80. Дои:10.3732 / ajb.91.10.1446. PMID  21652303.
4. Джеймс Т.Ю .; и другие. (2006). «Реконструкция ранней эволюции грибов с использованием филогении с шестью генами». Природа. 443 (7113): 818–22. Bibcode:2006Натура.443..818J. Дои:10.1038 / природа05110. PMID  17051209. S2CID  4302864.
5. Маккой, Питер (2016). Радикальная микология. Chthaeus Press. ISBN  9780986399602.
6. «Гусеничный гриб». Архивировано из оригинал на 2007-03-12.
7. Алексопулос, Мимс и Блэквелл 1996, п. 233
8. Алексопулос, Мимс и Блэквелл 1996, стр. 218–222
9. Крайчек Б.Дж., Томас К.Ф. младший, Лимпер А.Х. (2009). "Пневмоцисты пневмония: современные концепции патогенеза, диагностики и лечения ». Клиники грудной медицины. 30 (2): 265–89. Дои:10.1016 / j.ccm.2009.02.005. PMID  19375633.
10. Джеймс Р. Р., Скиннер Дж. С. (2005). «Методы ПЦР-диагностики инфекции Ascosphaera у пчел». Журнал патологии беспозвоночных. 90 (2): 98–103. Дои:10.1016 / j.jip.2005.08.004. PMID  16214164.
11. Хендей, Н. И. (1964). «Некоторые наблюдения Cladosporium resinae как загрязнителя топлива и его возможной роли в коррозии топливных баков из алюминиевого сплава». Труды Британского микологического общества. 47 (7): 467–475. Дои:10.1016 / с0007-1536 (64) 80024-3.
12. Лейборн-Парри Дж., Дж. (2009). «Микробиология. Нет места слишком холодно». Наука. 324 (5934): 1521–22. Bibcode:2009Научный ... 324.1521L. Дои:10.1126 / science.1173645. PMID  19541982. S2CID  33598792.
13. Мелло А., Мурат, Бонфанте П. (2006). «Трюфели: гораздо больше, чем ценный местный грибной деликатес». Письма о микробиологии FEMS. 260 (1): 1–8. Дои:10.1111 / j.1574-6968.2006.00252.x. PMID  16790011.
14. Увидеть Конидиум статью для полной информации.
15. Диакон 2005, стр. 164–6
16. Диакон 2005, стр. 167–8
17. Валлен RM, Перлин MH (2018). «Обзор функции и поддержания полового размножения у дикариотических грибов». Передний микробиол. 9: 503. Дои:10.3389 / fmicb.2018.00503. ЧВК  5871698. PMID  29619017.
18. Карлайл, Майкл Дж. (2005). «Два влиятельных миколога: Хелен Гвинн-Вон (1879-1967) и Лилиан Хокер (1908-1991)». Миколог. 19 (3): 129–131. Дои:10.1017 / s0269915x05003058.
19. «Аскомикоты - характеристики, питание и значение». МикроскопМастер. Получено 2019-03-04.
20. Шульц Б., Бойл С., В; Бойл, С. (2005). «Эндофитный континуум». Микологические исследования. 109 (6): 661–86. Дои:10.1017 / S095375620500273X. PMID  16080390.
21. Moser, J.C .; Конрад, H .; Blomquist, S.R .; Кирисиц, Т. (2010). «Способствуют ли форетические клещи короедов вяза передаче болезни голландского вяза?». Naturwissenschaften. 97 (2): 219–227. Bibcode:2010NW ..... 97..219M. Дои:10.1007 / s00114-009-0630-х. PMID  19967528. S2CID  15554606.

Цитированные тексты

• Alexopoulos, C.J .; Mims, C.W .; Блэквелл, М. (1996). Вводная микология. Вайли. ISBN  0-471-52229-5.
• Дьякон, Дж. (2005). Грибковая биология. Блэквелл. ISBN  1-4051-3066-0.
• Дженнингс Д.Х., Лысек Г. (1996). Грибковая биология: понимание образа жизни грибов. Гилфорд, Великобритания: Bios Scientific. ISBN  978-1-85996-150-6.
• Кирк PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA (2008). Словарь грибов (10-е изд.). Уоллингфорд: КАБИ. ISBN  978-0-85199-826-8.
• Тейлор Э.Л., Тейлор Т.Н. (1993). Биология и эволюция ископаемых растений. Прентис Холл. ISBN  0-13-651589-4.