Желудь червь - Acorn worm

Желудевые черви
Временной диапазон: 505–0 Ма
Enteropneusta.png
К Иоганн Вильгельм Шпенгель [де ], 1893
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Hemichordata
Учебный класс:Энтеропнеуста
Гегенбаур 1870
Заказ:Энтеропнеуста
Семьи

В желудевые черви или же Энтеропнеуста площадь полухордовый класс беспозвоночные состоящий из одного заказа с таким же названием.[1] Их ближайшие родственники - иглокожие.[2] В мире насчитывается 111 известных видов желудевых червей,[3] основные виды для исследования Saccoglossus kowalevskii. Две семьи - Harrimaniidae и Ptychoderidae - разделились, по крайней мере, 370 миллионов лет назад.[4]

До недавнего времени считалось, что все виды жил в осадке на морское дно, существуя как депозитные фидеры или же подвесные питатели. Однако в последнее десятилетие появилось описание нового семейства Torquaratoridae, очевидно, ограниченного глубинами моря, в котором большинство видов ползает по поверхности дна океана и попеременно поднимается в толщу воды, очевидно, чтобы дрейфовать в море. новые места нагула.[5][6][7][8][9] Предполагается, что предки желудевых червей жили в трубках, как и их родственники. Птеробранхии, но в конечном итоге они стали жить более безопасным и защищенным существованием в норах наносов.[10] Некоторые из этих червей могут вырасти очень длинными; один конкретный вид может достигать длины 2,5 метра (8 футов 2 дюйма), хотя большинство желудевых червей намного меньше. Из-за выделений, содержащих такие элементы, как йод, животные имеют йодоформ -подобный запах.[11]

Анатомия

Структура жаберного региона - до н.э, целом. tb, язычки. ds, брыжейка. пр, хребет. vv, судно. GP, жаберные поры. дн, спинной нерв. dv, судно. œ, пищевод. против, брыжейка. вн, брюшной нерв.[12]
Строение переднего конца - а, Стрелка из полости хоботка (ПК) переходящий слева от перикарда (на) и наружу через поры-канал хоботка. б1, стрелка из центрального канала нервного хорда (чпу) вышел через передние нейропоры. б2, то же самое; через задние нейропоры. c, стрелка предназначена для перехода из 1-го жаберного мешочка через поры воротничка в воротничок-целом (cc). cts, задний предел воротника. dv, дорсальный сосуд, переходящий в центральную пазуху (bs). ev, эфферентный сосуд, переходящий в вентральный сосуд (vv). EPR, эпифизарные трубки. ул, стомохорд. против, вентральная перегородка хоботка. sk, тело затылочного скелета. м, рот. th, горло. tb, язычки. tc, ствол целом.[12]
Желудь червь на дне океана

Большинство желудевых червей имеют длину от 9 до 45 сантиметров (от 3,5 до 17,7 дюйма), самые крупные из них - Balanoglossus gigas, достигая 1,5 метра (5 футов) или более. Тело состоит из трех основных частей: хоботка в форме желудя, короткого мясистого воротничка, лежащего за ним, и длинного червеобразного хобота. Существо рот находится на воротнике за хоботком.[13]

Кожа покрыта реснички а также железы, которые выделяют слизь. Некоторые производят бромидное соединение, которое придает им лекарственный запах и может защитить их от бактерий и хищников. Желудевые черви передвигаются очень медленно, используя ресничное действие и перистальтика хоботка.[13]

Пищеварительная система

Многие желудевые черви питаются детритом, поедают песок или грязь и извлекают органический детрит. Другие питаются органическим материалом, взвешенным в воде, который они могут втягивать в рот с помощью ресничек на жаберных перемычках.[14] Канавка, выстланная ресничками, находится прямо перед ртом и направляет взвешенную пищу в рот, позволяя животному попробовать ее на вкус.[13]

Ротовая полость трубчатая, с узким дивертикул или же стомохорд распространяется вверх до хоботка. Когда-то считалось, что этот дивертикул гомологичный с нотохорда хордовых, отсюда и название типа «полухордовые». Рот открывается кзади в глотка с рядом жаберных щелей по бокам. Остальная часть пищеварительной системы состоит из пищевод и кишечник; желудка нет.[13]

В некоторых семьях в дорсальной поверхности пищевода есть отверстия, соединяющиеся с внешней поверхностью, через которые можно выдавливать воду из пищи, помогая сконцентрировать ее. Пищеварение происходит в кишечнике, при этом пищевые вещества протягиваются ресничками, а не мышцами.[13]

Желудевые черви дышат, втягивая через рот насыщенную кислородом воду. Затем вода вытекает из жабр животного, которые находятся на его хоботе. Таким образом, желудевой червь дышит примерно так же, как рыба.

Сердечно-сосудистая система

Желудевые черви обладают открытая система кровообращения, при котором кровь течет по тканям пазухи. Спинной кровеносный сосуд в брыжейка над кишечником доставляет кровь в пазуху в хоботке, которая содержит мышечный мешок, действующий как сердце. Однако, в отличие от сердец большинства других животных, эта структура представляет собой замкнутую везикулу, заполненную жидкостью, внутренняя часть которой не связана напрямую с кровеносной системой. Тем не менее, он регулярно пульсирует, помогая проталкивать кровь через окружающие пазухи.[13]

Из центральной пазухи воротника кровь течет в сложный ряд пазух и перитонеальный складки в хоботке. Этот набор структур называется клубочки и может иметь выделительную функцию, поскольку у желудевых червей нет выделенной системы. Из хоботка кровь течет в единственный кровеносный сосуд, проходящий под пищеварительным трактом, из которого меньшие синусы доставляют кровь к туловищу и обратно в спинной сосуд.[13]

Кровь желудевых червей бесцветная и бесклеточная.[13]

Дыхательная система

Желудевые черви по мере роста постоянно образуют новые жаберные щели, причем у некоторых более старых особей их больше сотни с каждой стороны. Каждая щель состоит из жаберной камеры, открывающейся в глотку через U-образную щель и наружу через дорсо-латеральную пору (см. Диаграмму ниже). Реснички проталкивают воду через щели, поддерживая постоянный поток. Ткани, окружающие щели, хорошо снабжены кровью пазух.[13]

Нервная система

А сплетение нервов лежит под кожей и концентрируется как в дорсальных, так и в вентральных нервных связках. В то время как брюшной канатик проходит только до воротника, спинной канатик проникает в хоботок и частично отделяется от эпидермиса в этой области. Эта часть спинного нервного канатика часто полая и вполне может быть гомологичной головному мозгу позвоночных. У желудевых червей он, по-видимому, в первую очередь участвует в координации мышечной деятельности тела во время рытья и ползания.[13]

У желудевых червей нет глаз, ушей или других специальных органов чувств, за исключением цилиарного органа перед ртом, который, по-видимому, участвует в питании через фильтр и, возможно, вкус (3). Однако по всей коже есть множество нервных окончаний.[13]

Сходства с хордовыми

Желудевые черви считаются более специализированными и развитыми, чем другие червеобразные существа аналогичной формы. У них есть кровеносная система с сердцем, которое также функционирует как почка.[нужна цитата ] Желудевые черви имеют жаберные структуры, которые они используют для дыхания, подобно жабрам примитивных рыб. Поэтому иногда говорят, что желудевые черви являются связующим звеном между классическими беспозвоночными и позвоночные. У некоторых также есть постанальный хвост, который может быть гомологичен постанальному хвосту позвоночных. Интересной особенностью является то, что его трехчастный план тела больше не присутствует у позвоночных, за исключением анатомии лобной нервной трубки, которая позже превратилась в мозг, который разделен на три основные части. Это означает, что некоторая часть первоначальной анатомии ранних хордовых предков все еще присутствует, даже если она не всегда видна.

Одна из теорий состоит в том, что трехчастное тело происходит от общего предка всех дейтеростомы, и, возможно, даже от общего двустороннего предка как deuterostomes, так и протостомы.[нужна цитата ] Исследования показали, что экспрессия генов в эмбрионе имеет три одинаковых сигнальных центра, которые формируют мозг всех позвоночных, но вместо того, чтобы принимать участие в формировании их нервной системы,[15] они контролируют развитие различных частей тела.[16]

Филогения

Внутренние взаимоотношения внутри Enteropneusta показаны ниже. Дерево основано на данных о последовательности 16S + 18S рРНК и филогеномных исследованиях из множества источников.[17][18]

Hemichordata
 

Птеробранхии

 
Энтеропнеуста
 

Стереобаланус

 
 
 

Harrimaniidae

 
 
 

Spengeliidae

 
 
 

Torquaratoridae Balanoglossus - Шпенгель 1893.png

 
 

Ptychoderidae

 
 
 
 
 
 

Стиль жизни

Meioglossus psammophilus.

Желудевые черви редко встречаются людям из-за их образа жизни. Они живут в U-образных норах на морском дне от береговой линии до глубины 10 000 футов (3050 м). Черви лежат там, хоботок торчит из одного отверстия норы. Желудевые черви обычно роют норы медленно.

Чтобы получить еда, многие желудевые черви глотают песок или грязь, содержащие органические вещества и микроорганизмы, подобно дождевым червям (это называется питанием отложениями). Во время отлива они высовываются задними концами на поверхность и выделяют клубки обработанных отложений (слепки).

Другой метод, который используют некоторые желудевые черви для получения пищи, - это сбор взвешенных частиц органических веществ и микробов из воды. Это называется суспензионным кормлением.[14]

Размножение

Желудевые черви бывают раздельнополый, имеющие отдельные биологические полы, хотя по крайней мере некоторые виды также способны к бесполое размножение. Они в паре гонады, которые лежат близко к глотке и освобождают гаметы через небольшую пору возле жаберных щелей. Самка откладывает большое количество яиц, заключенных в студенистую массу слизи, которые затем внешне удобренный самцом до того, как потоки воды разрушат массу и разойдут отдельные яйца.[13]

Жизненный цикл желудевого червя М. Сингх

У большинства видов из яиц вылупляются планктонный личинки с удлиненными телами, покрытыми ресничками. У некоторых видов они развиваются непосредственно во взрослых особей, но у других существует промежуточная стадия свободного плавания, называемая торнария личинка. Они очень похожи по внешнему виду на бипиннария личинки морские звезды, с извилистыми полосами ресничек, бегающими по всему телу. Поскольку эмбриональное развитие бластула внутри яйца также очень похож на иглокожие, это говорит о близком филогенетический связь между двумя группами.[13]

Через несколько дней или недель вокруг средней части личинки начинает формироваться бороздка, передняя часть которой в конечном итоге становится хоботком, а оставшаяся часть образует воротник и туловище. Личинки в конечном итоге приживаются и превращаются в крошечных взрослых особей, которые начинают роющий образ жизни. Несколько видов, например Saccoglossus kowalevskii, лишены даже стадии планктонной личинки, вылупляясь непосредственно в виде миниатюрных взрослых особей.[13]

Рекомендации

  1. ^ Коникофф, К; ван дер Ланд, Дж. (2011). «Энтеропнеуста». Черви. Всемирный регистр морских видов. Получено 2017-11-20.
  2. ^ Кэмерон, CB; Garey, JR; Swalla, BJ (2000). «Эволюция хордовой формы тела: новые выводы из филогенетического анализа типа deuterostome». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 97 (9): 4469–74. Bibcode:2000PNAS ... 97.4469C. Дои:10.1073 / пнас.97.9.4469. ЧВК  18258. PMID  10781046.
  3. ^ Биогеография и адаптации желудевых червей torquaratorid (Hemichordata: Enteropneusta), включая два новых вида из канадской Арктики - Предложение по исследованию - Папирус - Université de Montréal
  4. ^ Геномы гемихордовых и происхождение дейтеростомов | Природа
  5. ^ Smith, KL; Голландия, Северная Дакота; Ruhl, HA (июль 2005 г.). «Энтеропнеустройство спиральных фекальных следов на глубоководном дне, наблюдаемых с помощью покадровой фотографии». Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers. 52 (7): 1228–1240. Bibcode:2005DSRII..52.1228S. Дои:10.1016 / j.dsr.2005.02.004.
  6. ^ Голландия, Северная Дакота; Clague, DA; Гордон, Д.П .; Гебрук, А; Pawson, DL; Веккьоне, М. (2005). "'Гипотеза Лофентеропнеуста опровергнута подборкой и фотографиями новых глубоководных полухордовых ». Природа. 434 (7031): 374–376. Bibcode:2005Натура.434..374H. Дои:10.1038 / природа03382. PMID  15772659. S2CID  4417341.
  7. ^ Holland ND, Jones WJ, Elena J, Ruhl HA, Smith KL (2009) Новый глубоководный вид эпибентосного желудевого червя (Hemichordata, Enteropneusta). Зоосистема 31: 333–346.
  8. ^ Осборн К.Л., Кунц Л.А., Приеде И.Г., Урата М., Гебрук А.В., Голландия Н.Д. (2012) Диверсификация желудевых червей (Hemichordata, Enteropneusta), обнаруженная в глубоком море. Proc. Рой. Soc. Лондон. В 279: 1646–1654.
  9. ^ Приеде И.Г., Осборн К.Дж., Гебрук А.В., Джонс Д., Шейл Д., Рогачева А., Голландия Н.Д. (2012) Наблюдения за желудевыми червями torquaratorid (Hemichordata, Enteropneusta) из Северной Атлантики с описаниями нового рода и трех новых видов. Инвертировать. Биол. 131: 244-257.
  10. ^ Секрет жизни в Эзии: доисторические червяки строили трубчатые `` дома '' на морском дне
  11. ^ Флоркин, Марсель (2014). Deuterostomians, Cyclostomes и рыбы. Эльзевир. п. 83. ISBN  9780323163347.
  12. ^ а б Одно или несколько предыдущих предложений включают текст из публикации, которая сейчас находится в всеобщее достояние: Уилли, Артур (1911). "Баланоглосс ". В Чисхолме, Хью (ред.). Британская энциклопедия. 3 (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета. С. 237–239.
  13. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных. Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 1018–1026. ISBN  978-0-03-056747-6.
  14. ^ а б Кэмерон, К. (2002). «Удержание частиц и поток в глотке энтеропнеуста червя Harrimania planktophilus: глотка, питающаяся фильтром, могла развиться раньше хордовых». Биологический бюллетень. 202 (2): 192–200. Дои:10.2307/1543655. JSTOR  1543655. PMID  11971814. S2CID  10556637.
  15. ^ Вторичные организаторы раннего мозга и расположение мезо-диэнцефальных дофаминергических клеток-предшественников В архиве 2014-03-10 на Wayback Machine Проверено 10 марта 2014 г.
  16. ^ Роб Митчам (15 марта 2012 г.). "Тайное происхождение мозга позвоночных". ScienceLife. Получено 18 февраля, 2014.
  17. ^ Тассия, Майкл Г .; Cannon, Johanna T .; Konikoff, Charlotte E .; Шенкар, Ноа; Halanych, Kenneth M .; Свалла, Билли Дж. (04.10.2016). «Глобальное разнообразие Hemichordata». PLOS ONE. 11 (10): e0162564. Bibcode:2016PLoSO..1162564T. Дои:10.1371 / journal.pone.0162564. ЧВК  5049775. PMID  27701429.
  18. ^ Halanych, Kenneth M .; Бернт, Матиас; Cannon, Johanna T .; Тассия, Майкл Г .; Kocot, Kevin M .; Ли, Юаньнин (1 января 2019 г.). «Митогеномика обнаруживает новый генетический код у Hemichordata». Геномная биология и эволюция. 11 (1): 29–40. Дои:10.1093 / gbe / evy254. ЧВК  6319601. PMID  30476024.