Коловратка - Rotifer - Wikipedia

Коловратка
Временной диапазон: Эоцен – Новое время
Mikrofoto.de-Raedertier-14.jpg
Коловратка
Pulchritia dorsicornuta - ZooKeys-342-001-g001.jpg
Пульхрития дорсикорнута
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Подцарство:Eumetazoa
Clade:ParaHoxozoa
Clade:Bilateria
Clade:Нефрозоа
(без рейтинга):Протостомия
(без рейтинга):Спиралия
Clade:Гнатифера
Тип:Коловратка
Кювье, 1798
Классы и другие подгруппы

В коловратки (/ˈрoʊтɪжərz/, из латинский рота "колесо" и -фер "подшипник"), обычно называемый колеса животных или же колеса животных,[1] составить филюм (Коловратка /рoʊˈтɪжərə/) микроскопических и близких к микроскопическим псевдоэлемат животные.

Впервые они были описаны Преподобный Джон Харрис в 1696 г., а другие формы были описаны Антони ван Левенгук в 1703 г.[2] Большинство коловраток имеют длину около 0,1–0,5 мм (хотя их размер может составлять от 50 до 50 мм).мкм до более 2 мм),[1] и распространены в пресная вода среды по всему миру с несколькими соленая вода разновидность.

Некоторые коловратки свободно плавают и действительно планктонный, другие передвигаются по субстрату за счет глистов, а некоторые сидячий, живущие внутри трубок или желатиновые удержания прикрепленные к подложке. Около 25 видов являются колониальными (например, Sinantherina semibullata ), сидячие или планктонные. Коловратки - важная часть пресноводных зоопланктон, являясь основным источником пищи, и многие виды также вносят свой вклад в разложение органических веществ почвы.[3] Большинство видов коловраток космополитичный, но есть и эндемичный виды, как Cephalodella vittata к озеро Байкал.[4] Недавний штрих-кодирование данные, однако, предполагают, что некоторые «космополитические» виды, такие как Brachionus plicatilis, B. calyciflorus, Лекан булла среди прочего, на самом деле видовые комплексы.[5][6]

В некоторых недавних обработках коловратки помещают с скребни в большем клады называется Syndermata.

Таксономия и именование

Смотрите также: Список отрядов двухсторонних животных

Преподобный Джон Харрис впервые описал коловратки (в частности бделлоидная коловратка ) в 1696 г. как «животное, подобное большому личинка который мог сжаться в сферическую фигуру, а затем снова растянуться; конец его хвоста появился с щипцами, как у уховертка ".[2] В 1702 г. Антони ван Левенгук дал подробное описание Коловратка обыкновенная и впоследствии описанный Melicerta Ringens и другие виды.[7] Он также был первым, кто опубликовал наблюдения за возрождением некоторых видов после высыхания. Другие формы были описаны другими наблюдателями, но только после публикации Кристиан Готфрид Эренберг с Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen в 1838 г. коловратки были признаны многоклеточный животные.[7]

Около 2200 разновидность коловраток. Их таксономия в настоящее время постоянно меняется. Одна обработка помещает их в тип Rotifera с тремя классами: Seisonidea, Bdelloidea и Моногононта.[8] Самая большая группа - Monogononta, насчитывающая около 1500 видов, за ней следует Bdelloidea, насчитывающая около 350 видов. Есть только два известных рода с тремя видами Seisonidea.[9]

В Скребни, ранее считавшиеся отдельным типом, были продемонстрированы модифицированные коловратки. Точные отношения с другими членами филума еще не решены.[10] Одна возможность состоит в том, что скребни ближе к Bdelloidea и Monogononta, чем к Seisonidea; соответствующие имена и отношения показаны в кладограмма ниже.

 
Syndermata
 

Seisonida

 
 
Евротатория
 

Bdelloidea

 
 

Моногононта

 
 
 

Скребни

 
 
 
 

Строго говоря, коловратки ограничиваются Bdelloidea и Monogononta. Rotifera, Acanthocephala и Seisonida составляют клады называется Синдермата.[11]

Этимология

Слово коловратка происходит от Неолатынь значение слова "колесо -носитель ",[12] из-за короны вокруг рта, которая в согласованном последовательном движении напоминает колесо (хотя орган на самом деле не вращается).

Анатомия

Анатомия бделлоидной коловратки

Коловратки имеют двусторонняя симметрия и множество различных форм. Тело коловратки делится на голову, туловище и ступню и обычно имеет несколько цилиндрическую форму. Есть хорошо развитая кутикула, которые могут быть толстыми и жесткими, придающими животному форму коробки, или гибкими, придающими животному форму червя; такие коловратки соответственно называются лорик и иллюзорный. Жесткая кутикула часто состоит из нескольких пластин и может иметь шипы, гребни или другие украшения. Их кутикула нехитиновая и образована из склеротизированных белков.

Наиболее отличительной чертой коловраток является наличие реснитчатый структура, названная корона, на голове. У более примитивных видов он образует простое кольцо ресничек вокруг рта, от которого дополнительная полоса ресничек тянется по затылку. Однако у подавляющего большинства коловраток это превратилось в более сложную структуру.

Модификации основного плана короны включают изменение ресничек на щетинки или большие пучки, а также расширение или потерю ресничной полосы вокруг головы. В таких родах, как Коллотека, коронка видоизменяется, образуя воронку, окружающую рот. У многих видов, например, представителей рода Testudinella реснички вокруг рта исчезли, остались только две маленькие круглые полосы на голове. в бделлоиды, этот план был дополнительно изменен, с верхней полосой, разделенной на два вращающихся колеса, поднятых на пьедестал, выступающий из верхней поверхности головы.[13]

Туловище составляет основную часть тела и охватывает большую часть внутренних органов. Стопа выступает из задней части туловища и обычно намного уже, что создает вид хвоста. Кутикула над стопой часто образует кольца, что делает ее сегментированной, хотя внутренняя структура однородна. Многие коловратки могут частично или полностью втягивать ступню в туловище. Стопа оканчивается от одного до четырех пальцев, которые у сидячих и ползающих видов содержат адгезивные железы, прикрепляющие животное к субстрату. У многих свободно плавающих видов стопа в целом уменьшена в размерах и может даже отсутствовать.[13]

Пищеварительная система

Сканирующие электронные микрофотографии, показывающие морфологические изменения бделлоидных коловраток и их челюстей.
Колонии коловраток
Колониальные коловратки, предварительно идентифицированные как Конохил. Колония меньше 1 мм в диаметре, но видна невооруженным глазом.
Колония Sinantheria socialis на Elodea densa лист . Обратите внимание на сердцевидную корону людей.

Венечные реснички создают ток, который перемещает пищу в рот. Рот открывается в характерное жевание. глотка (называется мастакс), иногда через ресничную трубку, а иногда и напрямую. Глотка имеет мощную мышечную стенку и содержит крошечные, кальцинированные, похожие на челюсти структуры, называемые трофеи, которые являются единственными ископаемыми частями коловраток. Форма трофеев варьируется у разных видов, отчасти в зависимости от характера их рациона. У подвесных кормушек трофеи покрыты мелющими гребнями, тогда как у более активно плотоядных видов они могут иметь форму щипцы чтобы помочь укусить добычу. В некоторых эктопаразитарный коловратки мастакс приспособлен для захвата хозяина, хотя в других случаях эту функцию выполняет стопа.[13]

За мастаком лежит пищевод, который открывается в желудок где происходит большая часть переваривания и всасывания. Желудок открывается на короткое кишечник который заканчивается клоака на задней спинной поверхности животного. До семи слюнные железы присутствуют у некоторых видов, опорожняются ко рту перед пищеводом, тогда как желудок связан с двумя желудочными железами, которые производят пищеварительные ферменты.[13]

Пара протонефридия открываются в мочевой пузырь, который стекает в клоаку. Эти органы выводят воду из организма, помогая поддерживать осмотический баланс.[13]

Нервная система

У коловраток небольшой мозг, расположенный чуть выше мастакса, от которого по всему телу проходят несколько нервов. Количество нервов варьируется у разных видов, хотя нервная система обычно имеет простую структуру. Рядом с мозгом лежит ретроцеребральный орган, состоящий из двух желез по обе стороны от медиального мешка. Мешок дренируется в проток, который делится на две части, прежде чем открыться через поры в самой верхней части головы. Функция ретроцеребрального органа неясна.[13][14]

Нервная система составляет около 25% из примерно 1000 клеток коловратки.[14]

Коловратки обычно имеют одну или две пары коротких усики и до пяти глаз. Глаза просты по строению, иногда с одним фоторецепторная клетка. Кроме того, щетинки короны чувствительны к прикосновению, а в области головы есть пара крошечных сенсорных ямок, выстланных ресничками.[13]

Индивидуальные коловратки
А бделлоид коловратка
Птигура пилула
Brachionus quadridentatus

Биология

Корональный реснички потяните животное, когда оно не привязано, через воду.

Как и многие другие микроскопические животные, взрослые коловратки часто проявляют вполне - у них есть фиксированное количество клетки внутри вида, обычно порядка 1000.

Геномы бделлоидных коловраток содержат две или более расходящихся копий каждого ген, предполагая долгосрочное бесполое эволюционный история.[15] Например, найдено четыре копии hsp82. Все они разные и находятся на разных хромосомах, что исключает возможность гомозиготный половое размножение.

Кормление

Видео кормления коловраток, вероятно, из рода Цефалоделла
Видео бделлоид кормление коловраток

Коловратки поедают органический детрит, мертвые бактерии, водоросли и простейшие. Они поедают частицы размером до 10 микрометров. Нравиться ракообразные, коловратки способствуют повторному использованию питательных веществ. По этой причине их используют в аквариумах для очистки воды и предотвращения образования облаков отходов. Коловратки влияют на видовой состав водорослей в экосистемах, выбирая пастбища. Коловратки могут конкурировать с кладоцера и копеподы за планктонный Источники питания.

Размножение и жизненный цикл

Коловратки бывают раздельнополый и размножаться половым путем или партеногенетически. Они есть сексуально диморфный, причем самки всегда крупнее самцов. У некоторых видов это относительно мягко, но у других самка может быть в десять раз больше самца. У партеногенетических видов самцы могут присутствовать только в определенное время года или вовсе отсутствовать.[13]

Женская репродуктивная система состоит из одного или двух яичники, каждый с желточник железа, снабжающая яйца желток. Вместе каждый яичник и желточник образуют единый синцициальный структура в передней части животного, открывающаяся через яйцевод в клоака.[13]

У мужчин обычно нет функциональной пищеварительной системы, и поэтому они недолговечны, часто сексуально фертильный при рождении. У них есть сингл яичко и семявыносящий проток, связанных с парой железистых структур, называемых простаты (не связано с простатой позвоночных). Канал спермы открывается в гонопор на заднем конце животного, который обычно видоизменяется, чтобы сформировать пенис. Гонопора гомологичный с клоакой самок, но у большинства видов не имеет никакого отношения к рудиментарной пищеварительной системе, в которой отсутствует анус.[13]

Тип Rotifera включает три класса, которые воспроизводятся с помощью трех различных механизмов: Seisonidea размножаются только половым путем; Bdelloidea размножаются исключительно путем бесполого партеногенеза; Monogononta воспроизводят чередование этих двух механизмов («циклический партеногенез» или «гетерогония»).[16] Партеногенез (амиктическая фаза) доминирует в жизненном цикле моногононтов, способствуя быстрому росту популяции и колонизации. В этой фазе самцы отсутствуют, а амиктические самки производят диплоидные яйца путем митоза, которые партеногенетически развиваются в самок, являющихся клонами своих матерей.[16] Некоторые амиктические самки могут генерировать миктических самок, которые производят гаплоидные яйца посредством мейоза. Миксис (мейоз) вызывается различными типами раздражителей в зависимости от вида. Гаплоидные яйца развиваются в гаплоидных карликовых самцов, если они не оплодотворены, и в диплоидные «покоящиеся яйца» (или «диапаузирующие яйца»), если они оплодотворены самцами.

Оплодотворение внутреннее. Мужчина либо вставляет свой пенис в клоаку самки, либо использует его, чтобы проникнуть в ее кожу, вводя сперму в полость тела. Яйцо выделяет скорлупу и прикрепляется либо к субстрату, либо к ближайшим растениям, либо к собственному телу самки. Некоторые виды, например представители Ротария, находятся яйцекладущие, удерживая яйца внутри своего тела, пока они не вылупятся.[13]

Большинство видов вылупляются в виде миниатюрных версий взрослых особей. Сессильные виды рождаются свободно плавающими. личинки, которые очень напоминают взрослых особей родственных свободно плавающих видов. Самки быстро растут, достигая своего взрослого размера в течение нескольких дней, в то время как самцы обычно не растут вообще.[13]

Продолжительность жизни моногононт самки варьируются от двух дней до примерно трех недель.

Потеря системы полового размножения

'Древние асексуалы ': Бделлоид Предполагается, что коловратки размножались без секса в течение многих миллионов лет. Самцы внутри вида отсутствуют, а самки размножаются только партеногенез.

Недавние переходы: Утрата половое размножение может быть унаследован от простого Менделевский мода на моногононных коловраток Brachionus calyciflorus: Этот вид обычно может переключаться между половым и бесполым размножением (циклический партеногенез), но иногда дает начало чисто асексуальным линиям (облигатные партеногены). Эти линии не могут воспроизводиться половым путем из-за гомозиготности по рецессивному аллелю.[17]

Отдыхающие яйца

Яйца в состоянии покоя заключают эмбрион в трехслойную оболочку, которая защищает его от внешних факторов стресса.[18][19] Они способны оставаться в состоянии покоя в течение нескольких десятилетий и могут противостоять неблагоприятным периодам (например, высыханию пруда или присутствию антагонистов).[20][21] При возвращении благоприятных условий и по истечении обязательного периода диапауза который варьируется у разных видов, из покоящихся яиц вылупляются диплоидные амиктические самки, которые вступают в бесполую фазу жизненного цикла.[16][22]

Ангидробиоз

Самки коловраток Bdelloid не могут производить яйца в состоянии покоя, но многие из них могут пережить длительные периоды неблагоприятных условий после высыхание. Этот объект называется ангидробиоз, и организмы с такими способностями называются ангидробионтами. В условиях засухи бделлоидные коловратки переходят в инертную форму и теряют почти всю воду в организме; при регидратации они возобновляют активность в течение нескольких часов. Бделлоиды могут выжить в засушливом состоянии в течение долгих периодов времени, при этом самый длительный, хорошо документированный период покоя составляет девять лет. В то время как у других ангидробионтов, таких как рассольная креветка считается, что этот допуск к высыханию связан с производством трегалоза, невосстанавливающий дисахарид (сахар ), бделлоиды, по-видимому, не могут синтезировать трегалозу. У бделлоидов основной причиной устойчивости к высыханию, а также устойчивости к ионизирующему излучению является высокоэффективный механизм восстановления двухцепочечных разрывов ДНК, вызванных этими агентами.[23] Этот механизм репарации, вероятно, включает митотическую рекомбинацию между гомологичными участками ДНК.[23]

Хищники

Коловратки становятся добычей многих животных, таких как копеподы, рыба (например, сельдь, лосось ), мшанки, гребешки, медуза, морская звезда, и тихоходки.[24]

Размер генома

Размер генома бделлоидной коловратки, Adineta vaga, как сообщается, составляет около 244 Мб.[25] Геномы моногононтов кажутся значительно меньше геномов бделлоидов. У Monogononta содержание ядерной ДНК (2C) у восьми различных видов четырех разных родов колебалось почти в четыре раза, от 0,12 до 0,46 пг.[26] Размеры генома гаплоида «1С» в Брахион вид варьируется от 0,056 до 0,416 пг.[27]

Галерея

  • Пара Лепаделла коловратки из прудовой воды

  • Локула коловратки Keratella cochlearis

Рекомендации

  1. ^ а б Хауи, Ричард Л. (1999). «Добро пожаловать в удивительно странный мир коловраток». Журнал Micscape. Получено 19 февраля 2010.
  2. ^ а б Хармер, Сидни Фредерик и Шипли, Артур Эверетт (1896). Кембриджская естественная история. Компания Macmillan. стр.197. Получено 25 июля 2008. Джон Харрис Коловратка.
  3. ^ "Коловратки". Пресноводная жизнь. Архивировано из оригинал 1 августа 2012 г.. Получено 19 февраля 2010.
  4. ^ Хендрик Сегерс (2007). Аннотированный контрольный список коловраток (Phylum Rotifera) с примечаниями по номенклатуре и таксономии
  5. ^ Гомес, Африка; Серра, Мануэль; Карвалью, Гэри Р.; Лант, Дэвид Х. (июль 2002 г.). "Видообразование в древних криптических комплексах видов: данные молекулярной филогении Brachionus plicatilis (Коловратки) ". Эволюция; Международный журнал органической эволюции. 56 (7): 1431–1444. Дои:10.1111 / j.0014-3820.2002.tb01455.x. ISSN  0014-3820. PMID  12206243.
  6. ^ Декабрь 2011 4-й Междунар. Конференция "Штрих-код жизни", Университет Аделаиды
  7. ^ а б Борн, А.Г. (1907). Бейнс, Спенсер и У. Робертсон Смит (ред.). Британская энциклопедия. XXI (Девятое изд.). Акрон, Огайо: Компания Вернера. п. 8.
  8. ^ Barnes, R.S.K .; Calow, P .; Olive, P.J.W .; Голдинг, Д.В. И Спайсер, Дж. (2001), Беспозвоночные: синтез, Оксфорд; Молден, Массачусетс: Блэквелл, ISBN  978-0-632-04761-1, п. 98
  9. ^ Бакай, Аиша; Гурусвами, Вивек; Лю, Джени и Ризки, Гизем (1 мая 2000 г.). «Знакомство с коловратками». Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Получено 27 июля 2008.
  10. ^ Шимек, Рональд (январь 2006 г.). "Нано-животные. Часть I: Коловратки". Reefkeeping.com. Получено 27 июля 2008.
  11. ^ Рупперт, Эдвард Э .; Фокс, Ричард С. и Барнс, Роберт Д. (2004), Зоология беспозвоночных: функциональный эволюционный подход (7-е изд.), Бельмонт, Калифорния: Томсон-Брукс / Коул, ISBN  978-0-03-025982-1, п. 788ff. - см. В частности стр. 804
  12. ^ Печеник, Ян А. (2005). Биология беспозвоночных. Бостон: Макгроу-Хилл, высшее образование. п. 178. ISBN  978-0-07-234899-6.
  13. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных. Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 272–286. ISBN  978-0-03-056747-6.
  14. ^ а б Роберт Ли Уоллес.«Коловратки: изысканные многоклеточные животные».2002.Дои: 10.1093 / icb / 42.3.660 Цитата: «Какова функция ретроцеребрального органа?»
  15. ^ Джессика Л. Марк Уэлч, Дэвид Б. Марк Уэлч и Мэтью Мезельсон (10 февраля 2004 г.). «Цитогенетические доказательства бесполой эволюции бделлоидных коловраток». Труды Национальной академии наук. 101 (6): 1618–1621. Bibcode:2004PNAS..101.1618W. Дои:10.1073 / pnas.0307677100. ЧВК  341792. PMID  14747655.
  16. ^ а б c Ногради Т., Уоллес Р.Л., Снелл Т.В., 1993. Rotifera vol.1: биология, экология и систематика. Руководства по идентификации микробеспозвоночных континентальных вод мира 4. SPB Academic Publishing bv, Гаага.
  17. ^ Клаус-Петер Штельцер, Йоханна Шмидт, Аннелиз Видлройтер и Симона Рис (20 сентября 2010 г.). «Потеря полового размножения и карликовость у малых многоклеточных животных». PLoS ONE. 5 (9): e12854. Bibcode:2010PLoSO ... 512854S. Дои:10.1371 / journal.pone.0012854. ЧВК  2942836. PMID  20862222.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  18. ^ Wurdak, Elizabeth S .; Гилберт, Джон Дж .; Ягельс, Ричард (январь 1978 г.). "Тонкая структура покоящихся яиц коловраток Brachionus calyciflorus и Asplanchna sieboldi". Труды Американского микроскопического общества. 97 (1): 49–72. Дои:10.2307/3225684. JSTOR  3225684. PMID  564567.
  19. ^ Clément, P .; Вурдак, Э. (1991). «Ротифера». В Harrison, F.W .; Рупперт, E.E. (ред.). Микроскопическая анатомия беспозвоночных. Aschelminthes, vol. IV. Wiley-Liss. С. 219–97.
  20. ^ Маркус, Нэнси Х .; Лутц, Роберт; Бернетт, Уильям; Кабель, Питер (январь 1994). «Возраст, жизнеспособность и вертикальное распределение зоопланктона, покоящихся яиц из бескислородного бассейна: свидетельство банка яиц». Лимнология и океанография. 39 (1): 154–158. Дои:10.4319 / lo.1994.39.1.0154.
  21. ^ Kotani, T .; Ozaki, M .; Мацуока, К .; Snell, T. W .; Хагивара, А. (2001). «Репродуктивная изоляция среди географически и временно изолированных морских штаммов Brachionus». Ротифера IX. С. 283–290. Дои:10.1007/978-94-010-0756-6_37. ISBN  978-94-010-3820-1.
  22. ^ Гарсия-Роджер, Эдуардо М .; Кармона, Мария Хосе; Серра, Мануэль (январь 2005 г.). «Характер деградации диапаузирующих яиц видов коловраток Brachionus (Müller, 1786)». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии. 314 (2): 149–161. Дои:10.1016 / j.jembe.2004.08.023.
  23. ^ а б Hespeels B, Knapen M, Hanot-Mambres D, Heuskin AC, Pineux F, LUCAS S, Koszul R, Van Doninck K (июль 2014 г.). «Путь к генетическому обмену? Двухцепочечные разрывы ДНК в бделлоидной коловратке Adineta vaga, подвергнутые сушке» (PDF). J. Evol. Биол. 27 (7): 1334–45. Дои:10.1111 / jeb.12326. PMID  25105197.
  24. ^ Уоллес, Р.Л., Т.В. Снелл, К. Риччи и Т. Ногради (2006). Rotifera Vol. 1: Биология, экология и систематика. Руководства по идентификации микробеспозвоночных континентальных вод мира 23, 299 с. Кеноби, Гент / Backhuys, Лейден
  25. ^ Флот, Жан-Франсуа; Геспилс, Борис; Ли, Сян; Ноэль, Бенджамин; Архипова Ирина; Danchin, Etienne G.J .; Хейнол, Андреас; Хенриссат, Бернар; Кошул, Ромен; Оури, Жан-Марк; Барбе, Валери; Бартелеми, Роксана-Мари; Баст, Йенс; Базыкин, Георгий А .; Шаброль, Оливье; Кулу, Арно; Да Роча, Мартина; Да Силва, Коринн; Гладышев, Евгений; Гуре, Филипп; Халлачек, Оскар; Хекокс-Ли, Бетти; Лабади, Карин; Лежен, Бенджамин; Пискурек, Оливер; Пулен, Джули; Родригес, Фернандо; Райан, Джозеф Ф .; Вахрушева Ольга А .; Вайнберг, Эрик; Вирт, Бенедикт; Юшенова Ирина; Келлис, Манолис; Кондрашов, Алексей С .; Марк Уэлч, Дэвид Б.; Понтаротти, Пьер; Вайссенбах, Жан; Винкер, Патрик; Жайон, Оливье; Ван Донинк, Карин (21 июля 2013 г.). «Геномные доказательства амейотической эволюции бделлоидной коловратки Adineta vaga». Природа. 500 (7463): 453–457. Bibcode:2013Натура.500..453F. Дои:10.1038 / природа12326. PMID  23873043.
  26. ^ Стельцер, К. (2011). Первая оценка разнообразия размеров генома у коловраток-моногононов. Гидробиология 662: 77–82 https://doi.org/10.1007%2Fs10750-010-0487-1
  27. ^ Стелцер, С.П., Рис, С., Стадлер, П. (2011) Эволюция размера генома на уровне видообразования: комплекс скрытых видов Brachionus plicatilis (Rotifera) BMC Evolutionary Biology 11: 90.

внешняя ссылка