Бесполое размножение - Asexual reproduction

Бесполое размножение в печеночники: а кадуковый филлоид прорастающий

Бесполое размножение это тип воспроизведение это не предполагает слияние гаметы или изменить количество хромосомы. Потомство, которое возникает в результате бесполого размножения из одной клетки или из многоклеточный организм наследуют гены этого родителя. Бесполое размножение - это основная форма размножения для одноклеточные организмы Такие как археи и бактерии. Многие многоклеточные животные, растения и грибы также могут размножаться бесполым путем.[1]

Пока все прокариоты воспроизводятся без образования и слияния гамет, механизмы боковой перенос гена Такие как спряжение, трансформация и трансдукция можно сравнить с половое размножение в смысле генетическая рекомбинация в мейоз.[2]

Типы

Деление

Прокариоты (Археи и Бактерии ) размножаются бесполым путем двойное деление, в котором родительский организм делится на две части, чтобы произвести два генетически идентичных дочерних организма. Эукариоты (Такие как протисты и одноклеточные грибы ) может воспроизводиться функционально подобным образом митоз; большинство из них также способны к половому размножению.

Множественное деление на клеточном уровне происходит во многих протисты, например спорозоиды и водоросли. В ядро родительской клетки несколько раз делится на митоз, производя несколько ядер. Затем цитоплазма отделяется, образуя множество дочерних клеток.[3][4][5]

В апикомплекс, множественное деление, или шизогония появляется либо как мерогония, спорогония или же гаметогония. Мерогония приводит к мерозоиты, которые представляют собой несколько дочерних клеток, происходящих из одной и той же клеточной мембраны,[6][7] спорогония приводит к спорозоиты, а гаметогония приводит к микрогаметы.

Почкование

Дрожжи Saccharomyces cerevisiae воспроизводится подающий надежды

Некоторые клетки делятся на подающий надежды (Например пекарские дрожжи ), в результате чего «материнская» и «дочерняя» клетки изначально меньше родительской. Почкование также известно на многоклеточном уровне; примером животного является гидра,[8] который размножается бутонизацией. Почки превращаются в полностью созревшие особи, которые со временем отрываются от родительского организма.

Внутреннее почкование - это процесс бесполого размножения, которому способствуют такие паразиты, как Toxoplasma gondii. Это необычный процесс, в котором два (эндодиогенез) или больше (эндополигения) дочерние клетки производятся внутри материнской клетки, которая затем потребляется потомством до их разделения.[9]

Кроме того, бутонизация (внешняя или внутренняя) происходит у некоторых червей, таких как Taenia или же Эхинококк; эти черви производят кисты, а затем производят (инвагинированные или эвагинированные) протосколекс с подающий надежды.

Вегетативное размножение

Вегетативные саженцы тысячной матери, Bryophyllum daigremontianum (Каланхоэ дайгремонтиана)

Вегетативное размножение это тип бесполого размножения растений, при котором формируются новые особи без образования семян или спор и, следовательно, без сингамия или же мейоз.[10] Примеры вегетативного размножения включают формирование миниатюрных растений, называемых проростками, на специализированных листьях, например, у каланхоэ (Bryophyllum daigremontianum ) и многие производят новые растения из корневища или же столон (например в клубника ). Другие растения размножаются, образуя луковицы или же клубни (Например тюльпан луковицы и Георгина клубни). Некоторые заводы производят случайный побеги и могут образовывать клональная колония. В этих примерах все особи являются клонами, и клональная популяция может охватывать большую территорию.[11]

Образование спор

Многие многоклеточные организмы образуют споры во время их биологический жизненный цикл в процессе, называемом спорогенез. Исключение составляют животные и некоторые простейшие, которые подвергаются мейоз сразу после оплодотворения. С другой стороны, растения и многие водоросли подвергаются споровой мейоз где мейоз приводит к образованию гаплоидный споры, а не гаметы. Эти споры превращаются в многоклеточные особи (называемые гаметофиты в случае растений) без внесения удобрений. Эти гаплоидные особи дают начало гаметы через митоз. Следовательно, мейоз и образование гамет происходят в отдельных поколениях или «фазах» жизненного цикла, которые называются смена поколений. Поскольку половое размножение часто более узко определяют как слияние гамет (оплодотворение ), спорообразование в растении спорофиты и водоросли можно рассматривать как форму бесполого размножения (агамогенез), несмотря на то, что они являются результатом мейоз и претерпевает сокращение плоидность. Однако оба события (образование спор и оплодотворение) необходимы для завершения полового размножения в жизненном цикле растения.

Грибы и некоторые водоросли также могут использовать бесполое спора формация, которая включает митоз давая начало репродуктивным клеткам, называемым митоспорами, которые после распространения развиваются в новый организм. Этот метод воспроизведения встречается, например, в конидиальные грибы и красные водоросли Полисифония, и включает спорогенез без мейоза. Таким образом, число хромосом в клетке спор такого же, как и у родительского производства спор. Однако митотический спорогенез является исключением, и большинство спор, таких как споры растений, Базидиомицеты, и многие водоросли производятся мейоз.[нужна цитата ]

Фрагментация

Регенерация из руки
Linckia guildingi "комета", морская звезда вырастает из одной руки

Фрагментация - это форма бесполого размножения, при которой новый организм вырастает из фрагмента родительского. Каждый фрагмент развивается в зрелую, полностью выросшую особь. Фрагментация наблюдается у многих организмов. Животные, которые размножаются бесполым путем, включают: планарии, много кольчатые червя черви, включая полихеты[12] и немного олигохеты,[13] турбеллярии и морские звезды. Многие грибы и растения размножаются бесполым путем. У некоторых растений есть специализированные структуры для размножения посредством фрагментации, такие как геммы в печеночники. Наиболее лишайники, которые являются симбиотический слияние грибка и фотосинтетический водоросли или цианобактерии, размножаются путем фрагментации, чтобы гарантировать, что новые особи содержат обоих симбионтов. Эти фрагменты могут иметь вид соредиа, пылевидные частицы, состоящие из грибного дефиса, обернутого вокруг фотобионтных клеток.

Клональная фрагментация в многоклеточных или колониальных организмах - это форма бесполого размножения или клонирования, при которой организм разделяется на фрагменты. Каждый из этих фрагментов превращается в зрелых, полностью выросших особей, которые являются клонами исходного организма. В иглокожие, этот метод воспроизводства обычно известен как делимость.[14] Из-за многих экологических и эпигенетический различия, клоны, происходящие от одного и того же предка, на самом деле могут быть генетически и эпигенетически разными.[15]

Агамогенез

Агамогенез - это любая форма воспроизводства, в которой не участвует мужская гамета. Примеры партеногенез и апомиксис.

Партеногенез

Тля рождение молодняка из неоплодотворенного яйца

Партеногенез - это форма агамогенез в котором неоплодотворенное яйцо превращается в новую особь. Партеногенез происходит естественным образом у многих растений, беспозвоночные (например, водяные блохи, коловратки, тля, палочные насекомые, некоторые муравьи, пчелы и паразитические осы) и позвоночные (например, некоторые рептилии, амфибии, реже акулы и птицы). У растений апомиксис может включать или не включать партеногенез.

Апомиксис и нуцеллярный эмбрион

Апомиксис у растений - это образование нового спорофит без удобрения. Это важно для папоротников и цветковых растений, но очень редко для других семенных растений. У цветковых растений термин «апомиксис» сейчас чаще всего используется для обозначения агамоспермия, формирование семян без удобрения, но когда-то использовалось для включения вегетативное размножение. Пример апомиктик завод будет триплоид Европейский одуванчик. Апомиксис в основном встречается в двух формах: При гаметофитном апомиксисе зародыш возникает из неоплодотворенного яйца внутри диплоидного зародышевого мешка, который образовался без завершения мейоза. В нуцеллярный зародыш, зародыш формируется из диплоидной нуцеллус ткань, окружающая зародышевый мешок. Ядерный зародыш встречается у некоторых цитрусовые семена. Мужской апомиксис может встречаться в редких случаях, например, у сахарского кипариса. Cupressus dupreziana, где генетический материал эмбриона полностью получен из пыльца.

Чередование полового и бесполого размножения

Тля Летом популяции часто состоят исключительно из самок, при половом размножении только для откладывания яиц на зимовку.

Некоторые виды могут чередовать сексуальные и асексуальные стратегии, эта способность известна как гетерогамия, в зависимости от многих условий. Чередование наблюдается в нескольких коловратка виды (циклический партеногенез, например, в Брахион виды) и несколько видов насекомых, таких как тля которые при определенных условиях будут производить яйца, не прошедшие мейоз, таким образом клонируя себя. Мыс пчелы Apis mellifera subsp. capensis может воспроизводиться бесполым путем посредством процесса, называемого Thelytoky. Пресноводное ракообразное Дафния воспроизводится весной партеногенезом, быстро заселяя пруды, затем переключается на половое размножение по мере возрастания интенсивности конкуренции и хищничества. Моногононт коловратки рода Брахион воспроизводятся посредством циклического партеногенеза: при низкой плотности популяции самки производят бесполым путем, а при более высокой плотности накапливается химический сигнал, который вызывает переход к половому размножению. Многие протисты и грибы чередуют половое и бесполое размножение. Подобной способностью обладают несколько видов земноводных, рептилий и птиц.[который? ]

Слизь Диктиостелиум подвергается бинарному делению (митозу) как одноклеточные амебы при благоприятных условиях. Однако, когда условия становятся неблагоприятными, клетки агрегируют и следуют одному из двух разных путей развития, в зависимости от условий. На социальном пути они образуют многоклеточную слизь, которая затем формирует плодовое тело со спорами, образованными бесполым путем. В половом пути две клетки сливаются, образуя гигантскую клетку, которая превращается в большую кисту. Когда эта макроциста прорастает, она высвобождает сотни амебных клеток, которые являются продуктом мейотической рекомбинации между исходными двумя клетками.[16]

Гифы обыкновенной плесени (Ризопус ) способны продуцировать как митотические, так и мейотические споры. Многие водоросли аналогичным образом переключаются между половым и бесполым размножением.[17] Некоторые растения используют как половые, так и бесполые способы для получения новых растений, некоторые виды меняют свои основные способы размножения с полового на бесполое в различных условиях окружающей среды.[18]

Наследование у бесполых видов

в коловратка Брахион калицифлорус бесполое размножение (облигатное партеногенез ) может передаваться по рецессивному аллелю, что приводит к потере полового размножения у гомозиготного потомства.[19][20]
Наследование бесполого размножения одним рецессивным локусом также было обнаружено у паразитоидная оса Lysiphlebus fabarum.[21]

Примеры на животных

Бесполое размножение встречается почти у половины типов животных.[22] Партеногенез происходит в Акула-молот[23] и черная акула.[24] В обоих случаях акулы достигли половой зрелости в неволе в отсутствие самцов, и в обоих случаях было показано, что потомство генетически идентично матери. В Хлыстики из Нью-Мексико другой пример.

Некоторые рептилии используют Система определения пола ZW, который производит либо мужчин (с половыми хромосомами ZZ), либо женщин (с половыми хромосомами ZW или WW). До 2010 года считалось, что хромосомная система ZW, используемая рептилиями, не способна производить жизнеспособное потомство WW, но самка (ZW) удав было обнаружено, что он произвел жизнеспособное женское потомство с WW-хромосомами.[25] Самка удава могла выбрать любое количество партнеров-мужчин (и успешно это делала в прошлом), но в этих случаях она размножалась бесполым путем, создав 22 детеныша женского пола с половыми хромосомами WW.

Полиэмбрионы является широко распространенной формой бесполого размножения у животных, при которой оплодотворенная яйцеклетка или более поздняя стадия эмбрионального развития разделяются с образованием генетически идентичных клонов. У животных этот феномен лучше всего изучен на паразитических животных. Перепончатокрылые. в 9-полосные броненосцы, этот процесс является обязательным и обычно приводит к появлению генетически идентичных четвероногих. У других млекопитающих монозиготное спаривание не имеет очевидной генетической основы, хотя встречается довольно часто. Сегодня в мире насчитывается не менее 10 миллионов однояйцевых близнецов и тройняшек.

Бделлоид коловратки размножаются исключительно бесполым путем, и все особи в классе Bdelloidea самки. Асексуальность возникла у этих животных миллионы лет назад и сохраняется с тех пор. Есть данные, позволяющие предположить, что бесполое размножение позволило животным вырабатывать новые белки через Эффект мезельсона которые позволили им лучше выжить в периоды обезвоживания.[26]

Молекулярные данные убедительно свидетельствуют о том, что несколько видов палочное насекомое род Timema использовали только бесполое (партеногенетическое) размножение в течение миллионов лет, что является самым длительным периодом, известным для всех насекомых.[27]

В траве трипсы род Аптинотрипс было несколько переходов к асексуальности, вероятно, по разным причинам.[28]

Адаптивное значение бесполого размножения

Полное отсутствие половое размножение относительно редко среди многоклеточные организмы, особенно животные. Не совсем понятно, почему у них так распространена способность к половому потомству. Текущие гипотезы[29] предполагают, что бесполое размножение может иметь краткосрочные преимущества, когда важен быстрый рост популяции или в стабильных условиях, в то время как половое размножение дает чистое преимущество, позволяя более быстрое создание генетического разнообразия, позволяя адаптироваться к меняющимся условиям. Ограничения развития[30] может лежать в основе того, почему немногие животные полностью отказались от полового размножения в течение своего жизненного цикла. Другим ограничением перехода от полового к бесполому размножению может быть сопутствующая потеря мейоза и защитная рекомбинационная репарация повреждений ДНК, обеспечиваемая как одна из функций мейоза.[31][32]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ «Бесполое, но не клональное: эволюционные процессы в вегетативных популяциях | Генетика». Получено 21 августа 2018.
  2. ^ Narra, H.P .; Охман, Х. (2006). "Какая польза от секса бактериям?". Текущая биология. 16 (17): R705–710. Дои:10.1016 / j.cub.2006.08.024. PMID  16950097.
  3. ^ «Клеточное размножение». Британская энциклопедия.
  4. ^ Британника образовательное издательство (2011). Грибы, водоросли и протисты. Издательская группа Rosen. ISBN  978-1-61530-463-9.
  5. ^ П.Пураник; Аша Бхате (2007). Формы и функции животных: беспозвоночные. Sarup & Sons. ISBN  978-81-7625-791-6.
  6. ^ Маргулис, Линн; McKhann, Heather I .; Олендзенский, Лоррейн (2001). Иллюстрированный глоссарий протоктистов: словарь водорослей, апикомплексов, инфузорий, фораминифер, микроспор, водных форм, слизевых форм и других протоктистов.. Джонс и Бартлетт учатся. ISBN  978-0-86720-081-2.
  7. ^ Йошинори Танада; Гарри К. Кайя (1993). Патология насекомых. Gulf Professional Publishing. ISBN  978-0-12-683255-6.
  8. ^ «IV. Часть письма г-на Энтони ван Левенгука, Ф. Р. С. о зеленых сорняках, растущих в воде, и некоторых животных, обнаруженных вокруг них». Философские труды Лондонского королевского общества. 23 (283): 1304–1311. 31 декабря 1703 г. Дои:10.1098 / рстл.1702.0042. ISSN  0261-0523. S2CID  186209549.
  9. ^ Смит, Джеймс Десмонд; Вакелин, Дерек (1994). Введение в паразитологию животных (3-е изд.). Издательство Кембриджского университета. С. 101–102. ISBN  978-0-521-42811-8.
  10. ^ "Бесполое размножение". Ucmp.berkeley.edu. Получено 13 августа 2010.
  11. ^ «Праздник полевых цветов - увядающее золото - как растут осины». Fs.fed.us. 11 мая 2010 г. В архиве из оригинала от 23 сентября 2010 г.
  12. ^ Ruppert, E. E .; Fox, R. S .; Барнс, Р. Д. (2004). «Аннелида». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр.434–441. ISBN  978-0-03-025982-1.
  13. ^ Ruppert, E.E .; Фокс, Р. И Барнс, Р.Д. (2004). «Аннелида». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр.466–469. ISBN  978-0-03-025982-1.
  14. ^ Скёльд, Хелен Нильссон; Обст, Матиас; Скёльд, Маттиас; Окессон, Бертил (2009). «Стволовые клетки в бесполом размножении морских беспозвоночных». У Баруха Ринкевича; Валерия Матранга (ред.). Стволовые клетки морских организмов. Springer. п. 125. ISBN  978-90-481-2766-5.
  15. ^ Нойхоф, Моран; Левин, Михаил; Рехави, Одед (26 августа 2016 г.). «Воспоминания, передаваемые вертикально и горизонтально - стирающиеся границы между регенерацией и наследованием в планариях». Биология Открыть. 5 (9): 1177–1188. Дои:10.1242 / bio.020149. ЧВК  5051648. PMID  27565761.
  16. ^ Mehrotra, R. S .; Анея, К. Р. (декабрь 1990 г.). Введение в микологию. New Age International. стр. 83 и сл. ISBN  978-81-224-0089-2.
  17. ^ Коул, Кэтлин М .; Оболочка, Роберт Г. (1990). Биология красных водорослей. Издательство Кембриджского университета. п. 469. ISBN  978-0-521-34301-5.
  18. ^ Эдвард Г. Рики; Фахри А. Баззаз (2005). Репродуктивные выделения у растений. Академическая пресса. п. 99. ISBN  978-0-12-088386-8.
  19. ^ Stelzer, C.-P .; Schmidt, J .; Wiedlroither, A .; Рис, С. (2010). «Утрата полового размножения и карликовость у малых многоклеточных животных». PLOS ONE. 5 (9): e12854. Дои:10.1371 / journal.pone.0012854. ЧВК  2942836. PMID  20862222.
  20. ^ Scheuerl, T .; Riss, S .; Стельцер, К. (2011). «Фенотипические эффекты аллеля, вызывающего облигатный партеногенез у коловраток». Журнал наследственности. 102 (4): 409–415. Дои:10.1093 / jhered / esr036. ЧВК  3113615. PMID  21576287.
  21. ^ Sandrock, C .; Ворбургер, К. (2011). «Однолокусное рецессивное наследование бесполого размножения у паразитоидных ос». Curr. Биол. 21 (5): 433–7. Дои:10.1016 / j.cub.2011.01.070. PMID  21353557. S2CID  1438839.
  22. ^ Минелли, Алессандро (2009). Бесполое размножение и регенерация. Перспективы филогении и эволюции животных. Издательство Оксфордского университета. С. 123–127. ISBN  978-0198566205.
  23. ^ Сэвидж, Джульет Эйльперин (23 мая 2007 г.). «Самки акул могут размножаться в одиночку, как выяснили исследователи». Вашингтон Пост.
  24. ^ Chapman, D. D .; Firchau, B .; Шивджи, М.С. (11 октября 2008 г.). "'Подтверждение рождения девственницы от акулы: второй случай в истории ». Журнал биологии рыб. Sciencedaily.com. 73 (6): 1473–1477. Дои:10.1111 / j.1095-8649.2008.02018.x.
  25. ^ «Удав рожает детей без отца». CBC News - Технологии и наука. 3 ноября 2010 г.. Получено 20 октября 2014.
  26. ^ Пушкина-Станчева, Н. Н .; McGee, B.M .; Boschetti, C .; Tolleter, D .; Chakrabortee, S .; Попова, А. В .; Меерсман, Ф .; MacHerel, D .; Хинча, Д. К. (2007). «Функциональная дивергенция бывших аллелей у древнего бесполого беспозвоночного». Наука. 318 (5848): 268–71. Дои:10.1126 / science.1144363. PMID  17932297.
  27. ^ Швандер, Т .; и другие. (2011). «Молекулярные доказательства древней асексуальности палочников Тимема». Текущая биология. 21 (13): 1129–34. Дои:10.1016 / j.cub.2011.05.026. PMID  21683598. S2CID  2053974.
  28. ^ van der Kooi, C.J .; Швандер, Т. (2014). "Эволюция асексуальности с помощью различных механизмов у трипсов травянистых (Thysanoptera: Аптинотрипс)". Эволюция. 86 (7): 1883–1893. Дои:10.1111 / evo.12402. PMID  24627993. S2CID  14853526.
  29. ^ Доусон, К.Дж. (Октябрь 1995 г.). «Преимущество бесполого размножения: когда оно двоякое?». Журнал теоретической биологии. 176 (3): 341–347. Дои:10.1006 / jtbi.1995.0203.
  30. ^ Энгельштедтер Дж. (Ноябрь 2008 г.). «Ограничения на эволюцию бесполого размножения». BioEssays. 30 (11–12): 1138–1150. Дои:10.1002 / bies.20833. PMID  18937362. S2CID  5357709.
  31. ^ Bernstein, H .; Hopf, F.A .; Michod, R.E. (1987). «Молекулярные основы эволюции пола». Adv. Genet. Успехи в генетике. 24: 323–70. Дои:10.1016 / с0065-2660 (08) 60012-7. ISBN  9780120176243. PMID  3324702.
  32. ^ Ависе, Дж. (2008) Клональность: генетика, экология и эволюция полового воздержания у позвоночных животных. См. Стр. 22-25. Издательство Оксфордского университета. ISBN  019536967X ISBN  978-0195369670

дальнейшее чтение

  • Ависе, Дж. (2008). Клональность: генетика, экология и эволюция полового воздержания у позвоночных животных. Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-536967-0.
  • Graham, L .; Graham, J .; Уилкокс, Л. (2003). Биология растений. Река Аппер Сэдл, Нью-Джерси: Pearson Education. С. 258–259. ISBN  978-0-13-030371-4.
  • Raven, P.H .; Evert, R.F .; Эйххорн, С. Э. (2005). Биология растений (7-е изд.). NY: W.H. Фримен и компания. ISBN  978-0-7167-6284-3.

внешняя ссылка